朱鹮圈養(yǎng)種群與野外重引入種群行為差異研究

邱國強(qiáng) 付春正 張睿燦 萬秋紅 方盛國*

(1.德清縣珍稀野生動(dòng)物繁育研究中心，德清，313200；2.浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生命系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國家瀕危野生動(dòng)植物種質(zhì)基因保護(hù)中心，杭州，310058)

動(dòng)物的行為是動(dòng)物在個(gè)體層面對(duì)外界環(huán)境的改變和內(nèi)在生理狀況的變化所做出的整體性反應(yīng)，且具有一定的生物學(xué)意義[1]。動(dòng)物只有借助行為，才能適應(yīng)多變的外界環(huán)境，并以最適合的方式完成飲水、取食、尋找配偶、筑巢和繁殖后代等生命活動(dòng)，從而最大限度地保證自身的存活以及子代的延續(xù)[1]。對(duì)動(dòng)物的行為進(jìn)行科學(xué)研究的起點(diǎn)和基礎(chǔ)是正確而詳細(xì)的收集和整理所研究動(dòng)物的各種行為類型，即行為譜研究[1]。建立瀕危物種的行為譜，可以為動(dòng)物保護(hù)工作者提供瀕危物種的行為基線，從而更好地保護(hù)這些瀕危物種[2]。了解一個(gè)物種如何與同種其他個(gè)體、其他物種、人類以及環(huán)境如何相互作用是有效實(shí)施就地保護(hù)和遷地保護(hù)的必要條件[3-4]。通過比較不同群體的行為差異和評(píng)估同一群體對(duì)棲息環(huán)境變化的行為反應(yīng)對(duì)于瀕危物種的管理和保護(hù)均具有重要意義[2]。

朱鹮(Nipponianippon)是一種在全球范圍內(nèi)瀕危的鳥類，隸屬于鵜形目(Pelecaniformes)，鹮科(Threskiornithidae)[5]。該鳥類曾廣泛分布于東亞地區(qū)，西起中國甘肅，東至日本宮古；南起中國臺(tái)灣，北到俄羅斯布拉戈維申斯克均有朱鹮分布[6-7]。20世紀(jì)中期，由于氣候變化、朱鹮棲息地喪失、人類濫用農(nóng)業(yè)化學(xué)品和對(duì)朱鹮的過度捕殺，使得該鳥類個(gè)體數(shù)量急劇下降并一度被認(rèn)為在野外滅絕[7]。自1981年于中國陜西洋縣發(fā)現(xiàn)僅存的2對(duì)朱鹮和3只幼鳥后，中國政府立即采取了一系列保護(hù)措施對(duì)該鳥類進(jìn)行保護(hù)，如朱鹮棲息地保護(hù)、禁止捕殺朱鹮以及建立朱鹮保護(hù)機(jī)構(gòu)使得該鳥數(shù)量和分布穩(wěn)定增長[7-8]。至2016年該鳥至少分布在16個(gè)區(qū)域，總量接近3 000余只[9]。圈養(yǎng)朱鹮種群主要分布在洋縣(中國陜西)、周至(中國陜西)、羅山(中國河南)、北京(中國)、德清(中國浙江)、峨眉山(中國四川)、上海(中國)、珠海(中國廣東)、新潟(日本)和慶尚南道(韓國)；野生朱鹮種群和重引入朱鹮種群主要分布在洋縣(中國陜西)、寧陜(中國陜西)、千陽(中國陜西)、銅川(中國陜西)、羅山(中國河南)、德清(中國浙江)和新潟(日本)[9]。

圈養(yǎng)環(huán)境下的動(dòng)物由于缺乏行為的表達(dá)空間和必要的行為刺激，經(jīng)常表現(xiàn)出刻板行為，卻喪失一些與繁殖和生存相關(guān)的必需行為，進(jìn)而導(dǎo)致其繁殖能力和生存能力的下降[10]。圈養(yǎng)動(dòng)物的行為多態(tài)性下降對(duì)于其重新回歸自然和對(duì)野外生存環(huán)境的適應(yīng)是十分不利的。動(dòng)物只有保留豐富的行為多態(tài)性，才能夠適應(yīng)復(fù)雜多變的自然環(huán)境[10]。前人對(duì)朱鹮行為的研究多局限于通過觀察朱鹮行為構(gòu)建朱鹮行為譜，或僅對(duì)單一類別的朱鹮種群的行為或單一類別的朱鹮種群在不同時(shí)期的行為差異進(jìn)行研究，如僅研究圈養(yǎng)朱鹮種群的行為[11-15]。并未將圈養(yǎng)朱鹮種群的行為與重引入朱鹮種群及野生種群的行為進(jìn)行對(duì)比研究，使得我們對(duì)圈養(yǎng)環(huán)境下朱鹮行為的退化或重引入朱鹮種群對(duì)野外環(huán)境的適應(yīng)缺乏了解。本研究通過對(duì)德清圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的朱鹮行為進(jìn)行觀察，比較德清圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的行為差異，并分析行為差異產(chǎn)生的原因，從而了解野外重引入朱鹮種群的野外適應(yīng)情況，并為改善朱鹮圈養(yǎng)環(huán)境和更好地保護(hù)朱鹮提供參考。

1 研究地點(diǎn)和方法

1.1 研究地點(diǎn)

浙江德清下渚湖朱鹮繁育基地，位于浙江省德清縣東南部，地理坐標(biāo)為30°31′N，120°03′E。該繁育基地內(nèi)圈養(yǎng)朱鹮種群是由2008年從陜西周至樓觀臺(tái)圈養(yǎng)朱鹮種群引入的5對(duì)朱鹮作為奠基者繁育而成，是中國南部第一個(gè)朱鹮圈養(yǎng)種群。2014年11月，33只圈養(yǎng)朱鹮個(gè)體于浙江德清下渚湖被野化放飛，建立了中國南部第一個(gè)朱鹮野外重引入種群。經(jīng)過數(shù)年的保護(hù)繁育，截至2016年繁殖期結(jié)束，德清圈養(yǎng)朱鹮種群的朱鹮個(gè)體數(shù)量為179只，德清野外重引入朱鹮種群的朱鹮個(gè)體數(shù)量為65只。

1.2 研究方法和數(shù)據(jù)分析

本研究在德清圈養(yǎng)朱鹮種群中隨機(jī)挑選15只朱鹮個(gè)體，在德清野外重引入朱鹮種群中隨機(jī)挑選10只帶有GPS信號(hào)發(fā)射器(HQBP2525，湖南環(huán)球信士科技有限公司)的朱鹮個(gè)體，于2014年12月—2015年9月、2016年3月—6月，利用雙筒望遠(yuǎn)鏡(施華洛世奇SLC 7X42，熊貓303FT 10X42)和數(shù)碼相機(jī)(Canon EOS 760D)，交替對(duì)德清圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入種群的朱鹮個(gè)體進(jìn)行行為觀察和記錄。觀察采用掃描觀察法結(jié)合焦點(diǎn)動(dòng)物觀察法的方式進(jìn)行：掃描觀察法設(shè)定為每5 min對(duì)預(yù)先選定的每一個(gè)觀察個(gè)體的行為進(jìn)行一次掃描并記錄；焦點(diǎn)動(dòng)物觀察法，只關(guān)注一個(gè)個(gè)體，對(duì)觀察目標(biāo)的全部行為進(jìn)行詳細(xì)記錄，包括行為的起止時(shí)間和行為細(xì)節(jié)。觀察從每天7：00—11：00、12：00—17：00，每天記錄9 h行為觀察數(shù)據(jù)。遇惡劣天氣和突發(fā)事件則順延，共記錄行為數(shù)據(jù)6 600個(gè)，有效觀察時(shí)間540 h。此外，本研究還于2016年6月利用數(shù)字照度計(jì)(TES1330A)分別測量了德清圈養(yǎng)朱鹮種群的朱鹮和野外重引入朱鹮種群的朱鹮傍晚飛至夜宿棲杠(樹)和清晨飛離夜宿棲杠(樹)的光照強(qiáng)度，每組光照強(qiáng)度各記錄6次，計(jì)24個(gè)數(shù)據(jù)。

基于以上數(shù)據(jù)，本文對(duì)德清圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的朱鹮個(gè)體行為進(jìn)行分類、描述，并比較德清圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的朱鹮行為差異。數(shù)據(jù)分析利用SPSS 20.0(SPSS Inc.，Chicago，USA)和Microsoft Office Excel 2013進(jìn)行。其中，德清圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群傍晚飛至夜宿棲杠(樹)和清晨飛離夜宿棲杠(樹)時(shí)光照強(qiáng)度的對(duì)比采用成對(duì)樣本t檢驗(yàn)；德清圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的行為類別時(shí)間分配的比較采用卡方檢驗(yàn)。

2 結(jié)果

2.1 朱鹮的行為分類及描述

本研究對(duì)德清圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的朱鹮個(gè)體行為進(jìn)行分類、描述和統(tǒng)計(jì)，按照朱鹮行為的功能和目的描述定義朱鹮行為計(jì)8類55種，其中停歇行為4種、警戒行為4種、整理行為10種、運(yùn)動(dòng)行為3種、社會(huì)行為8種、繁殖行為12種、覓食行為7種、刻板行為7種。具體行為分類和定義如下。

2.1.1 停歇行為(Resting behavior)

朱鹮的停歇行為指朱鹮在一個(gè)位置上保持一定時(shí)間的固定姿態(tài)，行為的主要目的為休憩，也包括許多同時(shí)發(fā)生的極短暫理羽等行為(圖1)。

(1)站立：朱鹮以雙腿或單腿支撐身體，身體保持不動(dòng)，雙翅收緊于體側(cè)，頭向前或側(cè)方。

(2)站立睡眠：朱鹮以雙腿或單腿支撐身體，身體保持不動(dòng)，雙翅收緊于體側(cè)，頭轉(zhuǎn)向后方，喙插入背部羽毛中。

(3)靜臥：朱鹮雙腿蜷曲收置于胸腹部下方，以腹部接觸地面或其他支持物，身體保持不動(dòng)，雙翅收緊于體側(cè)，頭向前或側(cè)方。

(4)臥眠：朱鹮雙腿蜷曲收置于胸腹部下方，以腹部接觸地面或其他支持物，身體保持不動(dòng)，雙翅收緊于體側(cè)，頭轉(zhuǎn)向后方，喙插入背部羽毛中。

2.1.2 警戒行為(Vigilant behavior)

朱鹮的警戒行為是朱鹮對(duì)外界異常情況的反應(yīng)，行為的主要目的為發(fā)現(xiàn)危險(xiǎn)并遠(yuǎn)離危險(xiǎn)(圖2)。

(1)張望：朱鹮保持前一個(gè)動(dòng)作不動(dòng)，同時(shí)頸部伸展，頭略高于正常位置并向四周張望。

(2)驚叫：朱鹮連續(xù)發(fā)出“Ao-Ao”的單音節(jié)叫聲，并停止其他動(dòng)作。

(3)驚走：朱鹮受到外界刺激后，頸向前伸，頭部略低于正常位置，快速行走，偶伴隨有扇翅的動(dòng)作。

(4)驚飛：朱鹮受到外界刺激后，猛力扇動(dòng)雙翅飛行，常伴隨有驚叫行為。

2.1.3 整理行為(Maintenance behavior)

朱鹮的整理行為種類較多，行為的主要目的是為了使自身保持清潔舒適，行為通常多種組合在一起發(fā)生或循環(huán)往復(fù)(圖3)。

(1)理羽：朱鹮用喙梳理羽毛的行為，通過轉(zhuǎn)動(dòng)頭部和伸展翅膀，可以梳理背部、胸腹部和翅膀上的羽毛，梳理過程中伴隨著喙的快速小幅度張合。

(2)抖羽：朱鹮抖動(dòng)全身羽毛的行為，常見于理羽過程中。

(3)水?。褐禧q站立于水池或池塘中，通過喙沾水梳理羽毛、下蹲使胸腹部羽毛沾水、雙翅拍擊水面等方式使全身羽毛浸水的行為，常見于炎熱的夏季和繁殖期涂抹行為之前。

圖1 停歇行為——靜臥(A)與臥眠(B)Fig.1 Resting behavior—crouching(A)and crouching with sleep(B)

圖2 警戒行為——張望Fig.2 Vigilant behavior—looking around

圖3 整理行為——理羽Fig.3 Maintenance behavior—preening

圖4 運(yùn)動(dòng)行為——行走Fig.4 Locomotive behavior—walking

圖5 社會(huì)行為——驅(qū)趕、懼縮(A)與咬腿(B)Fig.5 Social behavior—expelling，shrinking(A)and biting other’s leg(B)

(4)抖尾：尾部快速左右擺動(dòng)的行為。

(5)甩頭：頭部快速甩動(dòng)以去除頭部和喙部黏附的泥土等異物的行為。

(6)抓撓：朱鹮頭頸向下伸，用一側(cè)腳在頭部和喙部抓撓以去除異物。

(7)涂抹：常見于水浴之后，朱鹮頭頸向后彎曲，用枕部及脖子在背部和翅膀上涂抹分泌物。

(8)扇翅：朱鹮站立，頭頸及胸部向上伸展，同時(shí)拍打雙翅。

(9)展翅：站立不動(dòng)，頭頸略向前下方伸展，將一側(cè)翅膀向側(cè)后方打開。

(10)排便：尾部上翹，身體微蹲，糞便從泄殖腔排出的行為。

2.1.4 運(yùn)動(dòng)行為(Locomotive behavior)

朱鹮的運(yùn)動(dòng)行為包含行走、跳躍和飛行，該行為的目的是通過腿部、腳部及翅膀的運(yùn)動(dòng)行為改變自身的位置(圖4)。

(1)行走：通過雙腳交替移動(dòng)使身體位置發(fā)生改變，行走過程中頭部位置與平常一致，不會(huì)出現(xiàn)驚走時(shí)的頭部低于正常位置的現(xiàn)象，行走速度也明顯低于驚走速度。

(2)跳躍：通過雙腳蹬地或棲架等使身體短時(shí)間騰空而改變位置的行為，有時(shí)伴隨有雙翅的扇動(dòng)。

(3)飛行：憑借翅膀的扇動(dòng)或借助氣流在空中快速移動(dòng)。

2.1.5 社會(huì)行為(Social behavior)

朱鹮的社會(huì)行為主要是通過發(fā)出聲音，豎立羽毛等獨(dú)特的動(dòng)作與其他朱鹮個(gè)體進(jìn)行交流，該行為的主要目的是個(gè)體與個(gè)體或群體間的信息傳遞(圖5)。

(1)鳴叫：通過發(fā)出各種聲音來進(jìn)行信息傳遞的行為，在朱鹮的繁殖期其鳴叫行為比非繁殖期常見。

(2)豎羽：豎起頭部后方冠羽的行為，常見于相互理羽過程中和假交尾之后。

(3)相互理羽：一只朱鹮給另一只朱鹮梳理胸部和頸部的羽毛。

(4)共鳴：由一只朱鹮先叫而另一只或幾只跟隨鳴叫的行為，常見于假交尾、打嘴和相互理羽結(jié)束之后。

(5)驅(qū)趕：頭部和頸部向前伸并急沖向被驅(qū)趕對(duì)象。

(6)懼縮：由于其他朱鹮接近而出現(xiàn)的，身體向遠(yuǎn)離其他朱鹮接近一側(cè)傾斜，并不斷移動(dòng)的行為。

(7)互啄：兩只朱鹮頭頸前伸，互相用喙啄擊對(duì)方。

(8)咬腿：一只朱鹮用喙叼住另一只朱鹮的腿或腳并拉拽的行為。

2.1.6 繁殖行為(Reproductive behavior)

朱鹮在繁殖期特有的行為，包括求偶炫耀、交配和孵化及育雛的行為，行為的目的為繁殖后代(圖6)。

(1)理巢：繁殖期朱鹮站立或臥于巢中，用喙整理巢材的行為。

(2)叼樹枝炫耀：繁殖期雄性朱鹮用喙撿取樹枝，并發(fā)出連續(xù)低鳴的炫耀行為。

(3)打嘴：雌雄朱鹮通過頭部的快速擺動(dòng)，使喙互相碰撞，常伴隨有連續(xù)的低鳴。

(4)交尾：雌性朱鹮臥或蹲，雄性朱鹮踏上雌性背部做交尾狀，雄性尾部下壓，雌性尾部上翹，雌雄個(gè)體泄殖腔相互接觸，常伴隨有打嘴和低鳴，交尾結(jié)束后，雄性從雌性背部跳下，雌雄共同高聲鳴叫。

第二，“互聯(lián)網(wǎng)+養(yǎng)老”模式有助于實(shí)現(xiàn)養(yǎng)老服務(wù)的全覆蓋和專業(yè)化提升。在大數(shù)據(jù)技術(shù)的支持下，“互聯(lián)網(wǎng)+養(yǎng)老”模式可以針對(duì)不同養(yǎng)老需求提供多層次、多樣化、個(gè)性化的具體服務(wù)方式，使“互聯(lián)網(wǎng)+養(yǎng)老”模式呈現(xiàn)全方位養(yǎng)老服務(wù)部署的態(tài)勢，從而實(shí)現(xiàn)養(yǎng)老服務(wù)對(duì)象、內(nèi)容、過程和環(huán)節(jié)的全覆蓋。另外，由于大數(shù)據(jù)技術(shù)可以提供精準(zhǔn)信息分析，幫助工作人員和機(jī)構(gòu)能夠提供更為精確的服務(wù)，這也養(yǎng)老服務(wù)行業(yè)的專業(yè)化提升奠定了基礎(chǔ)。

(5)假交尾：雌性朱鹮臥或蹲，雄性朱鹮踏上雌性背部做交尾狀，常伴隨有打嘴和低鳴，但雌雄個(gè)體泄殖腔不接觸。

(6)產(chǎn)卵：雌性朱鹮雙腿微曲，身體下蹲，翅膀收緊在身體兩側(cè)并略微向下打開，行為持續(xù)時(shí)間較長直到卵產(chǎn)出。

(7)坐巢孵化：雌性朱鹮或雄性朱鹮臥于巢中，用腹部羽毛覆蓋卵進(jìn)行孵化的行為。

(8)換孵：雌性和雄性朱鹮輪流孵化的行為，通常一只孵化，一只飛出覓食或站立于巢旁樹枝休憩和警戒。

(9)翻卵：朱鹮暫時(shí)停止孵化行為，從巢中站起，通過喙的撥動(dòng)，改變卵的位置使卵溫度均衡。

(10)晾卵：朱鹮暫時(shí)停止孵化行為，從巢中站起或離巢的行為，有時(shí)伴隨有理巢行為的發(fā)生。

(11)暖雛：朱鹮將雛鳥覆于羽毛下，維持雛鳥體溫的行為。

2.1.7 覓食行為(Foraging behavior)

朱鹮的覓食行為包括搜尋、捕捉、處理和攝取食物等行為(圖7)。

(1)低頭尋覓：常見于圈養(yǎng)朱鹮個(gè)體，朱鹮低頭，頸向下伸，來回行走尋找食物。

(2)劃動(dòng)尋覓：常見于野外朱鹮個(gè)體，朱鹮站立于水質(zhì)較渾濁的覓食地中，通過頭頸的左右大范圍劃動(dòng)，依靠喙來尋找食物。

(3)掏挖：朱鹮將喙伸入地面洞中，頭頸扭動(dòng)且喙快速張合。

(4)探啄：用喙在地面快速連續(xù)啄擊，并不斷移動(dòng)。

(5)咬甩：朱鹮將食物叼住并猛甩頭部，有時(shí)還將獵物向地面摔打，是一種常見的處理活獵物的行為。

(6)洗涮：用喙叼住獵物后將獵物浸入水中清洗，以便吞咽。

(7)吞咽：朱鹮叼住食物后通過喙不斷地張合調(diào)整獵物位置，調(diào)整完畢后頭頸向斜上方猛伸多次，使獵物從喙向喉部移動(dòng)，從而完成整個(gè)覓食動(dòng)作。

2.1.8 刻板行為(Stereotypic behavior)

朱鹮的刻板行為指朱鹮表現(xiàn)出的一種無明顯行為目的和功能，并且經(jīng)常反復(fù)的行為(圖8)。

(1)啄尼龍繩：野外朱鹮個(gè)體站立于野化訓(xùn)練籠舍頂，用喙反復(fù)啄籠舍頂?shù)哪猃埨K。

(2)啄樹干：野外朱鹮個(gè)體站立于樹干，用喙反復(fù)啄樹干。

(3)啄棲架：圈養(yǎng)朱鹮個(gè)體站立于棲架或人工鳥巢邊緣，用喙反復(fù)啄棲架。

(4)啄鐵條：圈養(yǎng)朱鹮個(gè)體站立于棲架或人工鳥巢邊緣，用喙反復(fù)啄支撐鳥巢和棲架的鐵條。

(5)啄塑料管：圈養(yǎng)朱鹮個(gè)體站立于地面，用喙反復(fù)啄給池塘灌水的塑料管。

(6)啄尼龍網(wǎng)：圈養(yǎng)朱鹮個(gè)體站立于地面，用喙反復(fù)啄尼龍網(wǎng)。

(7)啄鐵絲網(wǎng)：圈養(yǎng)朱鹮個(gè)體站立于地面，用喙反復(fù)啄鐵絲網(wǎng)。

圖6 繁殖行為——假交尾Fig.6 Reproductive behavior—pseudocopulation

圖7 覓食行為——?jiǎng)潉?dòng)尋覓(A)與咬甩(B)Fig.7 Foraging behavior—hunting with paddling(A)and biting with tossing(B)

圖8 刻板行為——啄鐵條(A)與啄尼龍網(wǎng)(B)Fig.8 Stereotypic behavior—pecking iron bar(A)and pecking nylon net(B)

2.2 圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的行為差異比較

2.2.1 圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群傍晚飛至夜宿棲杠(樹)和清晨飛離夜宿棲杠(樹)時(shí)的光照強(qiáng)度比較

德清圈養(yǎng)朱鹮種群傍晚飛至夜宿棲杠時(shí)的光照強(qiáng)度顯著低于野外重引入朱鹮種群傍晚飛至夜宿棲樹時(shí)的光照強(qiáng)度(P<0.01，表1)；并且，德清圈養(yǎng)朱鹮種群清晨飛離夜宿棲杠時(shí)的光照強(qiáng)度也顯著低于野外重引入朱鹮種群清晨飛離夜宿棲樹時(shí)的光照強(qiáng)度(P<0.01，表1)。

2.2.2 圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的行為類別時(shí)間分配的比較

在8種行為類別中，德清圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群發(fā)生頻次最多的行為均為停歇行為、其次均為整理行為，但德清圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群在行為類別的時(shí)間分配上具有顯著差異(χ2=135.07，df=7，P<0.01，表2)。此外，在各行為類別的時(shí)間分配上，德清圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群在停歇行為、警戒行為、社會(huì)行為、繁殖行為和覓食行為上均存在顯著差異(P<0.01，表2)。德清圈養(yǎng)朱鹮種群的停歇行為、繁殖行為均顯著多于野外重引入朱鹮種群，而德清野外重引入朱鹮種群的警戒行為、社會(huì)行為和覓食行為顯著多于圈養(yǎng)種群(P<0.01，表2)。

2.2.3 圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群行為日節(jié)律的比較

朱鹮的各類行為的發(fā)生在一天內(nèi)具有一定的規(guī)律性：德清圈養(yǎng)朱鹮種群停歇行為在12：00—13：00、13：00—14：00出現(xiàn)低谷；整理行為在7：00—8：00和14：00—15：00出現(xiàn)高峰；運(yùn)動(dòng)行為和覓食行為的日節(jié)律變化具有一定的同步性，在 12：00—13：00出現(xiàn)一個(gè)較為明顯的高峰(圖9)。

德清野外重引入朱鹮種群的停歇行為在12：00—13：00，14：00—15：00出現(xiàn)低谷；整理行為的高峰發(fā)生在7：00—8：00和14：00—15：00，與圈養(yǎng)朱鹮種群整理行為的日節(jié)律高峰一致；覓食行為的高峰發(fā)生在8：00—9：00、12：00—13：00和14：00—15：00，相比圈養(yǎng)朱鹮種群，野外重引入朱鹮種群表現(xiàn)出較多的覓食高峰；此外，重引入朱鹮種群的運(yùn)動(dòng)行為和覓食行為的日節(jié)律也具有一定的同步性，在12：00—13：00和14：00—15：00表現(xiàn)為高峰(圖10)。德清圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的警戒行為、社會(huì)行為、其他行為(繁殖行為和刻板行為)的日節(jié)律均較為平穩(wěn)，無明顯的高峰和低谷出現(xiàn)(圖9，圖10)。

表1 德清圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群傍晚飛至夜宿棲杠(樹)和清晨飛離夜宿棲杠(樹)時(shí)的光照強(qiáng)度的比較

Tab.1 The comparison of the light intensity when the birds fly to the night-roosting perch at nightfall and fly away from the night-roosting perch in the morning between the captive and reintroduced population of the crested ibis in Deqing

表2 德清圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的行為類型時(shí)間分配差異

Tab.2 The differences of behavior time budget between the captive and reintroduced population of the crested ibis in Deqing

圖9 德清圈養(yǎng)朱鹮種群的行為日節(jié)律Fig.9 Daily rhythm of the captive population of the crested ibis in Deqing

圖10 德清野外重引入朱鹮種群的行為日節(jié)律Fig.10 Daily rhythm of the reintroduced population of the crested ibis in Deqing

3 討論

動(dòng)物的行為是動(dòng)物適應(yīng)外界環(huán)境的方式，也是其心理和意識(shí)的外部表現(xiàn)[16]。當(dāng)動(dòng)物所處的外界環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，為適應(yīng)新的生存環(huán)境，保證種族的延續(xù)，則需要?jiǎng)游锏男袨榘l(fā)生適應(yīng)性的改變。相比于德清圈養(yǎng)朱鹮種群，野外重引入朱鹮種群傍晚飛至夜宿棲樹和清晨飛離夜宿棲樹時(shí)的光照強(qiáng)度顯著較高，這一結(jié)果與野放前、后白鷴(Lophuranycthemera)傍晚上樹開始夜棲和清晨下樹結(jié)束夜棲時(shí)的光照強(qiáng)度的比較研究結(jié)果一致[17]。相比于圈養(yǎng)朱鹮種群，野外重引入朱鹮種群在傍晚飛至夜宿棲樹開始夜棲和清晨飛離夜宿棲樹結(jié)束夜棲時(shí)可能需要更高的光照強(qiáng)度，從而降低外界不利因素如夜棲樹林區(qū)域郁閉度高造成的林內(nèi)光照明暗不均、外界敵害等對(duì)自身的影響，進(jìn)而提高自身的生存幾率，更好地適應(yīng)野外環(huán)境[17]。

動(dòng)物各行為類型的時(shí)間分配是既對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn)，也是外界環(huán)境各種因素影響動(dòng)物行為的綜合表現(xiàn)[18]。德清圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群發(fā)生頻次最多的行為均為停歇行為，其次均為整理行為，這一結(jié)果與阮祥鋒等[19]對(duì)籠養(yǎng)朱鹮種群非繁殖期晝間行為時(shí)間分配的研究結(jié)果一致。而相對(duì)于德清野外重引入朱鹮種群，德清圈養(yǎng)朱鹮種群表現(xiàn)出顯著多的停歇行為和繁殖行為，但表現(xiàn)出顯著少的警戒行為、社會(huì)行為和覓食行為。這可能是由于在圈養(yǎng)環(huán)境下食物分布相對(duì)集中且充足，活動(dòng)空間較小和個(gè)體密度較大，使得圈養(yǎng)朱鹮種群不需要花費(fèi)過多的時(shí)間去覓食，從而導(dǎo)致圈養(yǎng)朱鹮種群表現(xiàn)出顯著多的停歇行為和繁殖行為。而在野外環(huán)境下，食物分布相對(duì)零散且稀少，使得野外重引入朱鹮種群需要在多個(gè)地方覓食才能滿足正常的生存所需；并且在農(nóng)田、菜地或池塘覓食的過程中，野外重引入朱鹮種群遭遇其他動(dòng)物及人類的機(jī)會(huì)相對(duì)較多，從而導(dǎo)致野外重引入朱鹮種群表現(xiàn)出顯著較多的覓食行為、警戒行為和社會(huì)行為。野放前、后白鷴行為類型的時(shí)間分配比較也表現(xiàn)出相似的模式，如野放后雌性白鷴表現(xiàn)出顯著多的覓食行為，且表現(xiàn)出顯著少的停歇行為[17]。朱鹮的野外生存能力主要包括覓食能力和逃避敵害的能力，而相比德清圈養(yǎng)朱鹮種群，德清野外重引入朱鹮種群表現(xiàn)出顯著多的覓食行為和警戒行為，這一結(jié)果與朱鹮野化訓(xùn)練前期與后期的行為差異對(duì)比的結(jié)果保持一致[15，20]。此外，相比于德清圈養(yǎng)朱鹮種群，野外重引入朱鹮種群在覓食行為的日節(jié)律上表現(xiàn)出較多的覓食高峰，但整理行為的日節(jié)律高峰與圈養(yǎng)朱鹮種群保持一致。德清野外重引入朱鹮種群覓食行為的高峰發(fā)生在8：00—9：00、12：00—13：00和14：00—15：00，這一結(jié)果與陜西寧陜縣野外重引入朱鹮種群的覓食高峰發(fā)生時(shí)間基本一致[14]。相比德清圈養(yǎng)朱鹮種群，德清野外朱鹮種群在各行為類型的時(shí)間分配和行為日節(jié)律上的差異，可能是其在自覺或不自覺地調(diào)整自身的行為習(xí)慣，逐步適應(yīng)野外的生存環(huán)境。

雖然德清圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群在刻板行為的時(shí)間分配上沒有表現(xiàn)出顯著差異，但德清圈養(yǎng)朱鹮種群表現(xiàn)出的刻板行為類型(啄棲架、啄鐵條、啄塑料管、啄尼龍網(wǎng)、啄鐵絲網(wǎng))明顯多于野外重引入朱鹮種群表現(xiàn)出的刻板行為類型(啄尼龍繩、啄樹干)。在圈養(yǎng)與半野外大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)行為研究中也發(fā)現(xiàn)相同現(xiàn)象，即相比于半野外環(huán)境下的大熊貓，圈養(yǎng)環(huán)境下的大熊貓表現(xiàn)出更多的刻板行為[21]。將動(dòng)物重新引入到野外自然環(huán)境的目的是使其能夠在曾經(jīng)存在過的自然棲息地重建自然野外種群，但影響重引入成功的因素多種多樣，而刻板行為就是一個(gè)主要的影響因素[21]。在圈養(yǎng)動(dòng)物的日常管理中，減少圈養(yǎng)動(dòng)物的刻板行為是一個(gè)重要的管理課題[21]。通過科學(xué)合理的環(huán)境豐容，有利于減少圈養(yǎng)動(dòng)物的刻板行為，如通過環(huán)境豐容減少了圈養(yǎng)環(huán)境下赤斑羚(Naemorhedusbaileyi)和華南虎(Pantheratigrisamoyensis)的刻板行為[22-23]。因此，我們可以嘗試運(yùn)用環(huán)境豐容的方法來改善德清圈養(yǎng)朱鹮種群的生存條件，從而減少圈養(yǎng)朱鹮種群刻板行為的發(fā)生。

本研究通過比較、分析德清圈養(yǎng)朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的行為差異，了解到德清野外重引入朱鹮種群通過改變各行為類型的時(shí)間分配和日節(jié)律，已經(jīng)開始逐步適應(yīng)野外復(fù)雜的生存環(huán)境。但野外環(huán)境復(fù)雜多變，且該重引入朱鹮種群的野外棲息地毗鄰下渚湖濕地風(fēng)景區(qū)和多個(gè)村落，使其極易受到人類活動(dòng)的干擾，因此為確保該重引入朱鹮種群進(jìn)一步的適應(yīng)野外棲息環(huán)境，仍需更多的觀測調(diào)查。此外，德清下渚湖朱鹮繁育基地應(yīng)進(jìn)一步改善圈養(yǎng)朱鹮種群的生存環(huán)境，對(duì)圈養(yǎng)環(huán)境進(jìn)行豐容，從而減少圈養(yǎng)朱鹮種群的刻板行為，使其產(chǎn)生更多的自然行為，為進(jìn)一步進(jìn)行野外放歸，使其更好地適應(yīng)野外環(huán)境奠定基礎(chǔ)。