西南高海拔區(qū)域蘋果光合作用與光和CO2響應(yīng)模型的篩選

馮建文，吳亞維，宋 莎，韓秀梅，楊 華，李順雨

（1.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 果樹科學(xué)研究所，貴州 貴陽 550006；2.威寧縣現(xiàn)代高效農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)示范園區(qū)管理委員會，貴州 威寧 553100；3.威寧縣果業(yè)中心，貴州 威寧 553100）

蘋果Malus domestica屬于薔薇科Rosaceae蘋果亞科Maloideae蘋果屬Malus落葉果樹，與葡萄、柑橘和香蕉合稱為“世界四大水果”[1]。我國作為全球第一大蘋果主產(chǎn)國，2017年蘋果栽種面積上升到222.04萬hm2，占世界栽培面積的31.04%，產(chǎn)量上升至4 139.15萬t，占世界總產(chǎn)量的33.29%[2]。

葉片的光合作用是蘋果樹生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，而光合作用受環(huán)境生態(tài)因子和生理因子的共同影響[3]。其中，光和CO2是光合作用的主要能量來源和底物，也是影響光合作用的最直接因子。國內(nèi)外關(guān)于蘋果葉片光合作用對光和CO2響應(yīng)方面的研究已有報道[4-5]。西南冷涼高地是我國南方唯一的蘋果優(yōu)生區(qū)，該區(qū)域具有低緯度、高海拔、紫外線強、夏季氣候冷涼、晝夜溫差大等獨特氣候條件。已有該區(qū)域蘋果品種光合特性的研究報道[6-7]，但未涉及蘋果品種光合作用對光與CO2響應(yīng)方面的研究。

光合作用對光和CO2的響應(yīng)模型是植物生理和植物生態(tài)學(xué)的重要研究方法，可為研究植物光合特征對主要影響因子的響應(yīng)提供依據(jù)[8]。選擇合適的數(shù)學(xué)模型來擬合光合-光響應(yīng)曲線和光合-CO2響應(yīng)曲線，才能計算得到衡量植物光合能力的重要光合參數(shù)，從而為后續(xù)的研究提供可靠的數(shù)據(jù)[9]。目前，用于擬合光合-光響應(yīng)的模型有直角雙曲線模型[10-11]、非直角雙曲線模型[12]、指數(shù)模型[13]、直角雙曲線修正模型[14]等；用于擬合光合-CO2響應(yīng)的模型有直角雙曲線模型、Michaelis-Menten模型（M-M模型）、直角雙曲線修正模型等[15]。

筆者在西南冷涼高地產(chǎn)區(qū)開展了5個蘋果品種的光合-光響應(yīng)和光合-CO2響應(yīng)研究，并進行了蘋果光合-光響應(yīng)和光合-CO2響應(yīng)的擬合效果分析，旨在探明蘋果對光強度和CO2濃度變化的響應(yīng)機制，篩選較適合西南冷涼高地的蘋果光合-光響應(yīng)和光合-CO2響應(yīng)模型，為后續(xù)深入開展西南高海拔區(qū)域蘋果光合特性研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

在貴州省畢節(jié)市威寧縣黑石頭鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)局示范園（26°45′21″N，103°59′47″E）進 行 試 驗。該 示范園海拔2 120 m。所用5個蘋果品種為‘黔選2號’（‘紅富士’單株變異，2011年由貴州省果樹蔬菜工作站審定）、‘黔選3號’（‘長富2號’單株變異，2011年由貴州省果樹科學(xué)研究所審定）、‘嘎拉’‘蜜脆’和‘紅星’，均為6年生，砧木均為麗江山荊子，常規(guī)管理，喬化栽植，株行距2 m×4 m。

1.2 方 法

1.2.1 光響應(yīng)數(shù)據(jù)的測定

2018年7月下旬，選擇連續(xù)3 d晴朗天氣，于9:00—11:30用便攜式光合測定系統(tǒng)（Li-6400XT，USA）測定光響應(yīng)數(shù)據(jù)。CO2小鋼瓶是CO2注入系統(tǒng)，為光合作用提供反應(yīng)的CO2底物。在測定之前，對小鋼瓶進行校準(zhǔn)，保證CO2注入系統(tǒng)能夠控制樣品室內(nèi)CO2濃度的穩(wěn)定。CO2體積分?jǐn)?shù)控制在400 μmol/mol，溫度控制在33 ℃，空氣相對濕度約為54%。光合有效輻射（PAR，photosynthetically active radiation）的梯度設(shè)置為2 000、1 500、1 000、500、250、120、60、30、15、0 μmol/(m2·s)。測定指標(biāo)包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等。不同光強設(shè)定數(shù)據(jù)采集時間為120～300 s。然后用各模型擬合光響應(yīng)曲線，得到光響應(yīng)曲線的初始斜率（即初始量子效率，α）、光飽和點（Isat）、光補償點（Ic）、最大凈光合速率（Pnmax）和暗呼吸速率（Rd）[16-17]。

1.2.2 CO2響應(yīng)數(shù)據(jù)的測定

2018年7月下旬，選擇連續(xù)3 d晴朗天氣，于9:00—11:30用便攜式光合測定系統(tǒng)（Li-6400XT，USA）測定CO2響應(yīng)數(shù)據(jù)。CO2小鋼瓶是CO2注入系統(tǒng)，為光合作用提供反應(yīng)的CO2底物。在測定之前，對小鋼瓶進行校準(zhǔn)，保證CO2注入系統(tǒng)能夠控制樣品室內(nèi)CO2濃度的穩(wěn)定。樣品室控制光強為1 200 μmol/(m2·s)，溫度控制在33 ℃，空氣相對濕度為54%左右。CO2體積分?jǐn)?shù)的梯度設(shè)置為400、300、200、150、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol/mol。測定指標(biāo)包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等。不同CO2濃度設(shè)定數(shù)據(jù)采集時間為120～300 s。然后用各模型擬合CO2響應(yīng)曲線，得到CO2響應(yīng)曲線的初始羧化速率（η）、CO2飽和點（CO2saturation point，CSP）、CO2補償點（CO2compensation point，CCP）、最大凈光合速率（Pnmax）和光呼吸速率（Rp）[9]。

1.2.3 光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線擬合模型

利用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)方程模型和直角雙曲線修正模型進行光合-光響應(yīng)曲線的擬合；運用直角雙曲線模型、Michaelis-Menten模型（M-M模型）、直角雙曲線修正模型進行光合-CO2響應(yīng)曲線擬合，各模型和數(shù)學(xué)表達(dá)式及具體參數(shù)設(shè)置情況見表1。

表1 擬合模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式及參數(shù)設(shè)置?Table 1 Mathematical expressions and parameter setting of fitting models

根據(jù)光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線實測數(shù)據(jù)點的走勢，估算Isat、Pnmax、Ic（Pn為0時的光合有效輻射PAR）、CCP、CSP，Rd和Rp等參數(shù)，估算出的光響應(yīng)和CO2響應(yīng)特征參數(shù)作為實測值與模型擬合值比較分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運用軟件“光合計算器”[14]光響應(yīng)和CO2響應(yīng)的模塊對5個品種蘋果光響應(yīng)和CO2響應(yīng)曲線實測數(shù)據(jù)進行擬合，得到α、β、Pnmax、Isat、Ic、CCP、CSP，Rd和Rp等指標(biāo)，運用Office 2010軟件進行數(shù)據(jù)整理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 5個品種蘋果葉片氣體交換參數(shù)的光響應(yīng)曲線比較

田間實測5個品種蘋果葉片的光響應(yīng)曲線如圖1所示。由圖1可見，隨著PAR的增加，5個品種蘋果葉片的Pn、Gs和Tr均逐漸增大，Ci值逐漸下降。光合有效輻射PAR在0～2 000 μmol/(m2·s)范圍，5個品種蘋果葉片Pn-PAR曲線變化趨勢高度一致。隨著PAR的增加，0～1 000 μmol/(m2·s) 范圍內(nèi)Pn隨著PAR的增加快速上升，5個品種蘋果葉片的Pn先迅速升高，達(dá)到最高Pn的67.53%～69.59%，隨后逐漸趨于平緩，但5個蘋果品種中，‘黔選3號’的Pn值比‘黔選2號’‘嘎拉’‘蜜脆’‘紅星’的值低。隨著PAR增加，Gs和Tr均整體呈現(xiàn)不穩(wěn)定的上升趨勢，Ci呈現(xiàn)較穩(wěn)定的下降趨勢，PAR在0～500 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)隨著PAR的增加快速下降，隨后下降較緩慢。5個品種蘋果葉片Gs-PAR、Tr-PAR變化總體呈上升趨勢，PAR在0～120 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)，‘蜜脆’和‘嘎拉’的Gs表現(xiàn)下降的趨勢，而‘黔選2號’‘黔選3號’‘紅星’3個品種葉片的Gs變化不大，有較小的波動，PAR在120～2 000 μmol/(m2·s)范圍，5個品種葉片的Gs逐漸增加。在PAR達(dá)到1 500 μmol/(m2·s)時，‘嘎拉’蘋果葉片的Gs、Ci和Tr均有一個明顯峰值，但Pn依然呈現(xiàn)平穩(wěn)緩慢上升，并未出現(xiàn)峰值。說明Gs的增加直接導(dǎo)致Ci和Tr的增加，1 200 μmol/(m2·s)光合輻射條件下，Gs不是‘嘎拉’蘋果光合速率的限制因子。光合有效輻射PAR達(dá)2 000 μmol/(m2·s)時，5個品種蘋果葉片的光合速率均未出現(xiàn)氣孔限制。

圖1 田間實測5個品種蘋果葉片的光響應(yīng)曲線Fig.1 Light response curses of five cultivars of M.domestica leaves measured in field

2.2 5個品種蘋果葉片氣體交換參數(shù)的CO2響應(yīng)曲線比較

田間實測5個品種蘋果葉片的CO2響應(yīng)曲線如圖2所示。由圖2可見，當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)在0～2 000 μmol/mol范圍，5個品種蘋果葉片的Pn-CO2和Ci-CO2曲線變化趨勢基本一致，Gs-CO2和Tr-CO2曲線的變化趨勢基本一致。0～600 μmol/mol 范圍，隨著CO2體積分?jǐn)?shù)的增加，5個品種蘋果葉片的Pn先迅速升高，達(dá)到最高Pn的56.66%～63.30%，隨后平穩(wěn)增長，Ci值基本呈線性增加，除‘蜜脆’蘋果葉片Ci在CO2體積分?jǐn)?shù)1 500～2 000 μmol/mol范圍有較大波動外，‘黔選2號’‘黔選3號’‘嘎拉’‘紅星’蘋果Ci變化呈線性增加。5個品種蘋果葉片Gs、Tr變化曲線呈現(xiàn)高度的相似性，說明Gs的變化直接影響Tr的變化，表現(xiàn)為同步變化，但Gs的變化并未影響Ci的值，各品種一致呈線性增加，尤其是‘黔選3號’的Gs明顯低于其他4個品種且呈現(xiàn)緩慢下降趨勢，但其Ci和其他4個品種無明顯差異。

2.3 5個品種蘋果葉片模型擬合Pn的光響應(yīng)數(shù)值比較

運用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)方程模型、直角雙曲線修正模型4種光響應(yīng)模型對5個品種蘋果葉片Pn光響應(yīng)數(shù)據(jù)進行擬合，由“光合計算器”得出的決定系數(shù)（R2）為0.997 3～1.000 0，擬合值與實測值的差值均小于1，擬合效果較好。5個品種蘋果葉片光合作用光響應(yīng)曲線測定數(shù)據(jù)及其擬合值見表2。

直角雙曲線模型和指數(shù)模型的Pn擬合值的各個點與實測值存在較為明顯的偏差。直角雙曲線模型在PAR 0～15和250～500 μmol/(m2·s) 范圍內(nèi)，擬合值小于實測值，而指數(shù)方程模型在PAR 60～250和1 500～2 000 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)，擬合值小于實測值，PAR 0～30和50～1 000 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)，擬合值大于實測值。

直角雙曲線修正模型Pn擬合值與實測值較為接近，但與實測值有偏差，表現(xiàn)在PAR 30～120和1 000 μmol/(m2·s)大于實測值，在其余PAR范圍低于實測值。

非直角雙曲線模型的Pn擬合值與實測值較為接近，但也有偏差，擬合值與實測值的差值為-0.17～0.17 μmol/(m2·s)。

圖2 田間實測5個品種蘋果葉片的CO2響應(yīng)曲線Fig.2 CO2 response curses of five cultivars of M.domestica leaves measured in field

表2 5個品種蘋果葉片光合作用Pn測定值及其光響應(yīng)曲線擬合值Table 2 Measured Pn values in photosynthesis of five cultivars of M.domestica leaves and its fitted values based on light response curves

續(xù)表2Continuation of Table 2

2.4 5個品種蘋果葉片模型擬合的光響應(yīng)特征參數(shù)比較

用4種模型擬合不同蘋果品種光響應(yīng)曲線得到的特征參數(shù)α、Pnmax、Isat、Ic、Rd與實測值見表3。

直角雙曲線模型的Pnmax擬合值均大于實測值，偏差較大，5個品種蘋果葉片的α、Rd擬合值均比實測值大，除‘嘎拉’和‘紅星’Ic的擬合值比實測值小外，‘黔選2號’‘黔選3號’‘蜜脆’的Ic擬合值比實測值大。

非直角雙曲線模型的Pnmax擬合值均大于實測值，偏差較大，5個品種蘋果葉片的α擬合值均比實測值大，‘黔選2號’‘嘎拉’‘蜜脆’的Rd擬合值比實測值大，但‘黔選3號’和‘紅星’的Rd擬合值比實測值小，‘嘎拉’和‘紅星’的Ic擬合值比實測值大，而‘黔選2號’‘黔選3號’‘蜜脆’的Ic擬合值比實測值小。

指數(shù)模型Pnmax、Ic、Rd的擬合值均比實測值小，且Ic和Rd的擬合值與實測值偏差較大。

用直角雙曲線修正模型擬合的各參數(shù)值與實測值較為接近，5個品種蘋果葉片的α值均大于實測值。

2.5 5個品種蘋果葉片模型擬合Pn的CO2響應(yīng)數(shù)值比較

運用直角雙曲線模型、M-M模型、直角雙曲線修正模型3種模型對5個品種蘋果葉片Pn-CO2響應(yīng)數(shù)據(jù)進行擬合，由“光合計算器”得出的決定系數(shù)（R2）為0.962 4～0.999 0，擬合效果較好。5個品種蘋果葉片光合作用CO2響應(yīng)曲線測定數(shù)據(jù)及其擬合值見表4。

直角雙曲線模型和M-M模型的Pn擬合值均一致。直角雙曲線模型在CO2體積分?jǐn)?shù)0～10和600～1 500 μmol/mol范圍內(nèi)，擬合值小于實測值，M-M模型和直角雙曲線擬合值完全一致；CO2體積分?jǐn)?shù)在150～400和1 800～2 000 μmol/mol范圍內(nèi)，擬合值高于實測值。

直角雙曲線修正模型的Pn擬合值與實測值較為接近，偏差范圍表現(xiàn)在CO2體積分?jǐn)?shù)150～300和1 200～1 800 μmol/mol，Pn擬合值大于實測值，其余CO2體積分?jǐn)?shù)時Pn擬合值小于實測值。

表3 光響應(yīng)模型擬合的決定系數(shù)與5個品種蘋果葉片的主要光合參數(shù)Table 3 Fitted determination coefficients based on light response models and main photosynthesis parameters of five cultivars of M.domestica leaves

表4 5個品種蘋果葉片光合作用Pn測定值及其CO2響應(yīng)曲線擬合值Table 4 Measured Pn values in photosynthesis of five cultivars of M.domestica leaves and its fitted values based on CO2 response curves

續(xù)表4Continuation of Table 4

2.6 5個品種蘋果葉片模型擬合CO2響應(yīng)特征參數(shù)比較

用3種模型擬合不同品種蘋果葉片CO2響應(yīng)曲線得到的特征參數(shù)η、Pnmax、CCP、CSP、Rp與實測值見表5。

用直角雙曲線模型和M-M模型擬合的Pnmax、CSP、Rp及R2擬合值完全一致，用2種模型均無法擬合出CSP，但用直角雙曲線模型能擬合出η值，用M-M模型無法擬合出η值。用直角雙曲線模型和M-M模型擬合的Pnmax、CCP、Rp及η值均大于實測值，偏差較大。此外，用直角雙曲線模型擬合的5個品種的Rp是Rd的1.65～2.32倍。用直角雙曲線修正模型擬合的各參數(shù)值與實測值較為接近，5個品種蘋果葉片的η值均大于實測值（表5）。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

光合-光響應(yīng)中，氣孔導(dǎo)度（Gs）的變化影響蒸騰速率（Tr）的變化，5個品種蘋果葉片的光合速率均對強光有較好的適應(yīng)性，在其他影響因子相同的情況下，CO2濃度可能是生產(chǎn)中的實際限制因子。光合-CO2響應(yīng)中，5個品種蘋果葉片Gs與Tr表現(xiàn)為同步變化，但Gs的變化并未影響Ci值，Ci值呈線性增加，在CO2濃度滿足光合作用底物消耗的情況下，PAR是蘋果葉片發(fā)揮光合能力的限制因子。采用模型擬合不同品種蘋果葉片光合-光響應(yīng)曲線，擬合效果由優(yōu)到劣依次為直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、指數(shù)方程模型。采用模型擬合不同品種蘋果葉片光合-CO2響應(yīng)曲線，擬合效果由優(yōu)到劣依次為直角雙曲線修正模型、直角雙曲線模型、M-M模型。

表5 CO2響應(yīng)模型擬合的決定系數(shù)與5個品種蘋果葉片的主要光合參數(shù)Table 5 Fitted determination coefficients based on CO2 response models and main photosynthesis parameters of five cultivars of M.domestica leaves

3.2 討 論

3.2.1 蘋果光合作用與PAR和CO2響應(yīng)特性

從5個品種蘋果葉片的光與CO2響應(yīng)曲線來看，在環(huán)境CO2（體積分?jǐn)?shù)400 μmol/mol）供給充足的條件下，PAR在500～1 000 μmol/(m2·s)時，蘋果Pn可滿足蘋果光合；在PAR為1 200 μmol/(m2·s)的情況下，CO2供給體積分?jǐn)?shù)達(dá)到750～1 000 μmol/mol，蘋果Pn可滿足蘋果光合。通過在威寧開展蘋果光合日變化研究，筆者發(fā)現(xiàn)9:00—18:00實測蘋果PAR為98.61～1 194.38 μmol/(m2·s)，CO2體積分?jǐn)?shù)為382.61～445.87 μmol/mol，與PAR在500～750 μmol/(m2·s)，CO2供給體積分?jǐn)?shù)達(dá)到750～1 000 μmol/mol相比，自然環(huán)境中PAR遠(yuǎn)超過750 μmol/(m2·s)。因此，在其他影響因子相同的情況下，PAR不是蘋果光合速率的限制因子，CO2濃度可能是生產(chǎn)中的實際限制因子。

葉片氣孔是植物體與外界環(huán)境進行H2O、CO2和O2等氣體交換的重要門戶[18]。因此，在研究葉片光合速率變化的原因時，首先要查明是否存在光合作用的氣孔限制。葉片光合速率對一些干擾響應(yīng)過程中，確定氣孔阻力占優(yōu)勢的一個重要依據(jù)，是葉肉細(xì)胞間CO2濃度（Ci）與凈光合速率（Pnmax）在同一個方向上變化，如果這兩者的變化方向是相反的，則占優(yōu)勢的限制因素是在葉肉細(xì)胞內(nèi)，而非氣孔[19]。在Pn-PAR響應(yīng)研究中，隨著PAR的增強，5個品種蘋果葉片的Pn、Gs和Tr呈現(xiàn)增加趨勢，說明氣孔可能受PAR調(diào)控，與前人研究結(jié)果一致[20]。而Ci與Pn的變化相反，呈下降變化趨勢，說明Ci主要受Pn影響，Pn的升高使得CO2的消耗增加，導(dǎo)致Ci對應(yīng)下降。其間，盡管Gs隨著PAR增強而增加，而Gs的增加也在一定程度上導(dǎo)致了Ci的提高，這在PAR為 1 500 μmol/(m2·s)時‘嘎拉’蘋果上的表現(xiàn)最為明顯，但并未對整體Ci變化趨勢造成決定性影響。說明本試驗中CO2濃度滿足光合作用底物消耗的情況下，PAR是蘋果葉片發(fā)揮光合能力的限制因子。在Pn-CO2響應(yīng)研究中，CO2體積分?jǐn)?shù)在0～750 μmol/mol時，隨著CO2濃度的增加，Pn呈現(xiàn)快速上升，隨后平緩上升，Ci呈現(xiàn)線性上升，而Gs和Tr呈現(xiàn)無規(guī)律變化，說明CO2供給增加能夠促進Pn和Ci的增加，但對Gs無直接的規(guī)律性影響，Gs的變化對于Pn和Ci也未產(chǎn)生直接影響。在Pn-PAR和Pn-CO2響應(yīng)研究中，Gs值與Tr值的變化趨勢高度一致，說明Gs的變化直接決定Tr，進一步驗證了葉片Gs與Tr正相關(guān)的結(jié)果[21]。

本研究中，PAR設(shè)定在0～2 000 μmol/(m2·s)，CO2體積分?jǐn)?shù)也設(shè)定在50～2 000 μmol/mol，在西南冷涼高地蘋果產(chǎn)區(qū)的威寧，本試驗中測得的蘋果園光合有效輻射PAR最高為1 194.38 μmol/(m2·s)，自然環(huán)境中CO2體積分?jǐn)?shù)主要在382.61～445.87 μmol/mol，均較難達(dá)到2 000 μmol/mol的試驗體積分?jǐn)?shù)。

3.2.2 適合擬合蘋果光響應(yīng)曲線的光響應(yīng)模型

在本研究中，采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型和直角雙曲線修正模型，均能較好地擬合不同品種蘋果葉片光合-光響應(yīng)曲線，擬合效果由優(yōu)到劣依次為直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、指數(shù)方程模型。雖然非直角雙曲線模型的擬合值與實測值較為接近，但由于直角雙曲線、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型本身是無極值的模型，無法直接得到Isat。本研究中，指數(shù)模型擬合值普遍低于曲線模型，非直角雙曲線模型能較好地擬合低光照范圍的光響應(yīng)曲線，直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合的最大凈光合速率值偏高，指數(shù)模型擬合的暗呼吸速率值偏低，直角雙曲線修正模型的擬合值在各個階段與實測值均較為接近，研究結(jié)果與前人的研究結(jié)果一致[22-29]。此外，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型擬合的決定系數(shù)R2＞0.99，但不能說明擬合的光合參數(shù)與實測值就很接近，因此，R2越大僅能說明模型擬合程度越高，并不能保證擬合的結(jié)果一定與實測值相符。從獲得的特征參數(shù)數(shù)量和其與實測值的接近程度相比較，采用直角雙曲線修正模型能夠擬合出‘黔選2號’‘黔選3號’‘嘎拉’‘蜜脆’‘紅星’的Isat，能夠擬合得到的參數(shù)數(shù)量最多，且與實測值更為接近。但是在實際生產(chǎn)中，晴天中午的全日輻射僅為1 500～2 000 μmol/(m2·s)，不可能達(dá)到品種‘嘎拉’擬合的最高值3 746.05 μmol/(m2·s)，說明5個蘋果品種對強光有較好的適應(yīng)性，且在其他因子適宜的條件下，光合有效輻射的升高能進一步提高蘋果葉片的凈光合速率。

3.2.3 適合擬合蘋果CO2響應(yīng)曲線的CO2響應(yīng)模型

在本研究中，直角雙曲線修正模型、M-M模型和直角雙曲線模型均能較好地擬合不同品種蘋果葉片Pn-CO2響應(yīng)曲線，擬合效果由優(yōu)到劣依次為直角雙曲線修正模型、直角雙曲線模型、M-M模型。采用直角雙曲線修正模型能夠反映出光合作用的CO2飽和現(xiàn)象，反映葉片的光合能力，并得出CO2飽和點。羧化效率反映了植物葉片對CO2的利用情況，羧化效率越高，說明植物葉片對CO2的利用越充分[30]。M-M模型本身無初始羧化速率這個參數(shù)，所以無法擬合得到初始羧化速率這一數(shù)值。其他擬合值Pnmax、CCP、Rp、R2與直角雙曲線模型相同，通過比較擬合得到的信息量及其與實測值的接近程度可知，直角雙曲線修正模型優(yōu)于直角雙曲線模型和M-M模型，直角雙曲線修正模型擬合的效果最佳[30-32]。前人的結(jié)論均是在CO2對光合作用飽和的情況下得出的，本研究中未出現(xiàn)較為明顯的光合對CO2的飽和現(xiàn)象，可能與光誘導(dǎo)時間較短、固定光源強度 1 200 μmol/(m2·s)偏小有關(guān)[9]。

本研究的試驗點位于威寧南部區(qū)域，北部區(qū)域也是蘋果主產(chǎn)區(qū)，下一步考慮擴大研究區(qū)域。本研究中僅在相同的條件下控制光強和CO2濃度進行響應(yīng)特征研究，而不同海拔、不同季節(jié)的環(huán)境因子存在差異，研究不同季節(jié)和海拔梯度果園蘋果葉片光合作用與光和CO2的響應(yīng)特征是下一步的研究方向。