CO2濃度和溫度對(duì)玉米光合性能及水分利用效率的影響

劉 亮，郝立華，李 菲，郭麗麗，張茜茜，何春霖，鄭云普

CO2濃度和溫度對(duì)玉米光合性能及水分利用效率的影響

劉 亮，郝立華，李 菲，郭麗麗，張茜茜，何春霖，鄭云普※

（河北工程大學(xué)水利水電學(xué)院，邯鄲 056038）

利用可精準(zhǔn)控制CO2濃度的大型人工氣候室，探討提高CO2濃度和溫度對(duì)玉米生長(zhǎng)、氣體交換參數(shù)、熒光參數(shù)及水分利用效率的影響。結(jié)果表明，溫度顯著影響玉米的生長(zhǎng)過(guò)程，但CO2濃度對(duì)玉米的生物量、葉面積和株高的變化均未產(chǎn)生顯著影響。另外，在25/19 ℃和31/25 ℃溫度條件下，凈光合速率（n）對(duì)溫度的響應(yīng)并沒(méi)有受到CO2濃度的影響，但在37/31 ℃高溫環(huán)境下，CO2濃度升高導(dǎo)致玉米的n顯著提高16.4%（<0.05），表明在高溫條件下，升高CO2濃度能增加玉米的凈光合速率。此外，玉米葉片的水分利用效率（water use efficiency，WUE）隨溫度升高而顯著下降，但CO2濃度升高條件下的玉米葉片WUE明顯高于自然CO2濃度，表明CO2濃度升高可以降低升溫對(duì)玉米葉片WUE的影響。但在不同環(huán)境溫度條件下，CO2濃度升高緩解高溫對(duì)葉片WUE產(chǎn)生影響的機(jī)理存在差異，較低溫度時(shí)CO2濃度升高通過(guò)降低葉片的蒸騰速率提高WUE，而在高溫條件下主要是由于CO2濃度升高能有效緩解高溫對(duì)n的傷害，進(jìn)而促進(jìn)葉片WUE的提升。研究結(jié)果可為深入理解未來(lái)氣候變化對(duì)玉米生長(zhǎng)及水分利用效率產(chǎn)生的影響提供參考，為應(yīng)對(duì)氣候變化的農(nóng)田管理策略制定提供數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

作物；光合作用；溫度；玉米；CO2濃度；水分利用效率

0 引 言

自18世紀(jì)中后期西方工業(yè)革命以來(lái)，由于森林的砍伐和化石燃料的使用，導(dǎo)致全球的大氣CO2濃度從起初的280mol/mol升高至當(dāng)前的400mol/mol，且將于21世紀(jì)末達(dá)到800mol/mol[1]。同時(shí)，相關(guān)研究表明大氣CO2濃度升高產(chǎn)生的溫室效應(yīng)將導(dǎo)致地表溫度的上升，預(yù)計(jì)21世紀(jì)末全球的平均氣溫將升高1.4～5.8 ℃[1]。大氣CO2濃度和溫度是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中必不可少的環(huán)境變量，兩者的變化將在很大程度上影響植物的生理生化過(guò)程，進(jìn)而改變凈光合速率（n）、蒸騰速率（r）、呼吸速率（d）及水分利用效率（water use efficiency, WUE）。同時(shí)，大氣CO2濃度升高和增溫對(duì)作物的影響往往還具有一定的協(xié)同效應(yīng)[2-3]。鑒于此，揭示大氣CO2濃度和溫度對(duì)植物光合性能及水分利用效率產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng)的潛在機(jī)理，有助于深入理解大氣CO2濃度升高條件下農(nóng)田作物關(guān)鍵生理生化過(guò)程對(duì)氣候變暖的響應(yīng)機(jī)制，進(jìn)而為全球氣候變化背景下農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)管理提供科學(xué)依據(jù)[3]。

已有研究證實(shí)，大氣CO2濃度升高能夠顯著增加C3植物的凈光合速率（n）和植株的生長(zhǎng)速率，原因在于提高CO2濃度能對(duì)C3植物產(chǎn)生“施肥效應(yīng)”并抑制其光呼吸過(guò)程[2]。而C4植物葉片內(nèi)部獨(dú)特的“花環(huán)”結(jié)構(gòu)能產(chǎn)生CO2“濃縮機(jī)制”，故理論上認(rèn)為C4植物的凈光合速率對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)較弱[4]。然而，一些試驗(yàn)研究的結(jié)果卻顯示大氣CO2濃度的升高也可以提高C4植物的凈光合速率[4-5]。Wall等[5]的FACE（free-air CO2enrichment）試驗(yàn)結(jié)果顯示，當(dāng)環(huán)境CO2濃度升高200 μmol/mol，高粱（）在不同土壤水分條件下（干旱和濕潤(rùn)）的凈光合速率分別提高約25%和10%。除了環(huán)境CO2濃度外，環(huán)境溫度也會(huì)對(duì)植物的n產(chǎn)生影響[6-8]。此外，研究表明高濃度CO2和溫度還會(huì)對(duì)C3植物的生長(zhǎng)和光合過(guò)程產(chǎn)生交互效應(yīng)[9-11]，但由于C4植物獨(dú)特的光合機(jī)制，通常認(rèn)為這種效應(yīng)不會(huì)在C4植物中產(chǎn)生[4]。然而，一些研究卻發(fā)現(xiàn)環(huán)境CO2濃度和溫度升高對(duì)C4作物n及產(chǎn)量產(chǎn)生了交互效應(yīng)[12-13]。因此，目前關(guān)于這一問(wèn)題還存在爭(zhēng)議[14]。此外，CO2濃度和溫度還通過(guò)調(diào)整氣孔結(jié)構(gòu)特征和氣孔空間分布改變?nèi)~片的蒸騰速率（r），進(jìn)而改變植物葉片水平的水分利用效率[15-16]。然而，r對(duì)溫度和CO2濃度升高的響應(yīng)并不一致，甚至在不同物種間存在較大差異[17]。植物光合和蒸騰2個(gè)關(guān)鍵碳水耦合過(guò)程直接決定植物葉片水平的水分利用效率，且兩者對(duì)CO2濃度和溫度變化具有不同的響應(yīng)機(jī)理和閾值范圍，導(dǎo)致CO2濃度和溫度的協(xié)同作用對(duì)葉片水分利用效率的影響更加復(fù)雜。

玉米（L）是一種在全球范圍內(nèi)廣泛分布的C4植物，在中國(guó)的華北和東北地區(qū)廣泛種植。以CO2濃度升高和氣候變暖為主要特征的全球變化將會(huì)改變玉米葉片光合與蒸騰過(guò)程，進(jìn)而影響作物的水分利用效率。玉米葉片水分利用效率對(duì)大氣CO2濃度和溫度變化的響應(yīng)機(jī)理極為復(fù)雜，不僅包括碳吸收過(guò)程（光合）的變化，還涉及到水分?jǐn)U散（蒸騰）過(guò)程的影響。以往的相關(guān)試驗(yàn)研究主要關(guān)注CO2濃度或溫度單一條件對(duì)作物生長(zhǎng)及水分利用效率的影響機(jī)制，較少涉及2個(gè)因素的共同影響。然而氣候變化對(duì)植物的影響往往涉及多個(gè)氣候因素的改變，溫度和CO2濃度是氣候變化因子中對(duì)植物影響較大的2個(gè)因素。本試驗(yàn)利用人工氣候室研究了CO2濃度和溫度變化對(duì)玉米生長(zhǎng)、光合及水分利用效率的影響，分析了CO2濃度和溫度對(duì)玉米光合及生長(zhǎng)所產(chǎn)生的交互作用，剖析了大氣CO2濃度升高條件下不同溫度對(duì)玉米WUE產(chǎn)生影響的潛在機(jī)理。研究結(jié)果有助于揭示大氣CO2濃度升高下氣候變暖對(duì)玉米產(chǎn)量及水分利用率的影響機(jī)制，進(jìn)而為制定應(yīng)對(duì)氣候變化的農(nóng)田管理策略提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在河北工程大學(xué)農(nóng)業(yè)水土資源綜合管理與調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，利用6個(gè)大型人工氣候室（高1 850 cm×寬1 800 cm×深700 cm）種植盆栽玉米（L. cv.958）。盆栽基質(zhì)采用壤土混合營(yíng)養(yǎng)土（體積配比3:1），有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5.26 g/kg。隨機(jī)將6個(gè)人工氣候室均分為對(duì)照組和試驗(yàn)組。將對(duì)照組和試驗(yàn)組的CO2濃度分別設(shè)定為400和800mol/mol。鑒于華北平原糧食產(chǎn)區(qū)玉米生長(zhǎng)階段的最適溫度范圍為25～34℃[18]，且晝夜間的平均溫差約為6 ℃，故采用2個(gè)恒定晝夜溫度并設(shè)置了高溫脅迫處理。對(duì)照組和試驗(yàn)組的3個(gè)氣候室溫度分別設(shè)定為25/19 ℃（晝/夜）、31/25℃（晝/夜）、37/31 ℃（晝/夜）。玉米播種后將盆栽玉米置于室外，待幼苗長(zhǎng)出后進(jìn)行間苗，然后將玉米幼苗移至氣候室。每個(gè)氣候室中放置4盆，每盆保留1株。氣候室內(nèi)的光照強(qiáng)度1 000mol/(m2·s)、光照周期07:00－19:00（晝）/ 19:00－07:00（夜）、相對(duì)濕度55%～65%。當(dāng)玉米幼苗在氣候室培養(yǎng)50 d后，高溫處理下（37/31 ℃）的玉米生長(zhǎng)速度明顯放緩甚至出現(xiàn)停滯，試驗(yàn)組玉米幼苗的生長(zhǎng)受到高溫脅迫的顯著影響。因此，在對(duì)玉米培養(yǎng)60 d后停止試驗(yàn)，對(duì)6個(gè)氣候室中的玉米植株進(jìn)行生理生化指標(biāo)測(cè)量后進(jìn)行收獲。在整個(gè)培養(yǎng)期內(nèi)，所有處理均每7 d澆灌2 L自來(lái)水，確保有水分從盆底小孔溢出。為避免人工氣候室本身的差異對(duì)研究結(jié)果帶來(lái)系統(tǒng)誤差，在試驗(yàn)期間盆栽玉米幼苗每10 d輪換1次人工氣候室，并根據(jù)對(duì)應(yīng)處理設(shè)置人工氣候室參數(shù)。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 植株生長(zhǎng)參數(shù)的測(cè)定

使用標(biāo)準(zhǔn)直尺每10 d測(cè)量1次玉米的株高和葉面積，采用長(zhǎng)寬系數(shù)法計(jì)算葉面積[19]。待試驗(yàn)處理結(jié)束后，分別按照根、莖、葉收獲植物組織，并在105 ℃殺青30 min后，置于85 ℃條件下烘干72 h至恒質(zhì)量，利用電子天平稱量組織質(zhì)量。

1.2.2 氣體交換參數(shù)的測(cè)定

在試驗(yàn)處理結(jié)束前，選擇自上而下完全展開(kāi)的第一片葉子，利用光合測(cè)定系統(tǒng)（LI-6400，LI-COR Inc., Lincoln，NE，USA）測(cè)量葉片氣體交換參數(shù)，包括n、s、r、d。葉片氣體交換參數(shù)測(cè)量時(shí)，葉室內(nèi)光照強(qiáng)度、CO2濃度為對(duì)應(yīng)氣候室的設(shè)置參數(shù)值，葉室內(nèi)的溫度為白天人工氣候室對(duì)應(yīng)的溫度。葉片水分利用效率（WUE）利用公式WUEn/r計(jì)算。

1.2.3 葉綠素相對(duì)含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

隨機(jī)選取植株自上而下完全展開(kāi)的第一片葉子，利用葉綠素儀（SPAD-502，Minolta Camera Co. Ltd.，Japan）測(cè)量葉綠素相對(duì)含量。由于玉米葉片不同部位的葉綠素含量可能會(huì)存在輕微差異[20]，為了減小測(cè)量過(guò)程中產(chǎn)生的系統(tǒng)誤差，在對(duì)葉綠素和葉綠素?zé)晒膺M(jìn)行測(cè)定時(shí)，均在每株玉米葉片同一位置處（靠近葉尖1/3）進(jìn)行測(cè)量。待葉綠素相對(duì)含量測(cè)定后，再利用便攜式熒光儀（Handy PEA，Hansatech Instrument Ltd.，Norfolk, UK）測(cè)量該葉片的熒光參數(shù)。測(cè)定前，先將葉片進(jìn)行暗適應(yīng)30 min，隨后測(cè)量熒光參數(shù)0（初始熒光）、m（最大熒光）和v/m（最大光化學(xué)效率）。

1.2.4 葉片碳、氮元素及可溶性糖的測(cè)定

玉米收獲后，將用于氣體交換參數(shù)測(cè)定的玉米葉片樣品在75 ℃下烘干至恒質(zhì)量，利用球形研磨儀研磨成粉末。利用元素分析儀（VarioMax CN，Elemnetar Corp.，Germany）測(cè)定葉片中總碳、總氮的含量。根據(jù)Wong[21]和Hoch等[22]的方法確定蔗糖、果糖、葡萄糖含量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

本研究中CO2濃度和溫度對(duì)玉米各項(xiàng)指標(biāo)的影響均利用單因素或多因素方差分析的統(tǒng)計(jì)方法，再采用S-N-K法比較處理間的顯著性差異。利用SPSS 13.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2濃度和溫度對(duì)生物量、株高和葉面積的影響

不同CO2濃度下溫度對(duì)玉米生長(zhǎng)參數(shù)均產(chǎn)生顯著影響，且該影響具有一定的相似性（表1），即3個(gè)溫度處理下（25/19、31/25和37/31）玉米干物質(zhì)總量、葉面積、莖高均有顯著的差異（<0.05）。隨著環(huán)境溫度的升高，干物質(zhì)總量和葉面積均呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)，且在31/25 ℃處理下，2個(gè)CO2濃度下的玉米株高均達(dá)到最大值。另外，在3個(gè)溫度生長(zhǎng)條件下CO2濃度升高均未對(duì)玉米的干物質(zhì)累積產(chǎn)生顯著影響（>0.05）。然而，在高溫環(huán)境下（37/31 ℃），CO2濃度升高顯著提高玉米的葉生物量約21.2%（<0.05），但莖和根的生物量卻僅增加6.1%（=0.79）和5.0%（=0.78），導(dǎo)致CO2濃度倍增提高了玉米總生物量約12.6%，但并未達(dá)到顯著水平（=0.09）。此外，溫度和CO2濃度對(duì)玉米的干物質(zhì)量、株高及葉面積均未產(chǎn)生交互作用。如圖1所示，在25 /19 ℃溫度條件下，苗期葉面積的生長(zhǎng)速率較緩慢，但在拔節(jié)期后葉面積保持著較快的生長(zhǎng)速率；而31/25 ℃條件下，苗期葉面積生長(zhǎng)速率較快，拔節(jié)期后生長(zhǎng)速率逐漸放緩。此外，在25/19 ℃時(shí)玉米葉面積在2個(gè)二氧化碳濃度下均達(dá)到最大，分別為3 705和3 724 cm2/株。

表1 玉米生長(zhǎng)參數(shù)對(duì)CO2濃度和溫度的響應(yīng)

注：同列不同字母表示各處理間差異顯著（<0.05）。C代表二氧化碳，其下標(biāo)為二氧化碳濃度值（mol·mol-1）；T代表溫度（℃），其下標(biāo)為晝夜溫度。

Note: Different letters if same column indicate significant different at 0.05 level. C represents CO2, and its subscript represents the value of CO2concentration (mol·mol-1); T represents temperature (℃), and its subscript represents day/night temperature.

圖1 不同CO2濃度和溫度下玉米的葉面積變化

2.2 CO2濃度和溫度對(duì)葉片凈光合速率及暗呼吸速率的影響

不同溫度條件下玉米葉片的凈光合速率（n）具有顯著差異，且在2個(gè)CO2濃度下n值均在31/25 ℃時(shí)達(dá)到最大（圖2），不同CO2濃度下其最大值分別為25.9mol/(m2·s)（CO2濃度400mol/mol）和26.5mol/(m2·s)（CO2濃度800mol/mol）。然而，在不同溫度條件下，CO2濃度升高對(duì)n影響存在差異（圖2）。盡管在25/19 ℃和31/25 ℃條件下，CO2濃度升高對(duì)n的影響并不明顯，但37/25 ℃條件下，CO2濃度升高導(dǎo)致n顯著提高16.4%（<0.05）。另外，相比于25/19 ℃，增溫（31/25 ℃）使2個(gè)CO2濃度條件下的玉米葉片暗呼吸速率分別增加48.5%（<0.05）和43.1%（<0.05）。然而，玉米葉片暗呼吸速率在37/31 ℃和31/25 ℃兩個(gè)溫度之間沒(méi)有產(chǎn)生顯著差異（圖2）。

注：不同字母表示相同溫度下不同CO2濃度處理間差異顯著（P<0.05）。

2.3 CO2濃度和溫度對(duì)氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用效率的影響

在不同CO2濃度條件下，氣孔導(dǎo)度隨葉片溫度的升高呈先增加后降低的趨勢(shì)，且在31/25 ℃時(shí)達(dá)到最大值，分別為0.46mol/(m2·s)（CO2濃度400mol/mol）和0.43mol/(m2·s)（CO2濃度800mol/mol）。在較低溫度條件下（25/19 ℃），CO2濃度升高導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度顯著降低18.7%（<0.05；圖3a），而在高溫條件下（37/31 ℃），2個(gè)CO2濃度下的氣孔導(dǎo)度差異并不顯著（圖3a）。CO2濃度升高導(dǎo)致3個(gè)溫度條件下葉片的r分別降低21.9%（25/19 ℃）、12.8%（31/25 ℃）和8.8%（37/31 ℃）（圖3b）。此外，增溫導(dǎo)致不同CO2濃度條件下葉片水分利用效率均顯著降低（<0.05；圖3c）。同時(shí)，CO2濃度升高導(dǎo)致玉米葉片的WUE在3個(gè)溫度水平上分別提高23.5%（25/19 ℃）、16.9%（31/25 ℃）和27.7%（37/31 ℃）（表2），但不同溫度造成玉米WUE升高的主導(dǎo)因素卻存在差異，即較低溫環(huán)境下（25/19 ℃）WUE的升高主要是由r的降低而引起，而在較高溫度下（37/31 ℃）主要是由于n的增加造成WUE上升。

圖3 不同CO2濃度和溫度條件下玉米葉片的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用效率

表2 不同CO2濃度和溫度下凈光合速率和蒸騰速率對(duì)玉米葉片水分利用效率變化

2.4 CO2濃度和溫度對(duì)葉片F(xiàn)v/Fm及葉綠素含量的影響

在25/19 ℃和31/25 ℃條件下，玉米葉片光系統(tǒng)II（PSII）的最大光化學(xué)效率（v/m）約為0.84，且在不同CO2濃度之間沒(méi)有顯著差異。然而，在37/31 ℃時(shí)，2個(gè)CO2下的v/m值均顯著降低，但升高CO2條件下v/m顯著高于環(huán)境CO2下的v/m約8.3%（<0.05；圖4）。另外，不同溫度條件下CO2濃度升高均未對(duì)葉綠素SPAD（soil plant analyzer development）值產(chǎn)生顯著影響（圖4）；在CO2濃度400mol/mol條件下，37/31 ℃的SPAD值低于31/25 ℃和25/19 ℃（<0.05），而CO2濃度800mol/mol條件下31/25 ℃的SPAD值高于37/31 ℃和25/19 ℃（<0.05；圖4）。

注：SPAD為由土壤植物分析儀測(cè)出的葉綠素值的單位

2.5 CO2濃度和溫度對(duì)葉片可溶性糖和碳氮含量的影響

隨著溫度的升高，在2個(gè)CO2濃度下，葉片中可溶性糖含量均出現(xiàn)了先升高后降低的趨勢(shì)（表3）。此外CO2濃度800mol/mol時(shí)，在高溫處理下（37/31 ℃）的可溶性糖含量相比較于CO2濃度400mol/mol時(shí)提高了23.8%（<0.05；表3），但是在25/19 ℃、31/25 ℃溫度條件下，提高CO2濃度對(duì)玉米葉片可溶性糖的改變并不顯著，表明高溫條件下升高CO2濃度有助于可溶性糖的合成。另外，在2個(gè)CO2濃度環(huán)境下葉片的總氮含量隨溫度的升高均呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)（表3）。

表3 玉米葉片中碳、氮含量和可溶性糖含量對(duì)CO2濃度及溫度的響應(yīng)

3 討 論

在適宜溫度范圍內(nèi)，n通常隨溫度的升高而增加；但超出一定閾值后，n則會(huì)隨溫度的升高而降低，主要是由于高溫能通過(guò)降低植物體內(nèi)關(guān)鍵代謝酶活性，進(jìn)而影響光合和呼吸過(guò)程[23]。本研究結(jié)果顯示，在2個(gè)CO2濃度條件下，溫度對(duì)玉米的生長(zhǎng)和生理參數(shù)均產(chǎn)生顯著影響，培養(yǎng)溫度31/25 ℃下玉米n顯著高于25/19 ℃下玉米的n，而培養(yǎng)溫度37/31 ℃下玉米的n則低于31/25 ℃時(shí)玉米的n，表明37/31 ℃的溫度環(huán)境可能對(duì)玉米產(chǎn)生高溫脅迫。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)在高溫條件下（37/31 ℃），2個(gè)CO2濃度下的F/F值相比25/19 ℃和31/25 ℃時(shí)均顯著降低，表明在此溫度下玉米的光合反應(yīng)和生長(zhǎng)過(guò)程均受到了高溫的抑制。Hatfield等[24]集成了以往的研究成果發(fā)現(xiàn)玉米的最佳生長(zhǎng)和生殖溫度約為34 ℃，本研究結(jié)果與該研究結(jié)論一致。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)2個(gè)CO2濃度下，玉米的生物量均隨溫度的升高而顯著降低，但高溫條件下玉米呼吸速率明顯增加，且根部生物量顯著降低，表明溫度升高后生物量的降低可能與植物呼吸速率增加和根部生長(zhǎng)受阻等因素有關(guān)[25-26]。

大氣CO2濃度的升高不僅會(huì)對(duì)全球氣候變化帶來(lái)深遠(yuǎn)影響，而且還會(huì)直接影響植物的光合性能[27]。然而，當(dāng)前的大氣CO2濃度已經(jīng)接近C4植物n的CO2飽和點(diǎn)，故大氣CO2濃度的升高對(duì)C4作物的光合性能和生長(zhǎng)的影響較小[8]。本研究結(jié)果顯示，在25/19 ℃和31/25 ℃條件下，玉米的n和生物量對(duì)溫度的響應(yīng)并不受CO2濃度變化的影響。然而，值得注意的是37/31 ℃的高溫環(huán)境中，CO2濃度升高導(dǎo)致玉米的n和生物量分別增加16.4%（<0.05）和12.6%（=0.09），表明高溫脅迫環(huán)境下增加CO2濃度能夠提升葉片的光合反應(yīng)效率，從而加速玉米的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。早期的相關(guān)研究結(jié)果也表明，環(huán)境CO2濃度升高可以提高植物光系統(tǒng)中PSII的耐高溫能力[28-29]。Huxman等[29]的研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)在360mol/mol CO2濃度下的絲蘭（）受高溫影響，F/F顯著降低；而生長(zhǎng)在700mol/mol CO2濃度下的絲蘭在整個(gè)高溫處理過(guò)程中卻基本不受影響。本研究結(jié)果顯示，37/31 ℃高溫環(huán)境時(shí)，升高CO2濃度使玉米葉片n和F/F均顯著升高，表明CO2濃度升高可以提升玉米抵抗高溫脅迫的能力。然而，目前有關(guān)CO2濃度升高提升植物PSII耐高溫性能的機(jī)理還尚不清楚[30-32]。以往的研究結(jié)果表明，提高CO2濃度會(huì)提高細(xì)胞內(nèi)光合代謝產(chǎn)物的濃度，尤其是糖和糖醇類物質(zhì)的濃度[30]，能夠?qū)Ω邷孛{迫下的葉綠體的膜結(jié)構(gòu)和類囊體起到有效的保護(hù)作用[31]。本研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，高溫條件下（37/31 ℃），CO2濃度升高顯著提高了玉米葉片中可溶性糖含量，故葉片糖分濃度的增加可能對(duì)葉綠體起到了有效的保護(hù)作用，從而緩解高溫對(duì)光合器官產(chǎn)生的傷害。另外，高溫能夠?qū)е滤值目焖僬舭l(fā)，引起葉片的過(guò)度失水，使植物處于高溫和干旱雙重脅迫的狀態(tài)[33-34]，而高濃度CO2通過(guò)調(diào)整氣孔開(kāi)度來(lái)減小葉片蒸騰速率[35]，維持葉片水分含量，從而緩解高溫脅迫對(duì)葉片功能器官的傷害[32]。本研究中CO2濃度升高導(dǎo)致玉米葉片s和r均顯著降低，有助于保持玉米葉片中的水分使其免受高溫和干旱的傷害，進(jìn)而減緩高溫脅迫對(duì)光合作用的影響。高溫下（37/31 ℃）提高CO2濃度導(dǎo)致玉米凈光合速率（n）顯著增加（圖2）。然而本研究發(fā)現(xiàn)高溫高CO2條件下，玉米葉片n的增加并沒(méi)有轉(zhuǎn)化成生物量，而是以可溶性糖的形式儲(chǔ)存在植物組織，暗示高溫還可能抑制了植物體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)性生物量的代謝過(guò)程，最終表現(xiàn)為玉米的生物量并沒(méi)有顯著提高[36]。

通常認(rèn)為，在適宜的溫度范圍內(nèi)，伴隨環(huán)境溫度的升高s逐漸增大，r升高；而當(dāng)環(huán)境溫度過(guò)高時(shí)，氣孔s和r會(huì)相應(yīng)降低。以往研究結(jié)果還表明，升高CO2濃度也可以誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉來(lái)降低葉片的s，并減小蒸騰速率[37]。本研究發(fā)現(xiàn)，與環(huán)境CO2濃度相比，高濃度CO2導(dǎo)致3個(gè)溫度條件下葉片的r分別降低21.9%（25/19 ℃）、12.8%（31/25 ℃）和8.8%（37/31 ℃），表明CO2濃度升高引起氣孔關(guān)閉，進(jìn)而降低玉米葉片的蒸騰速率。同時(shí)隨著溫度的升高，高CO2濃度條件下蒸騰速率降低的幅度在逐漸減小，表明高溫條件下（37/31 ℃）由CO2濃度升高導(dǎo)致氣孔關(guān)閉進(jìn)而降低葉片蒸騰的作用在逐漸變?nèi)酢?/p>

植物葉片水分利用效率揭示了光合作用和蒸騰作用之間的耦合關(guān)系，且當(dāng)前全球氣候變化背景下植物的光合與蒸騰過(guò)程同時(shí)受大氣CO2濃度升高和增溫的影響[35]。通常而言，升高CO2濃度在增加n的同時(shí)還會(huì)降低r，從而提高植物葉片水平的WUE[32]。然而，葉片n和r對(duì)溫度和CO2濃度的響應(yīng)存在差異，這將導(dǎo)致溫度和CO2濃度效應(yīng)疊加后對(duì)植物WUE的影響變得更加復(fù)雜。以往的研究表明，CO2濃度升高導(dǎo)致葉片水平WUE的提高是n提高和r降低共同作用的結(jié)果[38]。然而，另有研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高時(shí)n并未增加，WUE的提高僅是由于r降低而造成的，但Kimball等[39]卻得到相反的結(jié)論，即CO2濃度增加引起的WUE的提高是由于n增大所致，而r的降低并不明顯。在本研究中，盡管不同溫度水平下CO2濃度升高顯著提高玉米的WUE，但造成玉米葉片WUE升高的主要因素卻在各溫度處理間存在差異，即在低溫環(huán)境下（25/19 ℃），CO2濃度上升提高葉片WUE主要是由于CO2濃度升高抑制了葉片的蒸騰過(guò)程，而在高溫（37/31 ℃）環(huán)境下CO2濃度升高可緩解高溫脅迫對(duì)光合器官的傷害，得以使其維持較高的n，從而提高葉片的WUE。

4 結(jié) 論

本研究利用大型氣候室設(shè)置2個(gè)CO2濃度水平（400和800mol/mol）及3個(gè)溫度水平（25/19、31/25和37/31 ℃），探討CO2濃度和溫度對(duì)玉米生長(zhǎng)、光合及水分利用效率的影響，得到如下結(jié)論：

1）低溫環(huán)境下（25/19 ℃、31/25 ℃）凈光合速率對(duì)溫度的響應(yīng)并未受到CO2濃度的影響，而高溫（37/31 ℃）環(huán)境下，提高CO2濃度顯著緩解了凈光合速率所受到的高溫抑制，表明提升CO2濃度可以提高玉米抗高溫脅迫的潛力，減輕高溫對(duì)玉米葉片的損傷；但由于高溫對(duì)生長(zhǎng)的抑制，最終玉米的生物量并未得到顯著提高。

2）玉米葉片的水分利用效率隨溫度升高而顯著下降，但提高CO2濃度緩解了高溫對(duì)葉片水分利用效率的不利影響，表明高CO2濃度可有效降低高溫對(duì)玉米水分利用效率的影響。

3）不同溫度環(huán)境中提高CO2濃度對(duì)玉米葉片水分利用效率的影響機(jī)理存在明顯差異，即在低溫條件下，葉片水分利用效率提高的主要原因在于蒸騰速率的降低，而高溫時(shí)則主要由于高CO2濃度緩解了高溫對(duì)葉片光合反應(yīng)過(guò)程的不利影響，減緩了凈光合速率的降低程度。

[1] IPCC. Climate Change 2013: The Physical Science Basis, Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 2013: 225－248.

[2] 袁嫚嫚，朱建國(guó)，劉鋼，等. 粳稻生育后期劍葉光合日變化和光合色素對(duì)大氣CO2濃度和溫度升高的響應(yīng)：FACE研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，29(1)：167－175.

Yuan Manman, Zhu Jianguo, Liu Gang, et al. Responses of diurnal variation of flag-leaf photosynthesis and photosynthetic pigment content to elevated atmospheric CO2concentration and temperature ofrice during late growth stage: A FACE study [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2018, 29(1): 167－175. (in Chinese with English abstract)

[3] Tan K, Zhou G, Lv X, et al. Combined effects of elevated temperature and CO2enhance threat from low temperature hazard to winter wheat growth in North China[J/OL]. Scientific Reports, 2018, 8: 4336.

[4] Ghannoum O, Caemmerer S V, Ziska L H, et al. The growth response of C4plants to rising atmospheric CO2partial pressure: A reassessment[J]. Plant, Cell & Environment, 2000, 23(9): 931－942.

[5] Wall G W, Brooks T J, Adam N R, et al. Elevated atmospheric CO2improved Sorghum plant water status by ameliorating the adverse effects of drought[J]. New Phytologist, 2001, 152(2): 231－248.

[6] Erice G, Sanz-Sáez A, Aranjuelo I, et al. Photosynthesis, N2fixation and taproot reserves during the cutting regrowth cycle of alfalfa under elevated CO2and temperature[J]. Journal of Plant Physiology, 2011, 168(17): 2007－2014.

[7] 甄博，周新國(guó)，陸紅飛，等. 拔節(jié)期高溫與澇交互脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2018，34(21)：105－111.

Zhen Bo, Zhou Xinguo, Lu Hongfei, et al. Effect of interaction of high temperature at jointing stage and waterlogging on growth and development of rice[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2018, 34(21): 105－111. (in Chinese with English abstract)

[8] Kim S H, Gitz D C, Sicher R C, et al. Temperature dependence of growth, development, and photosynthesis in maize under elevated CO2[J]. Environmental and Experimental Botany, 2007, 61(3): 224－236.

[9] Wang D R, Bunce J A, Tomecek M B, et al. Evidence for divergence of response in Indica, Japonica, and wild rice to high CO2× temperature interaction[J]. Global Change Biology, 2016, 22(7): 2620－2632.

[10] Awasthi J P, Paraste K S, Rathore M, et al. Effect of elevated CO2on Vigna radiata and two weed species: Yield, physiology and crop-weed interaction[J]. Crop and Pasture Science, 2018, 69(6): 617－631.

[11] Delgado E, Mitchell R A C, Parry M A J, et al. Interacting effects of CO2concentration, temperature and nitrogen supply on the photosynthesis and composition of winter wheat leaves[J]. Plant, Cell & Environment, 1994, 17(11): 1205－1213.

[12] Sage R F. Variation in the kcat of Rubisco in C3and C4plants and some implications for photosynthetic performance at high and low temperature[J]. Journal of Experimental Botany, 2002, 53(369): 609－620.

[13] Abebe A, Pathak H, Singh S D, et al. Growth, yield and quality of maize with elevated atmospheric carbon dioxide and temperature in north–west India[J]. Agriculture Ecosystems & Environment, 2016, 218: 66－72.

[14] Morison J I L, Lawlor D W. Interactions between increasing CO2concentration and temperature on plant growth[J]. Plant, Cell & Environment, 1999, 22(6): 659－682.

[15] Berry J A, Beerling D J, Franks P J. Stomata: Key players in the earth system, past and present[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2010, 13(3): 232－239.

[16] Zheng Y P, Guo L L, Hou R X, et al. Experimental warming enhances the carbon gain but does not affect the yield of maize (L.) in the North China Plain[J]. Flora, 2018, 240: 152－163.

[17] Zheng Y P, Li F, Hao L, et al. The optimal CO2concentrations for the growth of three perennial grass species[J/L]. BMC Plant Biology, 2018, 18: 27.

[18] 魏育國(guó)，蔣菊芳，王鶴齡，等. 內(nèi)陸河流域不同播期對(duì)春玉米土壤溫度及生物量的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2014，30(9)：186－191.

Wei Yuguo, Jiang Jufang, Wang Heling, et al. Effect of sowing date on maize soil temperature and biological Inland River Basin[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2014, 30(9): 186－191. (in Chinese with English abstract)

[19] 楊國(guó)虎，李建生，羅湘寧，等. 干旱條件下玉米葉面積變化及地上干物質(zhì)積累與分配的研究[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2005，33(5)：27－32.

Yang Guohu, Li Jiansheng, Luo Xiangning, et al. Studies on leaf area change and above-ground dry material accumulation and distribution of maize in different droughts[J]. Journal of Northwest A&F University: Natural Science Edition 2005, 33(5): 27－32. (in Chinese with English abstract)

[20] 劉暢，崔震海，張立軍，等. 玉米C4光合葉不同部位“花環(huán)”結(jié)構(gòu)及葉綠素含量的變化[J]. 玉米科學(xué)，2012，20(6)：60－62.

Liu Chang, Cui Zhenghai, Zhang Lijun, et al. Changes in kranz anatomy and chlorophyll contents in the different regions of leaf with C4photosynthesis in maize[J]. Journal of Maize Sciences, 2012, 20(6): 60－62. (in Chinese with English abstract)

[21] Wong S C. Elevated atmospheric partial pressure of CO2and plant growth. II: Non-structural carbohydrate content in cotton plants and its effect on growth parameters[J]. Photosynthesis Research, 1990, 23(2): 171－180.

[22] Hoch G, Richter A, K?rner C. Non-structural carbon compounds in temperate forest trees[J]. Plant, Cell & Environment, 2003, 26(7): 1067－1081.

[23] Wang D, Heckathorn S A, Barua D, et al. Effects of elevated CO2on the tolerance of photosynthesis to acute heat stress in C3, C4, and CAM species[J]. American Journal of Botany, 2008, 95(2): 165－176.

[24] Hatfield J L, Boote K J, Kimball B A, et al. Climate impacts on agriculture: Implications for crop production[J]. Agronomy Journal, 2011, 103(2): 351－370.

[25] Melillo J M, McGuire A D, Kicklighter D W, et al. Global climate change and terrestrial net primary production[J]. Nature, 1993, 363(6426): 234－240.

[26] Edwards E J, Benham D G, Marland L A, et al. Root production is determined by radiation flux in a temperate grassland community[J]. Global Change Biology, 2004, 10(2): 209－227.

[27] Long S P. Modification of the response of photosynthetic productivity to rising temperature by atmospheric CO2concentrations: Has its importance been underestimated? [J]. Plant, Cell & Environment, 1991, 14(8): 729－739.

[28] Bauweraerts I, Mannaerts T B H L, Wertin T M, et al. Elevated[CO2] and growth temperature have a small positive effect on photosynthetic thermotolerance ofseedlings[J]. Trees, 2014, 28(5): 1515－1526.

[29] Huxman T E, Hamerlynck E P, Loik M E, et al. Gas exchange and chlorophyll fluorescence responses of three south-western Yucca species to elevated CO2and high temperature[J]. Plant, Cell & Environment, 1998, 21(12): 1275－1283.

[30] Moore B, Palmquist D E, Seemann J R. Influence of plant growth at high CO2concentrations on leaf content of ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase/oxygenase and intracellular distribution of soluble carbohydrates in tobacco, snapdragon, and parsley[J]. Plant Physiology, 1997, 115(1): 241－248.

[31] Santarius K A. The protective effect of sugars on chloroplast membranes during temperature and water stress and its relationship to frost, desiccation and heat resistance[J]. Planta, 1973, 113(2): 105－114.

[32] Reddy V R, Reddy K R, Hodges H F. Carbon dioxide enrichment and temperature effects on cotton canopy photosynthesis, transpiration, and water-use efficiency[J]. Field Crops Research, 1995, 41(1): 13－23.

[33] Schulze E D, Lange O L, Kappen L, et al. Stomatal responses to changes in temperature at increasing water stress[J]. Planta, 1973, 110(1): 29－42.

[34] Jarvis P G. The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatal conductance found in canopies in the field[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences, 1976, 273(927): 593－610.

[35] 袁嫚嫚，朱建國(guó)，劉鋼，等. 不同天氣水稻光合日變化對(duì)大氣CO2濃度和溫度升高的響應(yīng)：FACE研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，38(6)：1897－1907.

Yuan Manman, Zhu Jianguo, Liu Gang, et al. Response of diurnal variation in photosynthesis to elevated atmospheric CO2concentration and temperature of rice between cloudy and sunny days: A free air CO2enrichment study[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(6): 1897－1907. (in Chinese with English abstract)

[36] Lafta A M, Lorenzen J H. Effect of high temperature on plant growth and carbohydrate metabolism in potato[J]. Plant Physiology, 1995, 109(2): 637－643.

[37] 景立權(quán)，趙新勇，周寧，等. 高CO2濃度對(duì)雜交水稻光合作用日變化的影響：FACE研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37(6)：2033－2044.

Jing Liquan, Zhao Xinyong, Zhou Ning, et al. Effect of increasing atmospheric CO2concentration on photosynthetic diurnal variation characteristics of hybrid rice: A FACE study[J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(6): 2033－2044. (in Chinese with English abstract)

[38] Lindroth R L, Roth S, Nord heim E V. Genotypic variation in response of quaking aspen () to atmospheric CO2enrichment[J]. Oecologia, 2001, 126(3): 371－379.

[39] Kimball B A，朱建國(guó)，程磊，等. 開(kāi)放系統(tǒng)中農(nóng)作物對(duì)空氣CO2濃度增加的響應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，13(10)：1323－1338.

Kimball B A, Zhu Jianguo, Cheng Lei, et al. Responses of agricultural crops to free-air CO2enrichment [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2002, 13(10): 1323－1338. (in Chinese with English abstract)

Effects of CO2concentration and temperature on leaf photosynthesis and water use efficiency in maize

Liu Liang, Hao Lihua, Li Fei, Guo Lili, Zhang Xixi, He Chunlin, Zheng Yunpu※

(056038,)

Elevated atmospheric CO2has resulted in climate warming since the end of 21th century due to its greenhouse effect. Global warming coupled with elevated CO2concentration could have a drastic consequence for physiological processes of maize (L.), a stable plant with C4photosynthetic pathway. Understanding photosynthetic processes, transpiration and water use efficiency of maize under different CO2concentration and temperature would shed insight into how maize would respond to climate change. Using growing chambers, we measured growth, photosynthesis and water use efficiency of maize grown in six chambers with day/night temperature controlled at 25/19℃to 37/31℃ at ambient CO2concentration (400 μmol/mol) and elevated CO2concentration (800 μmol/mol), respectively. Other factors in the chambers were kept the same, with the relative humidity being 55% - 65%, photosynthetic photon flux density (PPFD) being 1000 μmol/m2·s, and daily 12 h photoperiod for 60 days. In each treatment, we measured the net photosynthetic rate (n), stomatal conductance (s), transpiration rate (r), leaf water use efficiency (WUE), using a portable photosynthesis system (Licor-6400). In addition, we also measured plant biomass, leaf area, total carbon and nitrogen contents, and soluble sugars (glucose, fructose, and sucrose) in the plant. The results showed that the temperature had a dramatic impact on growth of the maize, whereas the biomass and height of the plants grown under the elevated CO2were almost the same as those grown under the ambient CO2. It was also found that the response ofnto temperature was not affected by CO2when temperature was 25/19℃ and 37/31℃, while the elevated CO2increasednby 16.4% (<0.05) when temperature was risen to 37/31℃, suggesting that CO2elevation might have improved the tolerance of maize to thermal stress thereby reducing thermal damage to maize leaves. Warming significantly increased soluble sugars concentrations, especially the concentration of fructose, when temperature was risen from 25/19℃ to 31/25℃, but followed by a decline when temperature was further risen to 37/31℃, alluding that thermal stress might have suppressed the photosynthesis leading to a decrease in soluble sugars content of the leaves. At temperature 37/31℃, the elevated CO2boosted soluble sugars in the leaves due to the increased photosynthetic rates, while a further temperature rise reduced the water use efficiency (WUE) of the leaves. The elevated CO2enhanced WUE by ameliorating the adverse effect of temperature on WUE, but under different mechanisms. When temperature was 25/19℃ and 31/25℃, the elevated CO2improved WUE due to the reduction inr, while when the temperature was 37/25℃, the elevated CO2alleviated the adverse effect of temperature on photosynthesis to improve WUE. The results suggested that climate warming may reducenand WUE of maize, but the associated elevated atmospheric CO2could alleviate the adverse impact of the warming onnthereby improving the WUE. These findings are helpful for adequately assessing the consequence of climate change for growth and water use efficiency of maize and have important implication for ecosystem management in response to climate change.

plants; photosynthesis; temperature;; CO2concentration; water use efficiency

2019-10-15

2020-02-06

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2017YFD0300905）；河北省研究生創(chuàng)新能力資助項(xiàng)目（CXZZBS2019165）和河北省水利科研與推廣計(jì)劃項(xiàng)目（2018-43）。

劉 亮，講師，博士生，主要從事農(nóng)業(yè)水資源高效利用相關(guān)研究。Email：liuliang_12345@sina.com

鄭云普，副教授，博士，主要從事農(nóng)業(yè)水土工程及全球變化生態(tài)學(xué)相關(guān)研究。Email：zhengyunpu_000@sina.com

10.11975/j.issn.1002-6819.2020.05.014

S162.5

A

1002-6819(2020)-05-0122-08

劉 亮，郝立華，李 菲，郭麗麗，張茜茜，何春霖，鄭云普. CO2濃度和溫度對(duì)玉米光合性能及水分利用效率的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2020，36(5)：122－129. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.05.014 http://www.tcsae.org

Liu Liang, Hao Lihua, Li Fei, Guo Lili, Zhang Xixi, He Chunlin, Zheng Yunpu. Effects of CO2concentration and temperature on leaf photosynthesis and water use efficiency in maize[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2020, 36(5): 122－129. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.05.014 http://www.tcsae.org