光照強(qiáng)度·溫度·濕度和二氧化碳對(duì)人參光合速率的影響

張正海，張亞玉，雷慧霞，邵財(cái)，吳晨，錢佳奇

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所，吉林 長(zhǎng)春 130112）

人參為五加科植物，被稱為“百草之王”，在我國(guó)的栽培歷史距今約有1 700 年，于1842 年由俄國(guó)學(xué)者C.A.邁耶爾（Meyer）正式定名為 PanaxginsengC.A.Mey.[1]。作為典型的陰生藥用植物，對(duì)其光環(huán)境的研究主要集中于20 世紀(jì)80、90 年代，以指導(dǎo)園參栽培為目的，圍繞可見光區(qū)的光照強(qiáng)度和光質(zhì)特征展開，以光環(huán)境靜態(tài)調(diào)查及光照強(qiáng)度日動(dòng)態(tài)、光質(zhì)顏色對(duì)人參生理影響為主要研究?jī)?nèi)容[2]。研究認(rèn)為30%透光率陰棚下人參葉片光合作用速率呈單峰曲線型變化，上午葉片凈光合速率較高[3]，整個(gè)生育期光合速率有2 個(gè)高峰，綠果期凈光合速率最高[4]，同時(shí)，綠果期的葉片光合速率對(duì)溫度變化敏感，適宜溫度為15～28 ℃[5]，為保證測(cè)量數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性，本研究選擇生長(zhǎng)在透光率30%條件下的綠果期人參為研究對(duì)象，測(cè)量時(shí)間在溫度適宜的晴天上午進(jìn)行，通過分別控制光合儀葉室的光照強(qiáng)度、溫度、濕度和二氧化碳濃度變化，測(cè)定大田環(huán)境下綠果期人參葉片的光合速率，獲得人參生長(zhǎng)的飽和光照強(qiáng)度、適宜溫度、濕度和二氧化碳濃度，并以飽和光照強(qiáng)度、適宜溫度、濕度和二氧化碳濃度為測(cè)定條件對(duì)人參不同葉位葉片光合速率進(jìn)行比較。葉片的光合作用是影響人參產(chǎn)量的主要因素，但開放環(huán)境中生長(zhǎng)的人參容易受到大氣環(huán)境、致病真菌、不均勻光照以及棚下高溫的影響，同時(shí)為防止致病真菌造成葉片早衰而大量使用的農(nóng)藥又導(dǎo)致農(nóng)藥殘留，這些因素嚴(yán)重影響人參的質(zhì)量，進(jìn)行溫室栽培成為解決這種復(fù)雜問題的可能選項(xiàng)[6]，但目前關(guān)于溫室栽培人參的報(bào)道較少，本文通過研究大田人參對(duì)環(huán)境因子的反應(yīng)特性，為溫室栽培人參環(huán)境因子控制和栽培管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地點(diǎn)在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所藥用植物栽培試驗(yàn)園（126°05′E,44°03′N），選取大小一致的3 年生無病蟲害人參種苗，于2019 年5 月初斜栽在高25cm、寬140 cm 南北走向參床上，覆土6 cm，鋪稻草保濕，用無色單透膜搭拱形棚，棚高150 cm，黑色遮陰網(wǎng)遮陰，遮陰度 70%，于 7 月中旬晴天 09：00-12：00，選長(zhǎng)勢(shì)一致的綠果期人參進(jìn)行測(cè)量，測(cè)量?jī)x器為德國(guó)WALZ 公司生產(chǎn)的GFS-3000光合儀，測(cè)量時(shí)棚下平均溫度約28℃。

1.2 試驗(yàn)方法

白光源由藍(lán)（400～500 nm）、綠（500～600 nm）和紅（600～700 nm）3 種LED 組成，藍(lán)光：綠光：紅光比列為4∶10∶11，氣體流速為750mol/s，氣體混勻器風(fēng)扇速度7 級(jí)，葉室面積為3 cm2。控制參數(shù)分別為光合有效輻射〔PAR，mol（/m2s）〕、葉室溫度（Tcuv，℃）、葉室相對(duì)濕度（RH，%）和葉室二氧化碳濃度（CO2abs，mol/mol）；光響應(yīng)曲線測(cè)定過程中PAR梯度為0、10、30、60、150、210、280、360、450、550mol（/m2s），在每個(gè)光照強(qiáng)度梯度下等待15 min，所有測(cè)量過程中葉室下方光照強(qiáng)度為0；濕度、溫度和二氧化碳響應(yīng)曲線測(cè)定過程中的光照強(qiáng)度均為280mol（/m2s）的飽和光照強(qiáng)度；溫度響應(yīng)曲線測(cè)定過程中葉室溫度梯度為20、23、26、29、32、35、38 ℃；濕度響應(yīng)曲線測(cè)定過程中葉室溫度為28℃，RH 梯度為0、10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%，在每個(gè)濕度梯度下等待30min；二氧化碳響應(yīng)曲線測(cè)定過程中二氧化碳濃度梯度為0、100、300、500、700、900、1 100、1 300、1 500mol/mol，每設(shè)定一個(gè)二氧化碳濃度必須進(jìn)行一次分析器調(diào)零和氣路調(diào)零，否則會(huì)由于基線漂移造成光合速率無限增加而測(cè)不到飽和點(diǎn)。測(cè)量指標(biāo)為光合速率〔Amol（/m2s）〕、蒸騰速率〔E，mmol（/m2s）〕、水汽壓虧缺（VPD，Pa/kPa）、氣孔導(dǎo)度〔GH2O，mmol（/m2s）〕和胞間二氧化碳濃度（Ci，ppm），每個(gè)處理 3 個(gè)重復(fù)。

以飽和光照強(qiáng)度、溫度、濕度和二氧化碳濃度為測(cè)量條件，隨機(jī)選取棚內(nèi)6 株人參，每株選取3 枚掌狀復(fù)葉，測(cè)定每枚掌狀復(fù)葉的中央小葉、單側(cè)中間小葉和近葉軸小葉的光合速率，分別將3 枚掌狀復(fù)葉的中央小葉、中間小葉和近葉軸小葉的平均值作為各葉位的測(cè)定值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2016 進(jìn)行初步整理，用SAS 6.0進(jìn)行差異顯著性和相關(guān)性分析，單因素方差分析采用最小顯著差異法（LSD）分析，雙方面方差分析采用Duncan's 新復(fù)極差法，相關(guān)性分析用Pearson 系數(shù)雙邊檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照強(qiáng)度對(duì)光合速率的影響

在只控制PAR 的情況下，綠果期人參PAR 補(bǔ)償點(diǎn)在4～10mol（/m2s），光合速率隨PAR 增加而快速增加，在PAR 大于280mol（/m2s）時(shí)光合速率差異不顯著，達(dá)到飽和狀態(tài)（圖1）。由表1 可知，光合速率與光照強(qiáng)度、蒸騰速率、水汽壓虧缺極顯著正相關(guān)，與相對(duì)濕度和胞間二氧化碳濃度極顯著負(fù)相關(guān)，與溫度和氣孔導(dǎo)度正相關(guān)但相關(guān)性不顯著。這說明在飽和PAR 和自然溫度條件下，光合速率達(dá)到飽和后的限制因素是非氣孔性的。

圖1 溫度對(duì)光合速率的影響Fig.1 Effect of light intensity on photosyntheticrate

表1 不同光照強(qiáng)度下光合參數(shù)相關(guān)性分析Table 1 Correlation analysis of photosynthetic parameters under different light intensities

2.2 溫度對(duì)光合速率的影響

在飽和PAR條件下，光合速率隨著溫度變化分為3 個(gè)階段（圖2），在20～26 ℃時(shí)光合速率隨著溫度升高而顯著升高，在26～29℃時(shí)光合速率差異不顯著，但顯著高于其他溫度處理，在29～38 ℃時(shí)光合速率隨著溫度升高而顯著降低。由表2 和表3 可知，在20～29 ℃時(shí)光合速率與溫度顯著正相關(guān)，與蒸騰速率和水汽壓虧缺不顯著正相關(guān)，與相對(duì)濕度、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度不顯著負(fù)相關(guān)；在29～38 ℃時(shí)光合速率與溫度顯著負(fù)相關(guān)，與水汽壓虧缺和胞間二氧化碳濃度不顯著負(fù)相關(guān)，與氣孔導(dǎo)度顯著正相關(guān)，與相對(duì)濕度和蒸騰速率不顯著正相關(guān)。這說明在飽和光照條件下，20～29 ℃時(shí)光合速率變化主要受溫度影響，在29～38 ℃時(shí)光合速率變化除受溫度影響外還受氣孔導(dǎo)度的影響，可能是高溫導(dǎo)致氣孔關(guān)閉影響氣體交互進(jìn)而影響光合作用。

圖2 溫度對(duì)光合速率的影響Fig.2 Effect of temperature on photosynthetic rate

表2 20～29 ℃時(shí)光合參數(shù)相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of photosynthetic parameters in the range of 20-29 ℃

表3 29～38 ℃時(shí)光合參數(shù)相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis of photosynthetic parameters in the range of 29-38 ℃

2.3 相對(duì)濕度對(duì)光合速率的影響

在飽和PAR和恒定溫度條件下，光合速率隨相對(duì)濕度增加而緩慢增加，在相對(duì)濕度大于40%時(shí)光合速率差異不顯著，相對(duì)濕度50%時(shí)達(dá)到最大值（圖3）。由表4 可知，光合速率與相對(duì)濕度極顯著正相關(guān)，與蒸騰速率、水汽壓虧缺和胞間二氧化碳濃度極顯著負(fù)相關(guān)，與氣孔導(dǎo)度負(fù)相關(guān)但差異不顯著，這說明在飽和PAR和恒定溫度條件下，空氣濕度通過影響水汽壓虧缺和蒸騰速率進(jìn)一步影響氣體交換從而影響光合速率。

圖3 相對(duì)濕度對(duì)光合速率的影響Fig.3 Effect of relative humidity on photosynthetic rate

表4 不同濕度下光合參數(shù)相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of photosynthetic parameters under different humidities

2.4 二氧化碳對(duì)光合速率的影響

圖4 二氧化碳濃度對(duì)光合速率的影響Fig.4 Effect of carbon dioxide concentration on photosynthetic rate

表5 不同二氧化碳濃度下光合參數(shù)相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of photosynthetic parameters under different carbon dioxide concentrations

2.5 葉位間光合速率比較

在飽和PAR、溫度、濕度和二氧化碳條件下，植株間光合速率存在顯著差異，植株內(nèi)葉位間無顯著差異，但中間小葉光合速率略高（表6）。在理想的光合條件下，由于個(gè)體對(duì)光合環(huán)境的適應(yīng)性不同而表現(xiàn)出差異，但同一植株由于輪生復(fù)葉生長(zhǎng)狀態(tài)相同，各葉位間光合速率無顯著差異。

表6 植株和葉位間光合速率比較Table 6 Comparison of photosynthetic rate between plants and leaves

3 討論

本研究在單獨(dú)控光條件下測(cè)得綠果期人參 PAR補(bǔ)償點(diǎn)在4～10mol（/m2s），飽和點(diǎn)在280mol（/m2s），比已報(bào)道的林下參光補(bǔ)償點(diǎn)4～6mol（/m2s）和光飽和點(diǎn)150mol（/m2s）高[7]。研究表明，生長(zhǎng)在75、150和300mol（/m2s）光照條件下盆栽人參，其中生長(zhǎng)在高光照條件下的人參具有較高光補(bǔ)償點(diǎn)〔13mo（l/m2s）〕、光飽和點(diǎn)〔330mol（/m2s）〕和光合速率〔3.3mol（/m2s）〕[8]，這可能是大田高光照環(huán)境下人參光飽和點(diǎn)有所提高，說明通過適當(dāng)提高光照強(qiáng)度能增加人參光合速率。

在自然條件下，環(huán)境溫度主要來源于太陽光輻射，光與溫度對(duì)人參光合作用存在交互作用[9]。本研究在飽和PAR條件下，光合速率隨著葉室溫度升高呈先升后降趨勢(shì)，最適光合溫度在26～29 ℃，高于已報(bào)道的溫度20～25 ℃[10]。徐克章等[8]研究表明，在低溫條件下生長(zhǎng)的葉片，其光合作用的最適溫度偏低；在高溫條件下生長(zhǎng)的葉片，其光合作用的最適溫度偏高。這可能是園參其最適光合溫度偏高的原因，在栽培過程中可以通過調(diào)節(jié)環(huán)境溫度使光合速率維持在較高的水平。

在飽和PAR 和恒定28 ℃條件下，人參光合速率隨空氣相對(duì)濕度增加而增加，當(dāng)空氣相對(duì)濕度達(dá)到40%后光合速率差異不顯著。非控光控溫條件下空氣相對(duì)濕度對(duì)人參光合速率的分時(shí)段研究表明，人參光合速率在13:00～14:00 與空氣相對(duì)濕度（20%～30%）變化趨勢(shì)一致，其他時(shí)間段空氣相對(duì)濕度變化不決定凈光合速率變化趨勢(shì)，認(rèn)為溫度高導(dǎo)致空氣相對(duì)濕度低，會(huì)在一定程度上影響光合作用效率[11]，因此根據(jù)環(huán)境溫度，適當(dāng)提高空氣相對(duì)濕度有利于人參光合作用。

在飽和PAR 和單獨(dú)控制葉室二氧化碳濃度條件下，測(cè)得人參二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)接近100mol/mol，與已報(bào)道3 年生綠果期人參二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)92.5mol/mol接近[12]，二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)受葉片生理年齡、水分、光照和溫度的影響，葉片衰老、受干旱脅迫或溫度升高時(shí)二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)升高[13]；本研究測(cè)定大田環(huán)境下二氧化碳飽和點(diǎn)在900mol/mol，二氧化碳濃度大于900mol/mol后光合速率增加不顯著，但遠(yuǎn)高于飽和光照強(qiáng)度、相對(duì)濕度、適宜溫度條件下測(cè)得的光合速率，由于光合速率與氣孔導(dǎo)度相關(guān)性不顯著，這可能是高濃度胞間二氧化碳顯著提高RuBP羧化酶活性的原因，因此，適當(dāng)提高環(huán)境二氧化碳濃度是提高人參光合潛力的有效措施。

人參是陰生植物，通過輪狀分布復(fù)葉，使每個(gè)小葉片盡量水平伸展而不相互遮擋，既降低了對(duì)風(fēng)雨的阻力又獲得了最大截光面積，同時(shí)，人參還通過讓所有葉片光合速率一致而使復(fù)葉成為一個(gè)整體，使光能利用率達(dá)到最大化，這是人參對(duì)弱光環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，人參葉片過少或者過多都不利于人參生長(zhǎng)和有效成分積累[14-15]，因此，生產(chǎn)中既要防止病蟲害對(duì)人參葉片的傷害，同時(shí)也要合理密植來達(dá)到最大光能利用率。

在溫室條件下，可以根據(jù)環(huán)境光照條件動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)溫室透光率，延長(zhǎng)適宜光照強(qiáng)度的時(shí)間，同時(shí)調(diào)節(jié)溫度、濕度和補(bǔ)充空氣二氧化碳濃度來提高人參光合速率，根據(jù)人參年齡調(diào)節(jié)栽培密度，提高群體有效光合面積來提高產(chǎn)量，本研究以大田栽培人參為試驗(yàn)材料，但大田環(huán)境和溫室環(huán)境有差異，人參生長(zhǎng)狀態(tài)也不同，因此需要進(jìn)一步在溫室條件下對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行優(yōu)化。