融合暗熒光參數(shù)的茄子葉片光合速率預(yù)測模型構(gòu)建

胡 瑾 高 攀 陳丹艷 李 斌 荊昊男 張海輝

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)機(jī)械與電子工程學(xué)院， 陜西楊凌 712100；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)物聯(lián)網(wǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 陜西楊凌 712100;3.陜西省農(nóng)業(yè)信息感知與智能服務(wù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 陜西楊凌 712100)

0 引言

光合作用是植物物質(zhì)積累的核心反應(yīng)，決定植物干物質(zhì)積累效果，與作物產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)[1]。光合速率不僅受外界環(huán)境的影響[2-4]，也受內(nèi)部生理狀態(tài)影響[5]。在植物光合速率預(yù)測模型研究過程中，YE等[6]在傳統(tǒng)光合生理模型的基礎(chǔ)上，提出不同類型光響應(yīng)模型，為光合模型研究打下了良好的基礎(chǔ)，但模型中大量生理相關(guān)參數(shù)難以實(shí)時測量，因此不能直接應(yīng)用于設(shè)施環(huán)境調(diào)控。近年來，出現(xiàn)了面向環(huán)境調(diào)控的光合模型，早期模型一般未考慮多環(huán)境因子對植物光合速率的耦合關(guān)系[7]。為此，學(xué)者們采用多元非線性回歸法建立了多環(huán)境因子耦合的植物光合速率預(yù)測模型，提高了模型的精度和通用性[8-9]，但其在完成多維光合數(shù)據(jù)擬合中仍存在精度不足。采用智能算法進(jìn)行光合速率建?？捎行岣吣Ｐ途龋殉蔀樾碌难芯繜狳c(diǎn)[10-12]。但現(xiàn)有基于智能算法的光合速率預(yù)測模型大多未考慮葉片內(nèi)部生理狀態(tài)不同引起的光合能力差異，難以用于不同生長狀態(tài)葉片的光合預(yù)測。在此基礎(chǔ)上，張海輝等[13]建立了融合葉位差異的作物整株光合速率預(yù)測模型，雖在一定程度上提高了模型通用性，但其僅考慮葉位對生長狀態(tài)的影響，未考慮葉齡、健康狀況以及脅迫狀態(tài)等因素對作物內(nèi)部生理狀態(tài)的影響，仍不能真正實(shí)現(xiàn)對不同生長狀態(tài)葉片光合速率的精準(zhǔn)預(yù)測。

相關(guān)研究表明，葉片內(nèi)部生理狀態(tài)差異會導(dǎo)致其暗熒光參數(shù)發(fā)生變化[14-15]，而暗熒光參數(shù)Fv/Fm表示葉綠體PSⅡ反應(yīng)中心最大光化學(xué)量子效率，與光合速率存在正相關(guān)性[16-19]，已作為一種研究光合作用機(jī)理的探針，用來表征植物葉片光合能力[20-21]。因此，綜合考慮外界環(huán)境因子和內(nèi)部生理因子對作物光合能力的影響，建立融合作物葉片暗熒光參數(shù)與設(shè)施環(huán)境多因子的光合模型，為面向作物需求的設(shè)施環(huán)境調(diào)控提供理論依據(jù)，是實(shí)現(xiàn)作物高效生產(chǎn)的關(guān)鍵之一。

為此，本文在傳統(tǒng)人工智能光合速率環(huán)境響應(yīng)模型基礎(chǔ)上，引入反映植物本身生長狀態(tài)的葉片暗熒光參數(shù)Fv/Fm，建立融合暗熒光參數(shù)與環(huán)境因子的光合速率預(yù)測模型。首先，采用不同試驗(yàn)預(yù)處理方式獲得內(nèi)部生理狀態(tài)具有一定差異的茄子葉片樣本；在此基礎(chǔ)上，測試不同樣本暗熒光參數(shù)，并設(shè)計多環(huán)境因子嵌套試驗(yàn)，得到不同葉片的多維光合速率數(shù)據(jù)樣本；利用遺傳支持向量機(jī)算法(GA-SVR)建立融合暗熒光參數(shù)和環(huán)境變量的光合速率預(yù)測模型，以實(shí)現(xiàn)對不同生長狀態(tài)的茄子葉片光合速率統(tǒng)一預(yù)測，為設(shè)施農(nóng)業(yè)環(huán)境因子調(diào)控奠定基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)于2018年10月—2019年3月在西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)物聯(lián)網(wǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(34°7′39″N,107°59′50″E，海拔648 m)進(jìn)行。以茄子(SolanummelongenaL.,長茄305)為試驗(yàn)材料，采用基質(zhì)栽培(Pindstrup Substrate，丹麥)于CO2人工氣候箱中(RGL-P500D-CO2型，達(dá)斯卡公司)進(jìn)行試驗(yàn)。CO2人工氣候箱內(nèi)環(huán)境參數(shù)設(shè)置：晝、夜光周期為14、10 h，晝、夜溫度為25、16℃，晝、夜空氣相對濕度為60%、50%，CO2濃度為400 μmol/mol。將長勢一致的四葉一心茄子苗54株隨機(jī)平均分為6組，設(shè)置6個光合有效光量子通量密度(PPFD)梯度(表1)，其余環(huán)境因子及栽培管理均一致。由于不同植株擺放位置不同、同一植株不同枝葉的伸展不一，其與光源距離有差異，葉片實(shí)際接受有效光量子輻射不同。處理15 d至茄子植株葉片形態(tài)產(chǎn)生明顯差異，既存在葉片厚而小，亦存在葉片薄而大的樣本。選取各培養(yǎng)箱中差異明顯的植株為試驗(yàn)樣本進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)采集。

表1 CO2人工氣候箱光照強(qiáng)度梯度Tab.1 Gradient of light intensity in CO2 artificial climate charmer

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)以Fv/Fm表征植物內(nèi)部光合能力，在環(huán)境因子選取中，選擇與植物光合速率顯著相關(guān)的外部環(huán)境因素——溫度、CO2濃度及光照強(qiáng)度構(gòu)造光合速率嵌套試驗(yàn)[2-4,22]，獲取建模樣本集。為得到暗熒光參數(shù)差異明顯的建模樣本集，本文從每個光照處理的培養(yǎng)箱中隨機(jī)抽取不同葉位的6片茄子葉片組成一個容量為6的試驗(yàn)樣本組，共選取5個樣本組。其中每個試驗(yàn)樣本組對應(yīng)一個光合試驗(yàn)溫度梯度，其梯度設(shè)置為35、31、27、23、19℃。并利用MINI-PAM-Ⅱ型調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(WALZ公司，德國)測取每個樣本組中每片茄子葉片暗熒光參數(shù)。試驗(yàn)對通過暗適應(yīng)葉片夾暗適應(yīng)20 min后的葉片進(jìn)行葉片暗熒光參數(shù)Fv/Fm記錄。共獲取不同狀態(tài)葉片暗熒光參數(shù)Fv/Fm30個，其分布范圍主要在0.61～0.86之間，符合生長規(guī)律并覆蓋正常生長葉片的Fv/Fm區(qū)間，其具體概率分布如圖1所示。

圖1 樣本數(shù)據(jù)暗熒光參數(shù)的概率分布Fig.1 Probabilistic distribution of Fv/Fm for sample data

同時設(shè)計試驗(yàn)測量該組樣本葉片于不同CO2濃度和光照強(qiáng)度下的光合參數(shù)，采用LI-6800型便攜式光合速率測試儀(LI-COR公司，美國)獲取待測葉片不同CO2濃度與光照強(qiáng)度條件下的凈光合速率。其中光照強(qiáng)度梯度為1 500、1 200、1 000、800、600、300、150、60、30、15、0 μmol/(m2·s)，葉室CO2濃度梯度為1 300、1 000、700、400 μmol/mol。由于外界環(huán)境短期變化不足以改變植物內(nèi)部生理狀態(tài)，葉片暗熒光參數(shù)的動態(tài)性沒有光下熒光變化劇烈[23]。基于LI-6800型便攜式光合速率測試儀光響應(yīng)熒光測量原理，每片試驗(yàn)樣本采用相同暗熒光參數(shù)[24-26]。

試驗(yàn)通過測定不同條件下的光響應(yīng)曲線完成數(shù)據(jù)采集，每次更換環(huán)境時，均需對葉室內(nèi)葉片在1 500 μmol/(m2·s)光照條件下進(jìn)行20～40 min光誘導(dǎo)，當(dāng)光合數(shù)據(jù)平穩(wěn)后開始測量。由于試驗(yàn)在CO2人工氣候箱中進(jìn)行，可以忽略植物午休等現(xiàn)象的影響，于每日07:00—18:30進(jìn)行試驗(yàn)。通過粗大誤差剔除，共獲取1 294組樣本數(shù)據(jù)用于建立模型。

2 模型構(gòu)建

以試驗(yàn)數(shù)據(jù)作為樣本集，將CO2濃度、光照強(qiáng)度、溫度和當(dāng)前葉片F(xiàn)v/Fm作為輸入，以光合速率作為輸出，利用GA-SVR算法構(gòu)建植物光合模型，算法流程如圖2所示。首先對樣本數(shù)據(jù)進(jìn)行歸一化處理，隨機(jī)選取80%樣本數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集進(jìn)行模型擬合訓(xùn)練， 20%樣本數(shù)據(jù)作為測試集；然后，利用遺傳算法，以測試集泛化能力為適應(yīng)度，完成支持向量機(jī)正則化參數(shù)c和內(nèi)核參數(shù)g的尋優(yōu)并建立GA-SVR光合速率預(yù)測模型；最后通過異校驗(yàn)分析模型是否滿足要求，選擇決定系數(shù)最大和均方根誤差最小的模型作為最終光合速率預(yù)測模型。

圖2 遺傳算法優(yōu)化的回歸型支持向量機(jī)算法流程圖Fig.2 Flowchart of support vector machine based on improved genetic algorithm

2.1 數(shù)據(jù)預(yù)處理

2.2 模型參數(shù)選擇

2.2.1核函數(shù)選擇

支持向量機(jī)通過Cover定理，利用核函數(shù)將低維數(shù)據(jù)映射到高維空間，用于解決非線性問題。常用核函數(shù)有徑向基(Rbf)核函數(shù)、線性(Linear)核函數(shù)、多項(xiàng)式(Poly)核函數(shù)及S型(Sigmoid)核函數(shù)。為了提高建模精度，選取合適的核函數(shù)，比較了不同核函數(shù)對模型的影響，結(jié)果如表2所示。由表2可知，選用Rbf核函數(shù)構(gòu)建的模型其均方根誤差最小、相關(guān)系數(shù)與決定系數(shù)最大，因此選擇Rbf核函數(shù)作為模型的核函數(shù)。

表2 不同類型核函數(shù)對模型結(jié)果的影響Tab.2 Influence of different types of kernel functions on model results

2.2.2核心參數(shù)確定

正則化參數(shù)c與核函數(shù)參數(shù)g對模型擬合結(jié)果也有較大影響[27-28]。其中，正則化參數(shù)c與模型對誤差數(shù)據(jù)懲罰相關(guān)，取值小時模型復(fù)雜度小而經(jīng)驗(yàn)風(fēng)險大，易造成模型“欠學(xué)習(xí)”，取值大時模型經(jīng)驗(yàn)風(fēng)險小而模型復(fù)雜度大，易造成“過學(xué)習(xí)”現(xiàn)象[29-30]。核函數(shù)參數(shù)g是支持向量機(jī)中Rbf核函數(shù)的重要參數(shù)，影響核函數(shù)形態(tài)和支持向量數(shù)量。g取值小則核函數(shù)選擇范圍大，支持向量數(shù)多，模型的平滑效應(yīng)小，使得模型無法在訓(xùn)練集得到較高準(zhǔn)確率；g取值大則核函數(shù)選擇范圍小，支持向量數(shù)少，對未知數(shù)據(jù)的預(yù)測準(zhǔn)確率低[31]。

同時，兩者對模型精度影響存在耦合效應(yīng)，為提高模型性能，需精確尋找到參數(shù)c和g的最佳值，利用遺傳算法進(jìn)行二維精確尋優(yōu)操作。為了提升遺傳算法全局尋優(yōu)的精度與速度，首先需利用試參法獲得尋優(yōu)范圍。c和g對測試集的均方根誤差影響曲線如圖3所示。

圖3 不同參數(shù)對模型歸一化均方根誤差的影響Fig.3 Influence of different parameters on model

如圖3a所示，當(dāng)參數(shù)c取值小于25時，模型均方根誤差變化劇烈；在25～75之間時均方根誤差變化趨于平穩(wěn)，且可以取得最小值；而取75以上時模型誤差有所增加。因此遺傳算法設(shè)置c的索引范圍為[25,75]，同時設(shè)置參數(shù)c的基因個數(shù)為7個。如圖3b所示，當(dāng)參數(shù)g在[0.01,10]區(qū)間內(nèi)，模型均方根誤差取最小值，因此遺傳算法設(shè)置g的索引范圍為[0.01,10]，基因個數(shù)為6個。模型采用二進(jìn)制編碼方式，編碼公式為

(1)

解碼公式為

(2)

式中b——編碼后的二進(jìn)制串

m——染色體所取二進(jìn)制串字符數(shù)量

a——所需編碼十進(jìn)制數(shù)

amin——編碼空間最小十進(jìn)制數(shù)

amax——編碼空間最大十進(jìn)制數(shù)

以解碼后的c和g作為參數(shù)，進(jìn)行模型訓(xùn)練，并計算決定系數(shù)，以此作為染色體適應(yīng)度。通過賭注轉(zhuǎn)盤進(jìn)行種群個體淘汰和選擇，每個個體被選中的概率為Pi，計算式為

(3)

式中Fi——種群中個體i的適應(yīng)度

N——種群大小

圖4 遺傳算法進(jìn)化曲線Fig.4 Improved genetic algorithm evolution curve

在形成的子代中，模擬物種選擇過程進(jìn)行人工干預(yù)，以父代的最高適應(yīng)度個體取代子代最低適應(yīng)度個體。所形成的子代再通過交叉、變異、選擇操作形成新的子代，迭代進(jìn)化直至最終收斂到最佳解參數(shù)c和g。由于人工干預(yù)操作降低了種群中的基因多樣性，因此應(yīng)選擇適當(dāng)大的種群變異系數(shù)，故選擇變異系數(shù)為0.2，交叉系數(shù)為0.8，遺傳算法進(jìn)化曲線如圖4所示。當(dāng)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)化到最終收斂時，模型達(dá)到最大決定系數(shù)，參數(shù)c和g最佳解分別為74.61和4.30。由圖4可知，模型訓(xùn)練過程中未出現(xiàn)振蕩，證明遺傳算法對支持向量機(jī)參數(shù)優(yōu)化效果明顯。

為驗(yàn)證遺傳算法對參數(shù)的優(yōu)化效果，采用0.001的尋優(yōu)步長對參數(shù)c和g進(jìn)行網(wǎng)格遍歷尋優(yōu)，構(gòu)建了不同c和g條件下的訓(xùn)練集歸一化誤差曲面，并以遍歷最小值點(diǎn)作為誤差曲面最低點(diǎn)，如圖5所示?？砂l(fā)現(xiàn)曲面最低點(diǎn)坐標(biāo)(c=74.1,g=4.61,e=0.003 47 μmol/(m2·s))與遺傳算法尋優(yōu)所得誤差最低點(diǎn)坐標(biāo)非常接近(c=74.61,g=4.30,e=0.003 62 μmol/(m2·s))，但其尋優(yōu)時間是遺傳算法尋優(yōu)的數(shù)百倍。遺傳算法尋優(yōu)結(jié)果與實(shí)際值相比，正則化參數(shù)c的相對誤差為0.68%，核函數(shù)參數(shù)g的相對誤差為6.72%，所得模型預(yù)測數(shù)據(jù)均方根誤差相對誤差為4.14%，尋優(yōu)計算結(jié)果與真實(shí)最低誤差基本吻合，但尋優(yōu)時間極大縮短，證明在光合速率預(yù)測模型構(gòu)建中使用遺傳算法對模型參數(shù)進(jìn)行優(yōu)化可行。

圖5 不同c、g參數(shù)下的歸一化誤差曲面Fig.5 Normalized error surface with change of c and g parameters

2.3 預(yù)測模型建立

對于給定的訓(xùn)練樣本集{(X1,Pn1),(X2,Pn2),…,(Xm,Pnm)}，利用GA-SVR進(jìn)行擬合，得到最終光合速率預(yù)測模型為

y=f(X)=ωTX+b′

(4)

式中y——模型輸出，即光合速率

ω——模型系數(shù)矩陣

X——待變換樣本，為(x(1),x(2),x(3),x(4))

b′——模型偏置項(xiàng)

由于樣本數(shù)據(jù)間的非線性關(guān)系，GA-SVR通過核技巧將輸入向量映射到更高維的空間，使非線性問題轉(zhuǎn)換為線性問題求解，構(gòu)造回歸超平面，實(shí)現(xiàn)模型擬合。本文選用Rbf核函數(shù)進(jìn)行輸入向量X維度變換，其轉(zhuǎn)換后的輸入向量形式為

exp(-g‖X-Xp‖2)

(5)

式中Xp——核函數(shù)中心

核函數(shù)參數(shù)g選用遺傳算法進(jìn)行參數(shù)優(yōu)化后為4.30。

在模型系數(shù)矩陣ω的獲取中，為使模型輸出yi與樣本標(biāo)簽Pni盡量接近，引入損失函數(shù)L以提高模型精度，定義為

(6)

式中εi、i——松弛變量，為第i樣本點(diǎn)的誤差

m′——樣本總數(shù)

取參數(shù)c=74.61用于懲罰模型損失。

以拉格朗日數(shù)乘法求解損失函數(shù)L最小時的模型系數(shù)矩陣ω，其轉(zhuǎn)換后為

(7)

將各模型參數(shù)代入初始模型式(4)，最終獲得融合核技巧的光合速率預(yù)測模型為

(8)

式中b*——使用核技巧后的模型偏置項(xiàng)

3 模型驗(yàn)證和對比

3.1 建模方法對比

為了驗(yàn)證利用GA-SVR所建立模型的性能，建模時間、訓(xùn)練集擬合精度和決定系數(shù)對GA-SVR算法與常用的基于梯度下降法的多項(xiàng)式多元非線性回歸算法、BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)算法及以網(wǎng)格支持向量機(jī)算法進(jìn)行了算法性能對比，結(jié)果如表3所示。

表3 不同算法的性能比較Tab.3 Performance comparison of different algorithms

從表3可發(fā)現(xiàn)，二次多項(xiàng)式多元非線性回歸算法的模型訓(xùn)練時間遠(yuǎn)低于BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)算法和網(wǎng)格支持向量機(jī)算法，但對于多元大樣本數(shù)據(jù)其擬合精度較低；而網(wǎng)格支持向量機(jī)算法在建模精度方面明顯優(yōu)于BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)算法和二次多項(xiàng)式多元非線性回歸算法，說明其具有高擬合精度和泛化能力[32]，但由于精確建模中模型參數(shù)的優(yōu)化獲取過程的影響，其訓(xùn)練速度明顯過慢。而GA-SVR算法采用遺傳算法對支持向量機(jī)參數(shù)進(jìn)行優(yōu)化，大大縮短了傳統(tǒng)SVR模型的訓(xùn)練時間，其訓(xùn)練模型耗時355.34 s。雖然二次多項(xiàng)式多元非線性回歸算法耗時最短，但其誤差太大，而GA-SVR算法決定系數(shù)為0.889 5，均方根誤差為3.267 9 μmol/(m2·s)，均是上述方法中的最優(yōu)結(jié)果，從而驗(yàn)證了方法的優(yōu)越性。

3.2 模型驗(yàn)證

為了驗(yàn)證引入熒光參數(shù)對模型性能的影響，采用異校驗(yàn)方法，以測試集數(shù)據(jù)對構(gòu)建的光合模型和僅考慮環(huán)境因子的光合模型進(jìn)行性能驗(yàn)證。驗(yàn)證結(jié)果表明，僅考慮環(huán)境因子的模型決定系數(shù)和均方根誤差分別為0.557 1和13.835 8 μmol/(m2·s)；而本文構(gòu)建的融合暗熒光參數(shù)的模型其決定系數(shù)與均方根誤差分別為0.883 7和2.606 4 μmol/(m2·s)，證明引入暗熒光參數(shù)極大提高了模型精度。進(jìn)一步分析包含和不包含熒光參數(shù)的光合速率預(yù)測模型對未知數(shù)據(jù)的預(yù)測效果，分別獲得兩模型對測試樣本的預(yù)測結(jié)果如圖6所示。

圖6 不同輸入下的光合速率預(yù)測模型擬合效果Fig.6 Fitting effects of photosynthetic rate prediction model under different inputs

從圖6a可以發(fā)現(xiàn)，若僅以外界光照強(qiáng)度、CO2濃度和大氣溫度為輸入，以光合速率為輸出，建立光合速率預(yù)測模型，其對測試樣本實(shí)測值和預(yù)測值擬合的斜率為0.560 6，截距為1.884，擬合后決定系數(shù)為0.557 1。該模型精度明顯不足，難以對不同生長狀態(tài)葉片進(jìn)行統(tǒng)一的預(yù)測。

圖7 不同熒光參數(shù)葉片在相同條件下光響應(yīng)曲線Fig.7 Light response curves of different fluorescence parameters under same conditions

耦合葉片暗熒光參數(shù)Fv/Fm和外界環(huán)境因子，在相同條件下建立光合速率預(yù)測模型，其對測試樣本實(shí)測值和預(yù)測值擬合結(jié)果如圖6b所示。該擬合直線決定系數(shù)為0.883 7，相對于無熒光參數(shù)模型有較大提高。且直線擬合系數(shù)為0.904 6，接近于1，截距為0.364 1，接近于0。證明融合葉片暗熒光參數(shù)的光合模型可顯著提升預(yù)測精度，對不同狀態(tài)茄子葉片進(jìn)行光合速率統(tǒng)一預(yù)測。

為進(jìn)一步驗(yàn)證模型在不同環(huán)境的通用性，補(bǔ)充了外界正常環(huán)境下生長茄子的模型驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)，驗(yàn)證樣本點(diǎn)共73個，加入熒光參數(shù)后，模型預(yù)測光合速率與實(shí)際光合速率均方根誤差為0.547 9 μmol/(m2·s)，而未加入熒光參數(shù)的模型預(yù)測光合速率和實(shí)際光合速率均方根誤差為1.728 8 μmol/(m2·s)。表明本文模型是各環(huán)境下的通用模型。

4 討論

為分析引入暗熒光參數(shù)對模型精度的影響，對比了相同外界環(huán)境條件下，不同暗熒光參數(shù)葉片的光響應(yīng)曲線差異，其結(jié)果如圖7所示。從圖7可以發(fā)現(xiàn)，在3組不同環(huán)境下，暗熒光參數(shù)對光響應(yīng)曲線的影響相似。即在相同外界環(huán)境下，F(xiàn)v/Fm較大葉片的光合速率較大。當(dāng)未引入葉片F(xiàn)v/Fm而僅考慮環(huán)境因子對光合速率的影響時，對于隨機(jī)采集的葉片樣本，其輸入相同而輸出不一致，造成所訓(xùn)練光合模型混亂。這類模型對于生長狀態(tài)不一致的葉片光合速率無法精準(zhǔn)預(yù)測，其模型泛化能力極差而不能在實(shí)際中應(yīng)用。因此，引入暗熒光參數(shù)Fv/Fm對光合速率預(yù)測模型有極大影響。分析表明圖6a所示模型由于完全忽略了暗熒光參數(shù)對光合的影響，對于Fv/Fm差異明顯的建模樣本，其模型預(yù)測精度會顯著降低，不能滿足對不同生長狀態(tài)葉片光合速率預(yù)測的精度要求。這可能也是過去學(xué)者們對光合速率預(yù)測模型構(gòu)建研究過程中，必須選取長勢嚴(yán)格一致的植株作為試驗(yàn)材料，并使用同一葉位采集數(shù)據(jù)的原因[33-34]。

在此基礎(chǔ)上，分析暗熒光參數(shù)對葉片光合產(chǎn)生影響的原因可以發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)v/Fm可指示PSⅡ反應(yīng)中心處于開放態(tài)時光化學(xué)的反應(yīng)效率[35]，判斷吸收量子中參與PSⅡ反應(yīng)中心的量子比例，從而間接表征醌循環(huán)速度[17-19]。而醌循環(huán)的速度決定了光合作用中電子傳遞速度，影響水裂解速度與光合速率[36]。其值降低表明葉綠體PSⅡ反應(yīng)中心造成一定損傷[37]，使光合能力減弱。因此，植物葉片暗熒光參數(shù)的差異會影響其光合速率，將其引入光合速率預(yù)測模型能有效地提高模型適用性，與上述結(jié)果一致。

5 結(jié)論

(1)通過對差異顯著茄子葉片進(jìn)行光合、熒光試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)不同生長狀態(tài)的葉片其暗熒光參數(shù)Fv/Fm具有差異，在相同環(huán)境下，隨著Fv/Fm的增加，作物光合速率呈上升趨勢。

(2)基于GA-SVR算法，提出融合暗熒光參數(shù)與環(huán)境因子的茄子光合速率預(yù)測模型。模型訓(xùn)練時間為355.34 s，訓(xùn)練集決定系數(shù)為0.889 5，均方根誤差為3.267 9 μmol/(m2·s)，相較傳統(tǒng)網(wǎng)格回歸支持向量機(jī)算法，優(yōu)化后模型在訓(xùn)練時間顯著降低的前提下，其精度也有所提升。同時，其精度明顯優(yōu)于BP算法和非線性回歸算法，說明GA-SVR光合速率預(yù)測模型可實(shí)現(xiàn)光合速率的精確預(yù)測。

(3)采用異校驗(yàn)方式對模型驗(yàn)證，其測試集決定系數(shù)為0.883 7，均方根誤差為2.606 4 μmol/(m2·s)，模型光合速率預(yù)測值與實(shí)測值擬合斜率為0.904 6，截距為0.364 1，均明顯優(yōu)于僅考慮環(huán)境因素的光合速率預(yù)測模型，說明本模型可實(shí)現(xiàn)對不同生理狀態(tài)葉片光合速率的精確預(yù)測。