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    甜菜堿在提高煙草抗逆性中的作用

    2020-04-29 12:56劉丹李愛華劉岱松周波吳自友黃凱
    安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年7期
    關(guān)鍵詞:甜菜堿逆境煙草

    劉丹 李愛華 劉岱松 周波 吳自友 黃凱

    摘要?甜菜堿(GB)是植物在脅迫下積累的一種滲透保護(hù)劑。介紹了甜菜堿在植物中的作用機(jī)理,以及高鹽度、干旱、高溫、低溫和重金屬逆境下添加外源甜菜堿或轉(zhuǎn)甜菜堿基因?qū)煵輧?nèi)部相關(guān)變化的研究進(jìn)展,旨在為甜菜堿增強(qiáng)煙草抗逆性和提高品質(zhì)、產(chǎn)量提供參考。

    關(guān)鍵詞?甜菜堿;煙草;逆境;甜菜堿醛脫氫酶

    中圖分類號(hào)?S572文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A

    文章編號(hào)?0517-6611(2020)07-0011-03

    doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2020.07.004

    開放科學(xué)(資源服務(wù))標(biāo)識(shí)碼(OSID):

    The?Role?of?Glycine?Betaine?in?Improving?Tobacco?Stress?Resistance

    LIU?Dan,LI?Aihua,LIU?Daisong?et?al

    (Hubei?Tobacco?Company?Shiyan?City?Company,Shiyan,Hubei?442000)

    Abstract?Glycine?betaine(GB)?is?an?osmoprotectant?accumulated?in?plants?under?stress.The?mechanism?of?glycine?betaine?in?plants?and?the?related?changes?under?high?salinity,drought,high?temperature,low?temperature?and?heavy?metal?stress?with?the?addition?of?exogenous?betaine?or?transbetaine?genes?were?introduced?in?tobacco?in?this?paper.This?article?would?provide?a?reference?for?glycine?betaine?to?enhance?stress?resistance?and?quality?yield?of?tobacco.

    Key?words?Glycine?betaine;Tobacco;Stress;Betainealdehyde?dehydrogenase

    作者簡(jiǎn)介?劉丹(1986—),女,四川仁壽人,農(nóng)藝師,碩士,從事煙草栽培研究。

    收稿日期?2019-05-07;修回日期?2019-10-23

    煙草不僅是模式植物也是重要的經(jīng)濟(jì)作物,對(duì)鄂西山區(qū)產(chǎn)業(yè)扶貧開發(fā)、農(nóng)民增產(chǎn)增收具有重要作用。煙草在生育期內(nèi)受到生物和非生物脅迫影響較大,高溫、持續(xù)干旱或排水不暢會(huì)引起煙苗生長(zhǎng)緩慢,生長(zhǎng)勢(shì)減弱,誘導(dǎo)花葉病、黑脛病、青枯病等根莖類病害發(fā)生。

    甜菜堿包括甘氨酸甜菜堿(glycine?betaine)?、丙氨酸甜菜堿(balanine?betaine)?、脯?氨?酸?甜?菜?堿?(proline??betaine)??和?羥?脯?氨?酸?甜?菜?堿(hydroxyproline??betaine)。目前研究和應(yīng)用最多的是甘氨酸甜菜堿(GB)。甘氨酸甜菜堿簡(jiǎn)稱甜菜堿,是一種重要的滲透保護(hù)劑,存在于包括細(xì)菌和高等植物在內(nèi)的許多生物體中。在逆境條件下,甜菜堿可以通過(guò)降低植物細(xì)胞滲透壓,維持和穩(wěn)定生物體內(nèi)大分子結(jié)構(gòu)的完整性來(lái)提高植物的抗性[1-3]。

    研究表明,甜菜堿在植物抵御外界環(huán)境脅迫中起著重要作用,能夠提高植物的耐鹽性[4]、耐冷性[5]、抗凍性[3]、耐光抑制[6]和耐熱性[7-8]。外源甜菜堿同樣提高了玉米[9]和煙草[10-11]對(duì)非生物脅迫的耐受性。甜菜堿雖然存在于眾多生物中,但煙草沒(méi)有與甜菜堿合成相關(guān)的酶,其自身不能合成甜菜堿[12]。筆者對(duì)甜菜堿在提高煙草抗逆性中的作用進(jìn)行闡述,為煙草的耐鹽性、抗高溫干旱、抗寒性及抗金屬性等抗逆性研究提供實(shí)踐依據(jù)。

    1?作用機(jī)理

    GB是一種典型的相容溶質(zhì),通常在葉片中積累,以應(yīng)對(duì)植物缺水、鹽脅迫以及抗寒等過(guò)程。目前證明,GB是由2種不同的底物(膽堿和甘氨酸),分別通過(guò)2種不同的途徑合成[13]。在許多生物中,膽堿轉(zhuǎn)化為GB的過(guò)程已經(jīng)被研究過(guò),其途徑涉及1~2種酶,這取決于膽堿的氧化方式。這2種酶途徑普遍存在于廣泛的植物、動(dòng)物和微生物中,其中GB是通過(guò)有毒的甜菜堿醛2步氧化膽堿而形成的。在高等植物中,由膽堿(CHO)經(jīng)甜菜堿醛(BA)合成了GB。GB生物合成的第一步和第二步酶分別是膽堿單加氧酶(CMO)和甜菜堿醛脫氫酶(BADH)[14]。在調(diào)查的許多植物物種中,編碼2步酶過(guò)程的基因已經(jīng)被發(fā)現(xiàn),但積累GB的能力有很大不同。與藜科植物相比,菠菜和甜菜通常在缺水或鹽脅迫下積累大量的GB[15-16],而同樣條件下,單子葉植物玉米、小麥、高粱和大麥只積累較少的GB(0~20?μmol/g)[17-21]。此外,研究證明,無(wú)論是外源施用GB或BA還是轉(zhuǎn)基因植物導(dǎo)入CMO或BADH基因,植物中都可以積累大量的GB,并對(duì)鹽脅迫和溫度脅迫有較強(qiáng)的耐受性[22-24]。這說(shuō)明甜菜堿在植物抗逆性中的作用至關(guān)重要。

    2?甜菜堿對(duì)煙草的抗逆性

    2.1?甜菜堿提高煙草的耐鹽性?世界上約20%的耕地和幾乎50%的灌溉土地受到高鹽度的影響[25]。暴露在高鹽度下會(huì)導(dǎo)致生物體內(nèi)離子失衡和高滲透壓。植物利用各種特定的抗鹽機(jī)制來(lái)調(diào)節(jié)其內(nèi)部滲透狀態(tài),其中之一是能夠積累低分子量的有機(jī)相容溶質(zhì),如糖、某些氨基酸和季銨鹽化合物。甘氨酸甜菜堿(GB)是一種重要的滲透壓物質(zhì),能有效地穩(wěn)定對(duì)植物生理功能起關(guān)鍵作用的酶[13]。Wu等[26]將海蓬子提取的膽堿單加氧酶(CMO)基因轉(zhuǎn)入煙草獲得轉(zhuǎn)基因煙草。結(jié)果表明,轉(zhuǎn)基因煙草的GB濃度比野生型煙草提高了9倍左右,當(dāng)向轉(zhuǎn)基因煙草提供5?mmol/L膽堿時(shí),其GB含量增加了約30倍。在鹽脅迫下,GB能有效地防止轉(zhuǎn)基因植株的膜損傷,轉(zhuǎn)基因煙草在含250~300?mmol/L?NaCl的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)良好,對(duì)提高轉(zhuǎn)基因植株的耐鹽性是有效的。Luo等[27]等從水稻中分離到一個(gè)OsCOM基因并導(dǎo)入煙草獲得轉(zhuǎn)基因煙草植株。Northernblot結(jié)果表明,鹽脅迫促進(jìn)了信號(hào)蛋白的轉(zhuǎn)錄,轉(zhuǎn)基因煙草植株表達(dá)過(guò)高導(dǎo)致GB含量增加,對(duì)鹽脅迫的耐受性也有所提高。免疫印跡分析表明,轉(zhuǎn)基因煙草中存在一種OsCOM功能性蛋白,但在野生型水稻植株中很少積累此蛋白,水稻幼苗中僅產(chǎn)生大量來(lái)自O(shè)sCMO的截短蛋白。這說(shuō)明鹽脅迫下野生型水稻缺乏OsCOM功能性蛋白,可能導(dǎo)致野生型水稻植株中無(wú)GB的積累,鹽脅迫下耐鹽性比轉(zhuǎn)基因植物差。

    2.2?甜菜堿提高煙草的抗高溫干旱能力?煙草起源于熱帶地區(qū),喜溫暖濕潤(rùn)的氣候,對(duì)高溫干旱、少雨環(huán)境非常敏感,自身缺乏耐旱調(diào)節(jié),整個(gè)生育期對(duì)水分要求較高[28-30],干旱會(huì)嚴(yán)重影響煙草的產(chǎn)量。盧軍等[12]認(rèn)為,在高溫干旱共脅迫下,煙草葉面噴施GB可以顯著提高葉綠素含量、SOD?和?POD?活性,維持較高的脯氨酸含量及較低的丙二醛(?MDA)?含量和質(zhì)膜相對(duì)透性,能顯著提高煙草的生物量,對(duì)有效減少高溫干旱雙重脅迫對(duì)煙草的傷害作用。

    煙草葉片噴施適量甜菜堿能顯著提高煙草葉片的保水和耐脫水能力[31-32]。梁太波等[33]研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫處理12?d,噴施20?mmol/L外源甜菜堿溶液,煙葉葉綠素含量和可溶性蛋白質(zhì)含量比干旱脅迫對(duì)照分別高10.43%和27.01%??緹煹腟OD和CAT抗氧化酶活性有較大幅度增加,且單獨(dú)噴施甜菜堿溶液比噴施10?mmol/L?脯氨酸溶液或噴施20?mmol/L甜菜堿溶液+10?mmol/L?脯氨酸溶液耐旱脅迫能力都強(qiáng),說(shuō)明甜菜堿溶液對(duì)煙草葉片的保綠、營(yíng)養(yǎng)和抗氧化作用方面更為顯著。

    轉(zhuǎn)BADH煙草積累甜菜堿,而野生型煙草不積累甜菜堿。45??℃高溫脅迫2?h,轉(zhuǎn)BADH煙草和野生型煙草較30?℃處理下,凈光合速率(Pn)和AQY分別降低了30.8%和38.4%,野生型煙草降低更多,說(shuō)明轉(zhuǎn)BADH煙草高溫脅迫時(shí)可以維持葉片中較高的Pn和AQY,具有更好的耐高溫性。43??℃高溫下,野生型煙草MDA含量、相對(duì)電導(dǎo)率明顯高于轉(zhuǎn)基因煙草。同時(shí),甜菜堿可以提高煙草體內(nèi)Ca2+濃度,Ca2+參與植物對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)并能提高許多植物的耐熱性。1?mmol/L?GB?處理過(guò)的煙草在?43?℃處理?2?h?后?鈣調(diào)蛋白(CaM)和熱激蛋白(HSP70)的相對(duì)表達(dá)量激增。研究表明,Ca2+參與的高溫脅迫,提高或維持了煙草葉片中SOD、CAT、APX及GR等抗氧化酶活性,O2·-產(chǎn)生速率和H2O2的積累顯著降低,這說(shuō)明Ca2+增強(qiáng)了煙草葉片高溫脅迫下ROS的清除能力[34]。

    2.3?甜菜堿提高煙草的抗寒性?低溫會(huì)嚴(yán)重制約大多數(shù)溫帶植物的生長(zhǎng)發(fā)育。低溫脅迫抑制植物吸收營(yíng)養(yǎng)和水分,擾亂細(xì)胞代謝,導(dǎo)致植物功能障礙。植物通過(guò)包括信號(hào)感知、轉(zhuǎn)導(dǎo)和內(nèi)部響應(yīng)等復(fù)雜的機(jī)制適應(yīng)低溫脅迫[35-37]。

    Holmstrm等[38]以甜菜堿積累植物葉片為材料開展相關(guān)試驗(yàn),結(jié)果表明,在低溫條件下,甘氨酸甜菜堿積累植物葉片的光抑制恢復(fù)能力增強(qiáng),耐光抑制能力也增強(qiáng)。在轉(zhuǎn)甜菜堿基因的煙草中,甜菜堿的積累與低溫下煙草增加的耐受力有關(guān),說(shuō)明低溫環(huán)境下,甜菜堿提高了對(duì)煙草葉片光合器官的保護(hù)。

    謝會(huì)雅等[39]以煙草K326為試驗(yàn)材料,分別用與低溫逆境抗性關(guān)系密切的水楊酸(SA)、甜菜堿(GB)、聚乙二醇(PEG?6000)和?5-氨基乙酰丙酸(5-ALA)4?種生理活性物質(zhì)對(duì)模擬倒春寒低溫下的(6~7?℃,1?000?lx,光照?12?h)煙草葉片進(jìn)行處理,發(fā)現(xiàn)處理葉片細(xì)胞滲出液電導(dǎo)率增長(zhǎng)幅度降低,可溶性糖、游離脯氨酸含量大幅度增加,過(guò)氧化氫酶(CAT)活性下降,MDA含量隨低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。特別是低溫7?d時(shí),GB對(duì)葉綠素含量的保護(hù)相對(duì)于PEG6000(0.90?mg/g、72.00%)和5-ALA(0.99?mg/g、78.57%)處理下影響不大,葉綠素鮮重含量和百分含量分別達(dá)0.93?mg/g和73.81%,說(shuō)明GB對(duì)葉綠素具有很好的保護(hù)作用。

    王宏偉[40]用K326的轉(zhuǎn)甜菜堿醛脫氫酶(BADH)基因的煙草和野生型煙草通過(guò)低溫處理研究發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)基因煙草和野生型煙草在低溫5?℃時(shí)葉片開始變黃,野生型煙草癥狀更明顯,葉片萎蔫的程度比轉(zhuǎn)基因煙草嚴(yán)重;轉(zhuǎn)BADH煙草比野生型煙草電解質(zhì)滲漏率低20%。低溫處理5?d后,轉(zhuǎn)BADH煙草與野生型煙草葉片MDA含量相比增加較慢,低于對(duì)照的29%。轉(zhuǎn)基因煙草葉綠素含量(a、b、a+b)、類胡蘿卜素、表觀量子效率(AQY)和實(shí)際光化學(xué)效率(φPSⅡ)比野生型煙草高,對(duì)葉片保綠和抗氧化具有更好的保護(hù)作用。脯氨酸和可溶性糖是植物體內(nèi)重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[41]。低溫下轉(zhuǎn)基因煙草葉片中脯氨酸和可溶性糖比野生型煙草葉片中的含量高。葉片提供光合作用,蔗糖是主要光合作用的產(chǎn)物,低溫時(shí)光合作用效率降低,光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻,光合產(chǎn)物累積變少,從而會(huì)對(duì)光合作用反制,降低光合作用。試驗(yàn)表明,低溫處理下,轉(zhuǎn)基因煙草葉片內(nèi)蔗糖含量也高于野生型煙草。

    2.4?甜菜堿提高煙草的抗重金屬能力?重金屬鎘作為植物體內(nèi)非必需的元素,多以硫化物的形式存在于土壤中。研究表明,鎘通過(guò)金屬轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白定殖于植物根系細(xì)胞膜或者液泡膜,再進(jìn)入植物體內(nèi),被植物吸收、累積,造成植株矮小,發(fā)芽緩慢,葉片發(fā)黃皺縮,嚴(yán)重時(shí)葉片出現(xiàn)壞死斑,甚至引起植物死亡[42]。鎘也可以通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體,危害人體健康。封鵬雯[43]利用0.2?mmol/L鎘處理轉(zhuǎn)BADH基因煙草和野生型煙草,轉(zhuǎn)BADH煙草比野生型煙草根系的生長(zhǎng)發(fā)育、葉片顏色、種子萌發(fā)均有顯著提高。0.5?mmol/L鎘脅迫下,轉(zhuǎn)基因煙草植株葉綠素含量顯著高于野生型,說(shuō)明轉(zhuǎn)BADH煙草中轉(zhuǎn)錄表達(dá)的甜菜堿發(fā)揮保護(hù)葉片中光合色素和維持較高的光合速率,減緩鎘給煙草葉片帶來(lái)的影響。通常情況下,活性氧(ROS)在植物中積累和清除速率基本相等,鎘能造成煙草葉片中(ROS)積累速度遠(yuǎn)大于清除速度,ROS積累過(guò)量就會(huì)引起煙草基本組織結(jié)構(gòu)和生物大分子紊亂,損害葉片正常功能。對(duì)染色葉片中的O2·-和H2O2含量檢測(cè)發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)基因煙草比野生型煙草中O2·-和H2O2均低,而抗氧化酶SOD、CAT、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)、POD較高,說(shuō)明轉(zhuǎn)BADH煙草積累的甜菜堿比野生型煙草更加能夠降低鎘脅迫引起的ROS。對(duì)煙草鎂元素、鐵元素、銅元素、鋅元素和鈣元素地上部和地下部含量測(cè)定發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)基因植株中吸收和累積的離子和營(yíng)養(yǎng)元素比野生型植株更多,能夠保持植株中的離子平衡,減少植株?duì)I養(yǎng)不良。

    Islam等[44]研究了外源性脯氨酸和甜菜堿對(duì)鎘脅迫下烤煙亮黃-2(BY-2)細(xì)胞生長(zhǎng)、脯氨酸和甜菜堿積累、脂質(zhì)過(guò)氧化和抗氧化酶活性的保護(hù)作用。用鎘元素?(100?μm?CD)處理發(fā)現(xiàn),鎘對(duì)BY-2細(xì)胞的生長(zhǎng)有明顯的抑制作用,脯氨酸和甜菜堿均能明顯減輕這種抑制作用。雖然外源性脯氨酸可以降低鎘脅迫下的脂質(zhì)過(guò)氧化,增加SOD和CAT活性,但不降低Cd含量,而施用甜菜堿可降低脂質(zhì)過(guò)氧化,增加CAT活性,減少Cd積累。此外,研究還發(fā)現(xiàn),外源性脯氨酸和甜菜堿分別增強(qiáng)了BY-2細(xì)胞對(duì)脯氨酸和甜菜堿的積累,這些說(shuō)明脯氨酸和甜菜堿通過(guò)不同的機(jī)制使煙草細(xì)胞對(duì)鎘脅迫產(chǎn)生耐受性。

    3?展望

    甜菜堿的主要作用是通過(guò)生物體內(nèi)部合成來(lái)啟動(dòng)并保護(hù)植物光合系統(tǒng)、酶活、生物膜及基因啟動(dòng)表達(dá),這些表達(dá)的基因與脅迫響應(yīng)、基因調(diào)控、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、跨膜運(yùn)輸、細(xì)胞代謝和植物生長(zhǎng)發(fā)育等密切相關(guān)[34]。

    李楠等[45]用六棱大麥HVA1基因轉(zhuǎn)化煙草發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)基因煙草葉片保水力比對(duì)照高1倍左右。外源施用脯氨酸[33]和CaCl2[12]也證明對(duì)煙草的抗氧化和滲透調(diào)節(jié)具有重要作用。近年來(lái),在煙草23中還報(bào)道了Na+/H+反轉(zhuǎn)運(yùn)體基因(SeNHX?1)與BADH基因的共轉(zhuǎn)化。結(jié)果表明,雙基因轉(zhuǎn)基因植株比單基因轉(zhuǎn)基因植株和未轉(zhuǎn)化野生型對(duì)照積累了更多的GB和更高的生物量[46]。這些研究說(shuō)明煙草在抗逆過(guò)程中存在著多種不同的協(xié)同方式。與GB生物合成途徑基因的共同表達(dá)有可能使煙草的抗逆性提高許多倍,這就需要加大努力將涉及多個(gè)基因的不同策略結(jié)合起來(lái)。

    雖然甜菜堿是通過(guò)何種途徑來(lái)調(diào)控基因的表達(dá)還不是很清楚,但研究證實(shí),外源施加甜菜堿或者通過(guò)遺傳工程手段在植物體內(nèi)合成甜菜堿均影響煙草基因的表達(dá),增強(qiáng)煙草對(duì)外部的抗逆性是毋庸置疑的。當(dāng)前,關(guān)于煙草的抗逆性都是將煙草作為雙子葉的模式植物之一來(lái)研究,而對(duì)改良煙草品質(zhì)的實(shí)際應(yīng)用研究較少且尚未有效地服務(wù)于生產(chǎn)實(shí)踐。因此,今后集中研究煙草在提高、增強(qiáng)和持久抵御多種非生物脅迫耐受性的同時(shí)著重服務(wù)于生產(chǎn)實(shí)踐,積極探索通過(guò)外部手段增加煙草產(chǎn)量和改良品質(zhì)。

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