重慶縉云山不同林分耗水動(dòng)態(tài)特征及其環(huán)境影響因素

楊易昆

(重慶三峽職業(yè)學(xué)院 重慶 404100)

隨著工業(yè)化進(jìn)程的不斷推進(jìn)，在促進(jìn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的同時(shí)，也帶來(lái)了一系列的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，特別是礦石燃料的利用[1-3]，導(dǎo)致水污染及大氣污染等問(wèn)題較為嚴(yán)重；與此同時(shí)，隨著二氧化碳等溫室氣體的不斷增加，局地氣溫明顯升高，原有的生態(tài)環(huán)境被改變，影響了植物的生活史，加之水資源短缺問(wèn)題突出，新世紀(jì)的可持續(xù)發(fā)展迎來(lái)嚴(yán)重挑戰(zhàn)[4]；水熱條件在植物生長(zhǎng)過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用，水分及養(yǎng)分成為不可或缺的影響因素，對(duì)于林木而言，其各個(gè)器官離不開(kāi)必要的養(yǎng)分支撐及水分供給，葉片的光合作用離不開(kāi)光照，這是能量轉(zhuǎn)換及供給的條件，在此過(guò)程中蒸騰作用導(dǎo)致了較為明顯的耗水現(xiàn)象，從另一個(gè)角度來(lái)看，這也是對(duì)水分利用的途徑之一，在其整個(gè)生長(zhǎng)周期中持續(xù)，對(duì)其新陳代謝起著決定性作用[5-6]。

從不同植被來(lái)看，其對(duì)水分需求存在較大差異，這在其對(duì)環(huán)境適應(yīng)性方面起著較大的影響[7-9]，綜合來(lái)講，在對(duì)植被適應(yīng)性研究的過(guò)程中，不僅依賴于養(yǎng)分等條件，還涉及到耗水性[10]，這也是目前生物學(xué)研究的一個(gè)關(guān)注點(diǎn)。隨著研究技術(shù)水平的不斷提升，對(duì)于蒸騰作用下耗水的作用機(jī)理有了更深入的了解及分析，更為先進(jìn)的檢測(cè)手段運(yùn)用其中，尤其是對(duì)蒸散率的分析對(duì)比，以及渦度技術(shù)等手段的運(yùn)用，使得植被研究越來(lái)越深入細(xì)化[11-12]。隨著氣孔阻力及冠層水勢(shì)等方面的研究細(xì)化，植被相關(guān)的耗水研究有利于改善其生長(zhǎng)條件。

林木蒸騰不僅是其正常的生理過(guò)程，同時(shí)更能夠調(diào)節(jié)局地氣候，受到多種環(huán)境因子的影響和制約，體現(xiàn)了其與水分之間的關(guān)系，也體現(xiàn)著其與光照關(guān)系，不僅土壤含水量等狀況與之密切相關(guān)，大氣環(huán)境也起著重要作用。對(duì)三峽庫(kù)區(qū)而言，不僅是我國(guó)重要的水資源地，同時(shí)該區(qū)域也分布著大量的森林資源，具有多種多樣的植被分布，其森林生態(tài)在局地生態(tài)環(huán)境中起著舉足輕重的作用，成為重要的生態(tài)系統(tǒng)之一，同時(shí)在涵養(yǎng)水源方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用[13]。從多個(gè)角度來(lái)探究該區(qū)域林木資源耗水具有重要現(xiàn)實(shí)意義，能夠進(jìn)一步了解該區(qū)域森林生態(tài)環(huán)境和促進(jìn)林木資源保護(hù)[14]。然而目前的研究還缺乏對(duì)林分耗水動(dòng)態(tài)特征及其環(huán)境影響因素的探討?；诖?，以重慶縉云山為試驗(yàn)站點(diǎn)，于2018年1—12月，采用LI-6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定針闊混交林、常綠闊葉林和毛竹林3種典型林分蒸騰速率及其耗水動(dòng)態(tài)特征，定量分析蒸騰、蒸發(fā)水分利用效率與環(huán)境因子的關(guān)系，為我國(guó)林木資源開(kāi)發(fā)及保護(hù)奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

對(duì)于本研究而言，將重慶縉云山作為所選擇的試驗(yàn)區(qū)，其位于北碚區(qū)，屬于華鎣山褶皺帶，21世紀(jì)初成功申報(bào)為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，該區(qū)域面積廣闊，對(duì)于該區(qū)域而言，其受光照影響而具有約270 d的無(wú)霜期，降雨主要集中在夏季且年均降雨約為1 600 mm，根據(jù)該區(qū)域今年氣象資料分析得知，其擁有約14℃的年均溫；受到所在區(qū)域影響，其亞熱帶季風(fēng)氣候較為明顯，全年較為溫和，平均的日照較高，具有較為充足的熱量條件，對(duì)于林木生長(zhǎng)較為有利，觀測(cè)樣地基本情況見(jiàn)表1。

1.2 土壤蒸發(fā)耗水

對(duì)于土壤而言，在熱量作用下，其難免會(huì)出現(xiàn)蒸發(fā)的現(xiàn)象，在此過(guò)程中難以避免地消耗了水分，從而形成了耗水途徑，為了對(duì)其進(jìn)行量化研究，本試驗(yàn)通過(guò)稱重法開(kāi)展測(cè)量：首先在樣地進(jìn)行土樣采集，并置于鐵桶，要求其半徑及高度分別為15，31 cm，然后進(jìn)行每日加水，并做好記錄，各月中旬對(duì)其進(jìn)行數(shù)據(jù)采集，為了增強(qiáng)試驗(yàn)對(duì)比，特對(duì)土樣分為兩類，一類具有植被生長(zhǎng)，另一類則無(wú)，各土樣進(jìn)行三次數(shù)據(jù)采集并做好記錄。

與無(wú)植被覆蓋的土樣相比而言，植被覆蓋的土樣具有較低的蒸發(fā)量，能夠更好地涵養(yǎng)水源，不僅對(duì)局地濕度進(jìn)行調(diào)節(jié)，更利于水土保持，對(duì)于植被的生長(zhǎng)提供較好的水分條件，有利于林地管理，其蒸發(fā)量、裸地分別用Se，Be代表，為進(jìn)一步細(xì)化研究，特對(duì)蒸發(fā)量差Er計(jì)算如下[15]：

Er=Se-Be

表1 觀測(cè)樣地基本情況

1.3 葉片光合蒸騰特性及環(huán)境因子

對(duì)于不同林分的光合效應(yīng)分析，本試驗(yàn)借助于LI-6400XT光合分析系統(tǒng)，同時(shí)對(duì)蒸騰特性展開(kāi)分析；具體來(lái)講，重點(diǎn)對(duì)比分析其光合速率、蒸騰速率，同時(shí)對(duì)比其氣孔導(dǎo)度、空氣溫度及濕度，在開(kāi)展測(cè)定分析前注重對(duì)設(shè)備的檢測(cè)，以提升試驗(yàn)準(zhǔn)確性。

1.4 葉片水平光合、蒸騰日季動(dòng)態(tài)

對(duì)于葉片光合及蒸騰進(jìn)程分析過(guò)程中，要選擇葉片完全展開(kāi)的生長(zhǎng)季，且適宜在晴天開(kāi)展觀測(cè)，并做好記錄，進(jìn)而進(jìn)行連續(xù)的觀測(cè)研究。

對(duì)于不同的林木類型，分別選擇3種不同林地，然后從中各選取三片葉片開(kāi)展相應(yīng)的指標(biāo)測(cè)定，在此過(guò)程中做好葉片標(biāo)記，需要注意的是在夾葉片的過(guò)程中注意選取同樣位置，以免造成大面積的葉片夾傷而影響試驗(yàn)效果準(zhǔn)確性，降低試驗(yàn)誤差；在開(kāi)展指標(biāo)測(cè)定的過(guò)程中，注重使Li 6400葉室保持平衡，從而提升試驗(yàn)準(zhǔn)確性，并降低葉片遮陰而出現(xiàn)較大誤差；此外，在測(cè)定過(guò)程中，不對(duì)溫度及濕度進(jìn)行特別處理，盡量使其與外界基本一致。

本試驗(yàn)過(guò)程中指標(biāo)的測(cè)定選擇在上午6：00至下午7：00，測(cè)定頻率為每小時(shí)，并做好數(shù)據(jù)記錄，在試驗(yàn)數(shù)據(jù)的提取中以平均值為取數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

SPSS 15.0和Excel 2010.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和統(tǒng)計(jì)，單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著法(LSD)檢驗(yàn)其差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 縉云山不同林分土壤蒸發(fā)耗水

圖1反映了縉云山不同林分土壤蒸發(fā)量，由圖可知，全年中不同林分土壤蒸發(fā)量呈“幾”字形變化規(guī)律，在7—8月達(dá)到最大，4—6月呈急劇增加趨勢(shì)；1—4月，縉云山不同林分土壤蒸發(fā)量基本保持一致或者不變，9月以后不同林分土壤蒸發(fā)量有所降低，相同月份土壤蒸發(fā)基本表現(xiàn)為針闊混交林>毛竹林>常綠闊葉林。

圖1 縉云山不同林分土壤蒸發(fā)耗水

2.2 縉云山不同林分蒸騰耗水日變化規(guī)律

圖2分別給出了縉云山不同林分在2108年不同時(shí)期的蒸騰速率日變化情況。由圖可知，全年不同林分蒸騰速率呈單峰型曲線，1—6月屬于緩慢增加趨勢(shì)，在7—8月達(dá)到最大，8月以后急劇降低，11—12月基于平穩(wěn)趨勢(shì)；2018年常綠闊葉林蒸騰速率變化范圍為1.29～3.56 mmol H2O/(m2·s)，針闊混交林蒸騰速率變化范圍為1.28～3.24 mmol H2O/(m2·s)，毛竹林蒸騰速率變化范圍為1.26～2.97 mmol H2O/(m2·s)，相同月份蒸騰速率基本表現(xiàn)為常綠闊葉林>針闊混交林>毛竹林。不同林分蒸騰速率日變化規(guī)律呈單峰型曲線，從早上6：00開(kāi)始，不同林分葉片蒸騰速率隨著一天內(nèi)光合有效輻射強(qiáng)度的增加、氣孔開(kāi)放而急劇增加，在8：00達(dá)到最大值，隨后蒸騰速率緩慢降低。常綠闊葉林蒸騰速率變化范圍在0.85～3.27 mmol H2O/(m2·s)，針闊混交林蒸騰速率變化范圍在0.34～2.58 mmol H2O/(m2·s)，毛竹林蒸騰速率變化范圍在0.26～2.31 mmol H2O/(m2·s)，相同時(shí)間蒸騰速率基本表現(xiàn)為常綠闊葉林>針闊混交林>毛竹林。

圖2 縉云山不同林分蒸騰耗水日變化規(guī)律

2.3 縉云山不同林分水分利用效率日變化規(guī)律

由圖3可知，全年不同林分水分利用效率呈單峰型曲線，1—6月屬于緩慢增加趨勢(shì)，在7—8月達(dá)到最大，8月以后急劇降低，11—12月基于平穩(wěn)趨勢(shì)；2018年常綠闊葉林水分利用效率變化范圍在4.18～15.32 mmol CO2/(mol H2O)，針闊混交林水分利用效率變化范圍在4.01～13.06 mmol CO2/(mol H2O)，毛竹林水分利用效率變化范圍在3.32～11.78 mmol CO2/(mol H2O)，相同月份水分利用效率基本表現(xiàn)為常綠闊葉林>針闊混交林>毛竹林。不同林分水分利用效率日變化規(guī)律呈單峰型曲線，從早上6：00開(kāi)始，不同林分水分利用效率隨著一天內(nèi)光合有效輻射強(qiáng)度的增加、氣孔開(kāi)放而急劇增加，在8：00達(dá)到最大值，隨后水分利用效率緩慢降低，在下午則由于光合有效輻射強(qiáng)度降低，水蒸汽壓差逐漸減小，環(huán)境因子對(duì)葉片光合機(jī)構(gòu)脅迫的減弱，隨著葉片凈光合速率值的增加而增加。常綠闊葉林水分利用效率變化范圍在4.16～22.16 mmol CO2/(mol H2O)，針闊混交林水分利用效率變化范圍在3.02～16.25 mmol CO2/(mol H2O)，毛竹林水分利用效率變化范圍在2.78～13.24 mmol CO2/(mol H2O)，相同時(shí)間水分利用效率基本表現(xiàn)為常綠闊葉林>針闊混交林>毛竹林。由圖4可知，不同林分水分利用效率與蒸騰速率呈顯著的線性相關(guān)，其中常綠闊葉林水分利用效率與蒸騰速率相關(guān)系數(shù)R2=0.856，p<0.01；針闊混交林水分利用效率與蒸騰速率相關(guān)系數(shù)R2=0.863，p<0.01；毛竹林水分利用效率與蒸騰速率相關(guān)系數(shù)R2=0.875，p<0.01。

圖3 縉云山不同林分水分利用效率日變化規(guī)律

圖4 縉云山不同林分蒸騰速率與水分利用效率的相關(guān)關(guān)系

2.4 縉云山不同林分蒸騰耗水的影響因素分析

樹(shù)木葉片蒸騰速率表示為Tr，水分利用效率表示為WUE，其他生理生態(tài)因子分別為：氣孔導(dǎo)度(Gs)、光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)、空氣溫度(Tair)、空氣相對(duì)濕度(RH)以及水蒸汽壓差(VPD)。通過(guò)偏相關(guān)分析可知(表2)，縉云山不同林分蒸騰速率和水分利用效率與各生理生態(tài)因子間的相關(guān)性明顯不同，不同林分水分利用效率生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)高于蒸騰速率與各生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)。其中蒸騰速率和水分利用效率與Gs，PAR，Tair，RH呈正相關(guān)，與VPD呈負(fù)相關(guān)。蒸騰速率和水分利用效率與Gs和PAR均呈顯著或極顯著的正相關(guān)，與RH沒(méi)有顯著的相關(guān)性(p>0.05)。上述結(jié)果表明，影響蒸騰速率和水分利用效率的生理生態(tài)因子呈不同的組合，反映了樹(shù)木葉片蒸騰耗水與生理生態(tài)因子間復(fù)雜的相互關(guān)系；同時(shí)，在各生理生態(tài)因子的作用下，水分利用效率比蒸騰速率更為敏感，Gs和PAR對(duì)不同林分的蒸騰速率和水分利用效率貢獻(xiàn)最大。

表2 蒸騰速率和水分利用效率與其他因子相關(guān)性

利用多元線性逐步回歸分析方法，逐步剔除對(duì)葉片蒸騰速率影響效應(yīng)不顯著的生理生態(tài)因子；分別建立了不同林分蒸騰速率和水分利用效率對(duì)各生理生態(tài)因子的最優(yōu)多元線性回歸模型，進(jìn)入模型的因子即為各時(shí)期影響樹(shù)木葉片蒸騰速率的主要生理生態(tài)因子。在逐步回歸分析過(guò)程中，使用各變量的F顯著性取值(sig.)作為標(biāo)準(zhǔn)，以0.001作為因子進(jìn)入模型的評(píng)判臨界值，以0.50作為從模型中剔除因子的評(píng)判臨界值。統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表3，不同林分蒸騰速率與影響因子之間最優(yōu)多元線性回歸方程調(diào)整后的決定系數(shù)介于0.675～0.702，不同林分水分利用效率與影響因子之間最優(yōu)多元線性回歸方程調(diào)整后的決定系數(shù)介于0.713～0.803，說(shuō)明不同林分蒸騰速率和水分利用效率與影響因子之間最優(yōu)多元線性回歸模型擬合效果很好。對(duì)回歸方程的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果均為極顯著水平，表明不同林分蒸騰速率和水分利用效率與進(jìn)入方程的各生理生態(tài)因子間有線性關(guān)系。由表3可知，常綠闊葉林蒸騰速率受到Gs和PAR的影響，水分利用效率受到PAR和Tair的影響；針闊混交林蒸騰速率受到Gs和VPD的影響，水分利用效率受到PAR和Gs的影響；毛竹林蒸騰速率受到PAR的影響，水分利用效率受到Gs和Tair的影響。綜上所述，影響不同林分的蒸騰速率和水分利用效率的主導(dǎo)因素包括Gs和PAR。

表3 蒸騰速率與水分利用效率與各因子的關(guān)系模型

3 討 論

對(duì)于森林耗水而言，主要有兩個(gè)途徑：一是土壤在熱力蒸發(fā)過(guò)程中不可避免地產(chǎn)生了水分消耗，二是植被對(duì)水的消耗。對(duì)于試驗(yàn)樣地林木而言，雖然其林木存在較大差異，但是其土壤蒸發(fā)量呈現(xiàn)出較為明顯的先升后降的走勢(shì)：在前4個(gè)月的生長(zhǎng)周期，其蒸發(fā)量變化較小，差異并不明顯，而在4—6月則出現(xiàn)劇增的蒸發(fā)量，其峰值出現(xiàn)在7，8月份，而后出現(xiàn)較為明顯的下降，通過(guò)對(duì)比得知，林木對(duì)于蒸發(fā)產(chǎn)生了較為明顯的影響。

溫度及濕度對(duì)林木蒸騰產(chǎn)生直接作用，除此之外，輻射及含水量等因素也會(huì)產(chǎn)生較大的影響，不同地區(qū)具有較大差異的外界環(huán)境，因此產(chǎn)生的影響并不完全一致[16-17]。在不同的環(huán)境因子影響下，林木的蒸騰效果也出現(xiàn)了較大差異，其蒸騰效果均與輻射及太陽(yáng)溫度息息相關(guān)；而冠層、胸徑以及株高也會(huì)產(chǎn)生較大制約作用[18-19]；此外，土壤含水量及溫度、輻射強(qiáng)度對(duì)林木蒸騰的影響較為明顯，在環(huán)境因素不斷增強(qiáng)的情況下，林木的蒸騰強(qiáng)度也會(huì)變大[20]。受不同環(huán)境因子的制約，不同林分具有較大差異的蒸騰速率[21-22]，且其日、季節(jié)變化特點(diǎn)較為明顯，就其蒸騰速率而言，其單峰曲線較為明顯，前6個(gè)月的增加速度較慢，而7月、8月快速上升，且出現(xiàn)峰值，而后開(kāi)始逐漸下降，直至進(jìn)入平穩(wěn)狀態(tài)；而從同一時(shí)間來(lái)看，其蒸騰速率最強(qiáng)的是常綠闊葉林，其次是針闊混交林，而毛竹林最低；從其日變化而言，其依然呈現(xiàn)單峰變化趨勢(shì)，從早上6：00開(kāi)始其蒸騰速率不斷上升，在8點(diǎn)前后達(dá)到高峰，而后下降，其林分的變化同全年變化一致。

對(duì)于林木而言，其能夠通過(guò)根系進(jìn)行大量的水分吸收，同時(shí)在葉片氣孔的支持下發(fā)生水分的蒸騰，從而散失水分，因此來(lái)說(shuō)氣孔能夠顯著制約林木蒸騰，由于環(huán)境因子存在較大不同，因此其對(duì)林木蒸騰的影響也存在較大差異，本研究以縉云山不同林分為探究對(duì)象，并在不同時(shí)期開(kāi)展不同的蒸騰觀測(cè)，并記錄其環(huán)境因子變化，通過(guò)偏相關(guān)分析可知，無(wú)論是蒸騰速率，還是水分利用效率，其均與Gs，PAR，Tair，RH的正向變化關(guān)系明顯，而其與VPD之間的負(fù)向變化較為明顯，且二者與Gs和PAR的相關(guān)性達(dá)到顯著水平，而與RH之間的相關(guān)性并未達(dá)到顯著水平；不同的環(huán)境因子組合，對(duì)蒸騰作用的影響不盡相同，對(duì)于水分利用亦是如此，這說(shuō)明環(huán)境因子的影響具有明顯復(fù)雜性；與蒸騰速率相比而言，水分利用對(duì)環(huán)境的反映更強(qiáng)；通過(guò)回歸分析得知，多元線性回歸具有顯著的擬合程度，這表明環(huán)境因子的影響具有線性關(guān)系，綜合來(lái)講，Gs和PAR具有更強(qiáng)的影響效果。

4 結(jié) 論

(1) 重慶縉云山不同林分(針闊混交林、毛竹林、常綠闊葉林)土壤蒸發(fā)量呈“幾”字形變化規(guī)律，在7—8月達(dá)到最大，4—6月呈急劇增加趨勢(shì)；9月以后不同林分土壤蒸發(fā)量有所降低，相同月份土壤蒸發(fā)基本表現(xiàn)為針闊混交林>毛竹林>常綠闊葉林。不同林分蒸騰速率呈單峰型曲線，7—8月達(dá)到最大，相同月份蒸騰速率基本表現(xiàn)為常綠闊葉林>針闊混交林>毛竹林。

(2) 不同林分蒸騰速率日變化規(guī)律呈單峰型曲線，從早上6：00開(kāi)始，不同林分葉片蒸騰速率隨著一天內(nèi)光合有效輻射強(qiáng)度的增加、氣孔開(kāi)放而急劇增加，在8：00達(dá)到最大值，隨后蒸騰速率緩慢降低，相同時(shí)間蒸騰速率基本表現(xiàn)為常綠闊葉林>針闊混交林>毛竹林?？N云山不同林分水分利用效率與蒸騰速率變化趨勢(shì)相一致，二者呈顯著的線性關(guān)系。

(3) 不同林分水分利用效率生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)高于蒸騰速率與各生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)，其中蒸騰速率和水分利用效率與氣孔導(dǎo)度(Gs)、光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)均呈顯著或極顯著的正相關(guān)，與空氣相對(duì)濕度(RH)沒(méi)有顯著的相關(guān)性(p>0.05)，Gs和PAR對(duì)不同林分的蒸騰速率和水分利用效率貢獻(xiàn)最大?；貧w分析表明，不同林分蒸騰速率和水分利用效率與生理生態(tài)因子間有線性關(guān)系，影響不同林分的蒸騰速率和水分利用效率的主導(dǎo)因素包括Gs和PAR。