桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)

劉潤紅,陳 樂,涂洪潤,梁士楚,姜 勇,*,李月娟,黃冬柳,農(nóng)娟麗

1 廣西師范大學珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室,桂林 541006 2 蘭州大學生命科學學院/草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室,蘭州 730000 3 廣西師范大學生命科學學院,桂林 541006

植物群落是由群落內(nèi)共存物種在一定生境條件下相互依存、相互競爭和協(xié)同進化并與生境相互作用而形成的有機結(jié)合體[1- 2]。植物群落內(nèi)物種間的相互關(guān)系作為種群生態(tài)學研究的核心問題,主要包括不同物種對群落中有限資源的競爭關(guān)系和不同種群間的穩(wěn)定共存關(guān)系,而物種的生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)特征可以很好地反映這些關(guān)系[3- 6]。其中,生態(tài)位是指群落中各種群所能利用的各種資源的總和及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系,它體現(xiàn)了種群在群落中的地位、作用和重要性[2, 7]。而種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性,反映群落中各物種在不同生境中相互影響、相互作用所形成的有機關(guān)系[8- 9]。因此,研究群落內(nèi)主要物種的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)特征不僅能夠了解物種對資源的利用能力、物種間協(xié)作和競爭關(guān)系,而且有助于正確認識群落的結(jié)構(gòu)、功能及演替規(guī)律,從而對植物資源的保護和利用、植被的恢復(fù)與重建以及生物多樣性保護等具有重要的理論意義和應(yīng)用價值[10- 11]。

桂林巖溶石山所處的中國西南喀斯特地區(qū)是世界三大集中連片喀斯特發(fā)育區(qū)中分布面積最大(55×104km2)、巖溶發(fā)育最典型、石漠化最嚴重、人地矛盾最尖銳,也是景觀類型復(fù)雜、生物多樣性豐富、生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱的地區(qū),在全球喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要地位[12- 14]。長期以來,桂林巖溶地區(qū)由于地質(zhì)背景特殊,景觀異質(zhì)性強,巖溶作用強烈,生態(tài)系統(tǒng)脆弱,抗干擾能力差,生態(tài)環(huán)境容量小,但人口眾多,尖銳的人地矛盾導(dǎo)致植被破壞和水土流失日益嚴重,石漠化問題突出,嚴重制約了當?shù)厣鐣?jīng)濟可持續(xù)發(fā)展,對該地區(qū)進行生態(tài)恢復(fù)與重建已刻不容緩[15- 16]。巖溶植被作為巖溶生態(tài)系統(tǒng)的主體,在維護巖溶生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、調(diào)節(jié)區(qū)域碳平衡和保護物種多樣性等生態(tài)服務(wù)功能方面具有重要的作用[17]。因此,植被的恢復(fù)與重建成為巖溶區(qū)石漠化治理和生態(tài)重建的首要任務(wù)。然而,在進行石漠化地區(qū)的植被恢復(fù)與重建過程中如何進行物種選擇、配置和穩(wěn)定植物群落的構(gòu)建則是首先需要解決的問題。而解決這些問題的關(guān)鍵是弄清巖溶石漠化地區(qū)典型群落中植物的生物學和生態(tài)學特性。因此,研究巖溶石山典型植物群落中主要物種的生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)，充分認識巖溶石山植被的組成、結(jié)構(gòu)和演替過程中群落的動態(tài)特征,對巖溶石山退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)和重建意義重大。

青岡(Cyclobalanopsisglauca)為殼斗科(Fagaceae)青岡屬(Cyclobalanopsis)常綠喬木,具有較強的適應(yīng)性,是巖溶生態(tài)系統(tǒng)頂極群落的建群種或共優(yōu)種,對于維持巖溶生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要的作用[18]。灌木層處于草本層與喬木層之間,是連接喬木和草本的紐帶,故林下灌木層物種的替代作用和聯(lián)結(jié)作用不容忽視[19]。青岡群落灌木層物種具有種類豐富、分布范圍廣泛、生命力強、萌生力強等特點,不僅在群落的演替過程中扮演著極其重要的角色,而且在區(qū)域生態(tài)環(huán)境保護方面也起著非常重要的作用。因此,研究桂林巖溶石山青岡群落灌木層物種的生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié),對于巖溶地區(qū)植被恢復(fù)與重建具有重要的理論和實踐意義。然而,以往對桂林巖溶石山青岡群落的研究主要集中在種群的結(jié)構(gòu)特征[20]、種內(nèi)種間競爭[21]以及群落數(shù)量分析[18]等方面,目前尚缺乏關(guān)于該群落灌木層生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)方面的研究報道。鑒于此,本研究以桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種為研究對象,在群落學調(diào)查的基礎(chǔ)上,利用生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似性、生態(tài)位重疊程度、方差比率法(VR)和基于2×2列聯(lián)表的χ2檢驗、Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗等方法對桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種的生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)進行定量分析,以期回答以下3個科學問題：(1)桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種的生態(tài)位特征如何？(2)桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種的種間聯(lián)結(jié)特征如何？(3)桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種的生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)有何關(guān)系？這些科學問題的合理解答,可以揭示該區(qū)域青岡群落灌木層主要物種的種間關(guān)系、現(xiàn)階段群落組成的結(jié)構(gòu)特點以及未來群落的動態(tài)、演替趨勢和演替進程,進而為巖溶石山植被的恢復(fù)與重建、森林經(jīng)營與管理、生物多樣性保護等提供理論依據(jù)和實踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市的典型巖溶地貌區(qū),地理坐標為110°9′ —110°42′ E,24°40′ —25°40′ N,海拔多處于100—500 m之間。該地區(qū)地表形態(tài)復(fù)雜多樣,巖溶地貌特征顯著,地貌類型主要是由碳酸鹽巖溶蝕為主形成的峰叢洼地和峰叢谷地,石峰密集,基巖裸露,地形復(fù)雜而破碎。該地屬于中亞熱帶濕潤季風氣候,全年光照充足,氣候溫和,雨量充沛,年平均氣溫18—19℃,1月(最冷月)平均氣溫7.9℃,8月(最熱月)平均氣溫28℃,全年無霜期309 d。年平均降雨量為1949.5 mm,降雨量年內(nèi)分配不均,集中分布于4—7月,秋冬季干燥少雨；年日照時數(shù)為1670 h,年平均蒸發(fā)量為1490—1905 mm,年平均相對濕度為73%—79%,其中3—8月在80%以上,全年風向以偏北風為主,平均風速為2.2—2.7 m/s。研究區(qū)基巖主要為石灰?guī)r,土壤以黃棕色或黑色石灰土為主,具有巖石裸露率高,土被不連續(xù),土層淺薄,土壤鈣含量高、含水量低等特點。受這些特殊的環(huán)境條件影響,該地區(qū)的適生植物具有耐旱性、石生性、嗜鈣性等特點。在桂林巖溶石山地區(qū),由于人為活動頻繁和自然干擾,原生植被基本上被破壞殆盡,現(xiàn)存植被以次生的亞熱帶常綠落葉闊葉硬葉林為主。研究區(qū)內(nèi)青岡群落層次結(jié)構(gòu)較簡單,喬木層以青岡為建群種,伴生種主要有齒葉黃皮(Clausenadunniana)、扁片海桐(Pittosporumplanilobum)、紫彈樹(Celtisbiondii)、巖樟(Cinnamomumsaxatile)、菜豆樹(Radermacherasinica)等；灌木層物種種類較豐富,其物種組成以青岡等喬木幼樹,以及紅背山麻桿(Alchorneatrewioide)、干花豆(Fordiacauliflora)、粗糠柴(Mallotusphilippinensis)、子凌蒲桃(Syzygiumchampionii)、山麻桿(Alchorneadavidii)、檵木(Loropetalumchinense)等灌木為主；草本層植物種類稀少,蓋度較低,主要有三穗薹草(Carextristachya)、寬葉沿階草(Ophiopogonplatyphyllus)、廬山香科科(Teucriumpernyi)、藎草(Arthraxonhispidus)等；此外,層間植物較豐富,主要有龍須藤(Bauhiniachampionii)、鐵線蓮(Clematisflorida)、香花崖豆藤(Calleryacinerea)等。

1.2 群落學調(diào)查

在充分實地踏查的基礎(chǔ)上,于2017年7—9月在桂林巖溶石山受人為干擾較輕且發(fā)育完好的青岡群落分布區(qū)設(shè)置了4塊樣地,共建立了20個20 m×20 m樣方,其中,陽朔縣碑頭村、桂林市秀峰區(qū)張家村、桂林市郊演坡山、陽朔縣白沙鎮(zhèn)的樣方個數(shù)分別為7、3、5和5個。在此基礎(chǔ)上,在每個樣方的中心和四角,各設(shè)置1個5 m ×5 m的灌木樣方,共100個。調(diào)查并記錄灌木層內(nèi)所有灌木個體(包括胸徑≤2.5 cm的喬木幼樹)的種名、株數(shù)、高度、基徑和蓋度等指標。同時,記錄每個樣方的經(jīng)緯度、海拔、巖石裸露率、坡度、坡向和干擾程度等生境特征。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1重要值計算

為客觀反映各物種在群落中的地位和作用,用重要值代表灌木層各物種的優(yōu)勢度,其計算公式如下[22]：

灌木層物種重要值(IV)=(相對多度+相對頻度)/2

式中,相對多度=(某一物種在樣方中的多度/所有物種多度總和)×100%,相對頻度=(某一物種在樣方中出現(xiàn)的頻度/所有物種頻度總和)×100%。

1.3.2生態(tài)位特征

以各個樣方作為不同的資源位,用物種的重要值代表物種的資源利用狀態(tài),選取桂林巖溶石山青岡群落灌木層中重要值較高的20個物種(表1)進行生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)分析。利用Levins指數(shù)(BL)[23]和Shannon指數(shù)(BS)[24]計算主要物種的生態(tài)位寬度,分別采用Schoener生態(tài)位相似性指數(shù)(Cik)[25]和Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik)[26]測定主要物種間的生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊程度。

Levins生態(tài)位寬度(BL)：

Shannon生態(tài)位寬度(BS)：

式中,Pij=nij/Ni,nij為物種i在資源位j上的重要值,Ni為物種i在所有資源位上的重要值總和。Pij代表物種i在資源位j上的重要值占該物種在所有資源位上重要值總和的比例,r為樣方總數(shù)。

Schoener生態(tài)位相似性指數(shù)(Cik)：

式中,Cik為物種i和k的生態(tài)位相似性系數(shù),Cik=Cki,值域為[0,1],其值越大表示生態(tài)位相似程度越高；Pij和Pkj分別是物種i和k在資源位j上的重要值。

Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik)：

式中,Oik為物種i和k的生態(tài)位重疊指數(shù),值域為[0,1],其值越大表示生態(tài)位重疊程度越高；Pij和Pkj分別是物種i和k在資源位j上的重要值。

1.3.3總體聯(lián)結(jié)性檢驗

采用Schluter[27]提出的方差比率法(VR)來測定灌木層主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性,并利用統(tǒng)計量W來檢驗總體聯(lián)結(jié)是否顯著。其計算公式如下：

Pi=ni/N

1.3.4種間聯(lián)結(jié)性分析

采用χ2統(tǒng)計量對種間聯(lián)結(jié)性進行定性研究,以確定實測值與在機率基礎(chǔ)上預(yù)期值之間偏差的顯著程度。鑒于本研究為非連續(xù)性取樣,因此χ2統(tǒng)計量需采用Yates的連續(xù)校正公式來糾正[28]。公式如下：

式中,N為總樣方數(shù),a為2個物種同時出現(xiàn)的的樣方數(shù),b、c分別為2個物種單獨出現(xiàn)的樣方數(shù),d為2個物種都不出現(xiàn)的樣方數(shù)。種間聯(lián)結(jié)性通常分為正聯(lián)結(jié)和負聯(lián)結(jié)2類,設(shè)V=((a+d)-(b+c))/(a+b+c+d),當ad>bc時,則V>0,種間聯(lián)結(jié)性為正聯(lián)結(jié)；當ad0.05),表明種對間呈不顯著聯(lián)結(jié),種對間基本獨立；若3.841≤χ2≤6.635(0.01≤P≤0.05),表明種對間呈顯著聯(lián)結(jié)；若χ2>6.635(P<0.01),表明種對間呈極顯著聯(lián)結(jié)[22]。

χ2檢驗僅定性判斷了種間聯(lián)結(jié)性是否顯著,并不意味著那些χ2檢驗不顯著的種對間就不存在聯(lián)結(jié)性,且無法區(qū)分聯(lián)結(jié)強度的大小,不能清楚地表達物種間聯(lián)結(jié)性的差異性[29]。而Pearson相關(guān)檢驗和Spearman秩相關(guān)檢驗則是基于數(shù)量數(shù)據(jù),能比較準確客觀地反映物種間的線性關(guān)系,從而能對χ2檢驗進行有效的補充和完善。因此,在進行種間聯(lián)結(jié)χ2檢驗后,需進一步采用Pearson相關(guān)檢驗和Spearman秩相關(guān)檢驗確定其聯(lián)結(jié)程度。鑒于此,本研究利用灌木層主要物種的重要值作為Pearson相關(guān)檢驗和Spearman秩相關(guān)檢驗的數(shù)量指標,對種對間的線性關(guān)系進行定量分析,分析它們同時出現(xiàn)的可能性。

Pearson相關(guān)系數(shù)計算公式如下：

Spearman秩相關(guān)系數(shù)計算公式如下：

此外，為了解生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)的相關(guān)性，對桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種間的Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)與生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊值進行回歸分析。分別采用Excel 2019和R 3.5.2計算重要值和生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)特征。采用種間聯(lián)結(jié)分析程序包spaa[30]中的niche.width()、niche.overlap()、sp.assoc()、sp.pair()函數(shù)分別計算生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊程度、χ2檢驗、Pearson相關(guān)和Spearman秩相關(guān)檢驗結(jié)果,通過psych包中的corr.test()函數(shù)進行Pearson相關(guān)和Spearman秩相關(guān)顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 重要值特征

在所調(diào)查的100個灌木樣方中,灌木層共有植物88種,隸屬于37科73屬。如表1所示,灌木層20個主要物種中,平均重要值排序為青岡(42.26)>紅背山麻桿(8.80)>干花豆(6.56)>齒葉黃皮(4.84)>粗糠柴(3.76)>紫彈樹(3.16)>扁片海桐(2.46)>子凌蒲桃(2.35)>山麻桿(2.17)>千里香(1.92)>檵木(1.91)>胡頹子(1.39)>網(wǎng)脈山龍眼(1.24)>樫木(1.11)>菜豆樹(1.06)>合歡(1.00)>白萼素馨(0.94)>白皮烏口樹(0.73)>樟葉槭(0.67)>石巖楓(0.65)。

2.2 生態(tài)位寬度

由表1可知,桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種的生態(tài)位寬度存在較大差異,BL和BS的變化范圍分別為2.72—72.55和1.50—4.37,其中青岡的生態(tài)位寬度最大,其BL和BS分別為72.55和4.37,樫木的生態(tài)位寬度最小,BL和BS為2.72和1.50,多數(shù)物種的BL和BS生態(tài)位寬度分別在10—40和2—4之間。Levins和Shannon生態(tài)位寬度測定結(jié)果雖排序稍有差異,但總體上基本一致。重要值較大(小)的物種,其生態(tài)位寬度一般較大(小),但兩者排序并非完全一致,如紅背山麻桿重要值較干花豆大而生態(tài)位寬度卻較干花豆小,網(wǎng)脈山龍眼和樫木的重要值雖然處于中等水平,但是兩者的生態(tài)位寬度卻比較小。

表1 桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種的重要值和生態(tài)位寬度值

2.3 生態(tài)位相似性

由表2可知,青岡群落灌木層物種的生態(tài)位相似性(Cik)介于0—0.495之間,Cik最大的是青岡和干花豆(0.495),在0.3以上的有20個種對(占10.53%),處于0.2—0.3的有38個種對(占20.00%),介于0—0.2的有120個種對(占63.16%),為0的有12個種對(占6.31%)。生態(tài)位寬度較大的青岡和干花豆的生態(tài)位相似性達0.495,而生態(tài)位寬度較窄的樫木和樟葉槭的生態(tài)位相似性為0,說明生態(tài)位相似性與生態(tài)位寬度有一定關(guān)聯(lián)。從表2還可看出,青岡和干花豆生態(tài)位相似性高達0.495,表明青岡和干花豆幼樹對環(huán)境資源的需求比較相似。而子凌蒲桃和胡頹子,子凌蒲桃和樫木,山麻桿和胡頹子,山麻桿和樫木,檵木和胡頹子,檵木和樫木,胡頹子和菜豆樹,網(wǎng)脈山龍眼和石巖楓,樫木和菜豆樹,樫木和樟葉槭,合歡和白萼素馨,合歡和石巖楓的Cik均為0,它們均沒有在同一資源位中出現(xiàn),說明它們對環(huán)境資源的需求基本不同。青岡群落灌木層主要物種的生態(tài)位相似性平均值為0.156,且多數(shù)種對的生態(tài)位相似性在其平均值附近,生態(tài)位相似性較小,表明大部分物種對環(huán)境資源的要求差異較大。

2.4 生態(tài)位重疊程度

由表3可知,青岡群落灌木層物種的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik)介于0—0.663之間,Oik>0的有178個種對,占總種對數(shù)的93.68%,其中Oik<0.5的種對有185對,占總種對數(shù)的97.37%,Oik>0.5的種對有5對,占總種對數(shù)的2.63%。未產(chǎn)生生態(tài)位重疊(Oik=0)的種對有12對,占總種對數(shù)的6.32%,各物種間普遍存在生態(tài)位重疊,表明這些物種對環(huán)境資源的利用較充分,種間關(guān)系協(xié)調(diào)。灌木層主要物種之間的生態(tài)位重疊程度普遍較低,生態(tài)位重疊平均值為0.173,表明灌木層主要物種之間競爭不激烈,種間關(guān)系較穩(wěn)定。生態(tài)位寬度較小的物種間也存在生態(tài)位重疊程度較高的種對,如胡頹子和網(wǎng)脈山龍眼、扁片海桐和菜豆樹的生態(tài)位寬度較小,但是它們的生態(tài)位重疊程度卻較大,由此可見生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊程度之間并不存在絕對的正相關(guān)關(guān)系。生態(tài)位相似性較高(低)的種對,它們的生態(tài)位重疊程度一般較大(小),如青岡和干花豆,子凌蒲桃和檵木的生態(tài)位相似性分別為0.495和0.491,其生態(tài)位重疊值分別為0.503和0.663。另外,生態(tài)位寬度較大的物種與群落中其他物種產(chǎn)生生態(tài)位重疊的概率較大,如生態(tài)位寬度最大的青岡與其他物種發(fā)生生態(tài)位重疊的概率為100%,可能是因為該物種地理分布范圍廣,資源利用能力強,能與許多生態(tài)位較窄的物種產(chǎn)生生態(tài)位重疊。

2.5 總體聯(lián)結(jié)性分析

2.6 種對間的聯(lián)結(jié)性分析

χ2檢驗結(jié)果顯示(圖1和表5),在灌木層20個主要物種構(gòu)成的190個種對中,呈正聯(lián)結(jié)的種對有103對,占總種對數(shù)的54.21%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著正聯(lián)結(jié)的種對分別有4、14和85對,分別占總種對數(shù)的2.10%、7.37%和44.74%；呈負聯(lián)結(jié)種對有87對,占總種對數(shù)的45.79%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著負聯(lián)結(jié)的種對分別有1、5和81對,分別占總種對數(shù)的0.53%、2.63%和42.63%；正負聯(lián)結(jié)種對的比值為1.18,正聯(lián)結(jié)占優(yōu)勢,這與灌木層總體聯(lián)結(jié)性呈正聯(lián)結(jié)的結(jié)果一致。顯著聯(lián)結(jié)種對有24對,檢驗顯著率為12.63%；不顯著聯(lián)結(jié)種對有166對,占總種對數(shù)的87.37%,種對間聯(lián)結(jié)較弱,各物種間呈獨立分布格局。

Pearson相關(guān)檢驗結(jié)果顯示(圖2和表5),呈正相關(guān)的種對有82對,占總種對數(shù)的43.16%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著正相關(guān)的種對分別有14、7和61對,分別占總種對數(shù)的7.37%、3.68%和32.11%；呈負相關(guān)種對有108對,占總種對數(shù)的56.84%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著負相關(guān)的種對分別有7、8和93對,分別占總種對數(shù)的3.68%、4.21%和48.95%；正負相關(guān)種對的比值為0.76,顯著相關(guān)種對有36對,檢驗顯著率為18.95%；不顯著相關(guān)種對有154對,占總種對數(shù)的81.05%,絕大部分種對為不顯著相關(guān),相關(guān)性不強,這同χ2檢驗的結(jié)果基本一致。

表4 桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性

圖1 桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種間χ2檢驗半矩陣圖 Fig.1 Semi-matrix diagram of interspecific association χ2 test among main species in shrub layer of Cyclobalanopsis glauca community in karst hills of Guilin

Spearman秩相關(guān)檢驗結(jié)果顯示(圖2和表5),呈正相關(guān)的種對有96對,占總種對數(shù)的50.53%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著正相關(guān)的種對分別有25、10和61對,分別占總種對數(shù)的13.16%、5.26%和32.11%；呈負相關(guān)種對有94對,占總種對數(shù)的49.47%,其中,呈極顯著、顯著和不顯著負相關(guān)的種對分別有12、7和75對,分別占總種對數(shù)的6.32%、3.68%和39.47%；正負相關(guān)種對的比值為1.02,顯著相關(guān)種對有54對,檢驗顯著率為28.42%；不顯著相關(guān)種對有136對,占總種對數(shù)的71.58%,種對間相關(guān)較弱,各物種間呈獨立分布格局,這同χ2檢驗的結(jié)果基本一致。

2.7 種間聯(lián)結(jié)與生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊的回歸分析

對桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種間的Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)與生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊值進行回歸分析,結(jié)果如圖3所示。桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種間的Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)與生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊值之間均呈極顯著正相關(guān)(P<0.001),即種間正聯(lián)結(jié)越強,生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊程度越大,反之,負聯(lián)結(jié)越強,生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊程度越小。

圖2 桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種間相關(guān)半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix diagram of interspecific correlation among main species in shrub layer of Cyclobalanopsis glauca community in karst hills of Guilin

表5 桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種的χ2檢驗、Pearson相關(guān)檢驗和Spearman秩相關(guān)檢驗結(jié)果比較

Table 5 The comparison ofχ2test coefficient, Pearson′s correlation coefficient and Spearman′s rank correlation coefficient among main species in shrub layer ofCyclobalanopsisglaucacommunity in karst hills of Guilin

檢驗方法Test methods正聯(lián)結(jié)(相關(guān))Positive association(correlation)負聯(lián)結(jié)(相關(guān))Negative association(correlation)極顯著Distinctlysignificant(P≤0.01)顯著Significant(P≤0.05)不顯著Not significant(P>0.05)總數(shù)Sum極顯著Distinctlysignificant(P≤0.01)顯著Significant(P≤0.05)不顯著Not significant(P>0.05)總數(shù)Sumχ2檢驗χ2 test4(2.11)14(7.37)85(44.74)103(54.21)1(0.53)5(2.63)81(42.63)87(45.79)Pearson相關(guān)Pearson's correlation14(7.37)7(3.68)61(32.11)82(43.16)7(3.68)8(4.21)93(48.95)108(56.84)Spearman秩相關(guān)Spearman's rank correlation25(13.16)10(5.26)61(32.11)96(50.53)12(6.32)7(3.68)75(39.47)94(49.47)

圖3 桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種間Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)與生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊的回歸分析Fig.3 Regression analysis between Pearson correlation coefficient, Spearman rank correlation coefficient and niche similarity and niche overlap among main species in shrub layer of Pterocarya stenoptera community in karst hills of Guilin

3 討論

3.1 生態(tài)位寬度特征

生態(tài)位寬度是一個種群所能利用的各種資源的總和,它很好地反映了植物種群的生態(tài)適應(yīng)性和對環(huán)境資源的利用能力[31]。生態(tài)位寬度大小取決于物種的種間競爭力、分布范圍和生態(tài)適應(yīng)性等因素。一般而言,物種的生態(tài)位寬度越大,則它對環(huán)境的適應(yīng)能力越強,對資源的利用更充分,分布范圍越廣泛[32]。通常認為物種的生態(tài)位越寬,其特化程度越小,更傾向于泛化種,常是群落中的優(yōu)勢物種[33]。本研究表明,青岡、紅背山麻桿和干花豆等物種的生態(tài)位寬度較大,說明它們具有較強的資源利用和環(huán)境適應(yīng)能力,分布范圍較為廣泛,為桂林巖溶石山青岡群落灌木層的優(yōu)勢種或伴生種,對維持群落內(nèi)部環(huán)境以及生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定起重要作用。而樟葉槭和石巖楓等物種的生態(tài)位寬度較窄,說明它們對環(huán)境的適應(yīng)以及資源的利用能力相對較弱,對環(huán)境變化比較敏感,地理分布范圍較窄,空間分布不均勻,適宜的生境較少,更傾向于特化種,在群落中的競爭力明顯較弱,在群落的發(fā)展過程中存在被淘汰的危險。因此,在對桂林巖溶石山青岡群落進行經(jīng)營管理時,應(yīng)避免對這些種群所在的生境進行干擾。

重要值和生態(tài)位寬度都是度量物種在群落中的地位和作用的綜合指標,但這兩者的生態(tài)學意義不盡相同,重要值體現(xiàn)了物種在群落中的優(yōu)勢程度,代表了物種在群落中的地位和重要性,而生態(tài)位寬度則反映了植物種群對環(huán)境資源的利用能力及其生態(tài)適應(yīng)性等生態(tài)位特征[33]。許多研究表明,物種的重要值越大(小)則其生態(tài)位寬度一般也越大(小)[34]。本研究發(fā)現(xiàn)群落內(nèi)大部分物種的重要值越大(小),其生態(tài)位寬度一般也越大(小),但也有例外,如紅背山麻桿的重要值較干花豆大而生態(tài)位寬度卻較干花豆小,網(wǎng)脈山龍眼和樫木的重要值雖然處于中等水平,但是兩者的生態(tài)位寬度卻較小,這說明重要值并不是影響生態(tài)位寬度的唯一因素,生態(tài)位寬度的大小與其分布頻度也密切相關(guān),分布頻度越大,生態(tài)位寬度也越大[35]。而網(wǎng)脈山龍眼和樫木等物種,資源利用和環(huán)境適應(yīng)能力較弱,在資源位中出現(xiàn)的次數(shù)少,分布范圍較窄,故它們的生態(tài)位寬度較小。

3.2 生態(tài)位相似性特征

生態(tài)位相似性是衡量物種間資源利用相似程度的重要指標,可以利用其判斷物種間是否存在競爭以及群落是否穩(wěn)定[36]。青岡和干花豆等種對的生態(tài)位相似性程度較高,表明它們的生活習性相近,對環(huán)境資源的需求比較相似,故它們的生態(tài)位相似性程度也較高。而子凌蒲桃和胡頹子等12個種對的Cik值均為0,這可能是由于這些物種對環(huán)境資源的利用和要求基本不同。許多研究表明,生態(tài)位相似性與其生態(tài)位寬度呈正相關(guān)關(guān)系,生態(tài)位寬度較大(小)的物種間,其生態(tài)位相似性程度一般也較高(低)[7]。本研究也發(fā)現(xiàn),生態(tài)位寬度較大的青岡和干花豆的生態(tài)位相似性達0.495,而生態(tài)位寬度較窄的樫木和樟葉槭的生態(tài)位相似性卻為0。但是生態(tài)位寬度較小的物種間,由于它們的生物學、生態(tài)學特性相似,可能會產(chǎn)生較大的生態(tài)位相似性[37]。如,本研究中的樫木和白萼素馨的生態(tài)位寬度均較小,但是它們之間的生態(tài)位相似性卻較大。這與劉潤紅等[33]對漓江河岸帶楓楊群落主要木本植物種群的生態(tài)位的研究結(jié)果一致,但是青岡群落灌木層主要物種的生態(tài)位相似性平均值為0.156,遠低于漓江河岸帶楓楊群落中灌木層主要物種的生態(tài)位相似性,表明青岡群落灌木層主要物種對資源利用差異較大,物種間潛在的競爭較少,種間關(guān)系相對穩(wěn)定。此外,桂林巖溶石山生境復(fù)雜多樣,生境過濾作用導(dǎo)致物種多集中分布于適合的生境斑塊中,故某些物種雖然生態(tài)位寬度較小,但是它們的生態(tài)位相似性卻較高。

3.3 生態(tài)位重疊特征

生態(tài)位重疊是指兩個或兩個以上生態(tài)位相似的物種生活于同一空間時分享或競爭共同資源的現(xiàn)象[38]。生態(tài)位重疊是反映物種對環(huán)境資源利用能力差異性和競爭關(guān)系的重要指標,生態(tài)位重疊程度越大表明物種之間的生活型越相似,對環(huán)境資源的生態(tài)需求越相似,物種之間可能存在激烈競爭[36]。本研究發(fā)現(xiàn)桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種之間的生態(tài)位重疊程度普遍較低,生態(tài)位重疊平均值為0.173,表明灌木層主要物種之間對環(huán)境資源的利用和要求差異較大,物種間競爭不激烈,種間關(guān)系較穩(wěn)定。通常,生態(tài)位寬度較大的物種,其資源利用能力較強,分布范圍較廣,因而與其他物種間的生態(tài)位重疊程度也較大,而生態(tài)位較窄的物種間,其生態(tài)位重疊程度比較小[25]。但是由于生態(tài)位寬度較大的物種本身的生物生態(tài)學特征不一定完全相同,對環(huán)境資源的利用和要求并非完全一致,使得生態(tài)位寬度大(小)的物種間也可能會出現(xiàn)較低(高)幅度的生態(tài)位重疊,如胡頹子和網(wǎng)脈山龍眼等物種的生態(tài)位寬度較小,但是它們的生態(tài)位重疊程度卻較大。這可能與桂林巖溶石山惡劣的生境條件有關(guān),該地區(qū)巖石裸露率高,土層淺薄,地形破碎,土被不連續(xù),土壤含水量和土壤養(yǎng)分等資源匱乏,導(dǎo)致物種間產(chǎn)生資源利用競爭,某些植物為共享稀缺的環(huán)境資源,生態(tài)位寬度相對壓縮,多傾向于聚集在局部適宜的生境斑塊中,而在適宜生境斑塊以外的空間分布較少,以致雖然這些物種的生態(tài)位寬度較小,但是卻產(chǎn)生較大程度的生態(tài)位重疊。這與張忠華等[39]和鐘軍弟等[40]認為這可能是由喀斯特生境的高異質(zhì)性所引起的研究結(jié)論相吻合。

3.4 種間聯(lián)結(jié)特征

種間聯(lián)結(jié)是各個物種在不同生境中相互影響、相互作用而形成的有機關(guān)系,體現(xiàn)了由于群落生境差異而造成的不同物種間的相互聯(lián)系[6]。種間聯(lián)結(jié)性反映了物種間的相互影響和群落動態(tài),物種間的總體聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了群落演替的進程及其穩(wěn)定性,而群落穩(wěn)定性是種間聯(lián)結(jié)性的表達方式[41]。一般來說,處于演替早期的群落,物種間的聯(lián)結(jié)程度較低,正負聯(lián)結(jié)比值偏小,群落處于不穩(wěn)定階段。隨著群落的演替更新,種間聯(lián)系也逐漸接近于正聯(lián)結(jié),群落正負聯(lián)結(jié)比值變大,群落穩(wěn)定性也逐漸增強,群落向頂極方向演替[42]。桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種的種間聯(lián)結(jié)測定結(jié)果表明,灌木層主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為顯著正聯(lián)結(jié),這與韓文衡等[43]對桂西北喀斯特地區(qū)常綠落葉闊葉混交林優(yōu)勢物種的種間聯(lián)結(jié)性研究結(jié)果一致,說明桂林巖溶石山青岡群落灌木層處于相對穩(wěn)定階段,群落結(jié)構(gòu)及其種類組成將逐漸完善和穩(wěn)定,接近群落演替發(fā)展的后期階段。綜合χ2檢驗、Pearson相關(guān)檢驗和Spearman秩相關(guān)檢驗結(jié)果發(fā)現(xiàn),青岡群落灌木層主要物種多呈不顯著聯(lián)結(jié),種對間聯(lián)結(jié)程度較弱,獨立性相對較強,這與涂洪潤等[44]對桂林巖溶石山青岡群落喬木層優(yōu)勢種的種間關(guān)聯(lián)性分析結(jié)論一致。這可能是由于桂林巖溶石山物種的種間關(guān)系主要受到環(huán)境限制和種間相互作用這兩個方面的影響。其中,環(huán)境限制主要體現(xiàn)在巖溶石山生境異質(zhì)性上,巖溶石山地形破碎、石漠化嚴重、巖石裸露率高、成土條件差、土層淺薄、土壤貧瘠,且該地區(qū)多暴雨,雨水沖刷能力強,造成水土流失嚴重,地表水源涵養(yǎng)和調(diào)蓄能力弱等惡劣地形地貌特征,導(dǎo)致即使在同一地段、坡位或坡向的小生境,其生境差異也十分明顯,形成了不連續(xù)、不均勻和高度復(fù)雜的大量異質(zhì)生境斑塊[16]。在種間關(guān)系方面,巖溶石山地區(qū)大量復(fù)雜多樣的異質(zhì)生境斑塊強化了種內(nèi)和種間競爭關(guān)系,不同生態(tài)適應(yīng)性的植物利用不同的空間和資源,物種占據(jù)著不同的生態(tài)位,種間關(guān)系發(fā)生較大改變,物種處于相對獨立狀態(tài),造成負聯(lián)結(jié)種對數(shù)較多[45]。因此,巖溶石山地區(qū)的生境異質(zhì)性對植物種間關(guān)系的形成具有重要的影響,導(dǎo)致了物種對生境的選擇,并在不同生境斑塊下生態(tài)位發(fā)生改變,呈負聯(lián)結(jié)的種對數(shù)增多,使得青岡群落灌木層中物種間的正負聯(lián)結(jié)比基本都小于1,種對間聯(lián)結(jié)程度不明顯,獨立性相對較強。

3.5 生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)的相關(guān)性

物種的種間聯(lián)結(jié)性與其生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊程度聯(lián)系密切：種對間的正聯(lián)結(jié)反映了植物利用資源的相似性和生態(tài)位的重疊性；負聯(lián)結(jié)表明了物種間的相互排斥性和生態(tài)位分離[46]。本研究發(fā)現(xiàn)桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種間的Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)與生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊值之間均呈極顯著正相關(guān),總體上表現(xiàn)為種間正聯(lián)結(jié)越強,生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊程度越大,負聯(lián)結(jié)越強,生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊程度越小。這一結(jié)論在許多關(guān)于生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)的研究中也得到證實[5, 46- 47]。正聯(lián)結(jié)的種對間,其生態(tài)位重疊值程度較大,反映出這些物種對生境要求的一致性[48],如粗糠柴和齒葉黃皮,為顯著正聯(lián)結(jié)種對,其生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊較大,分別為0.480和0.507,這是因為這2個物種均為喜陽物種,有著相似的資源利用策略。但是青岡與紅背山麻桿、干花豆等物種呈顯著或不顯著負聯(lián)結(jié),其生態(tài)位重疊值卻較高。由此可見,種間負聯(lián)結(jié)越強,其生態(tài)位重疊值不一定會越小,這可能是因為種對間的聯(lián)結(jié)性不僅與物種生態(tài)位存在一定的相關(guān)性,也與物種對分布的頻率、生境和資源利用能力等條件有關(guān)[49]。此外,種對間的負聯(lián)結(jié)成因比較復(fù)雜,由生境差異導(dǎo)致的負聯(lián)結(jié),種對間的生態(tài)位重疊程度較低,而由資源競爭導(dǎo)致的負聯(lián)結(jié)，種對間的生態(tài)位重疊程度較高[50]。桂林巖溶石山生境惡劣,青岡與紅背山麻桿、干花豆等物種對資源競爭激烈,導(dǎo)致它們呈顯著或不顯著負聯(lián)結(jié),生態(tài)位重疊程度較高。

3.6 植被保護與恢復(fù)策略

從桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種的生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)特征來看,在對桂林巖溶石山進行植被恢復(fù)與重建實踐過程中,在物種選擇上,應(yīng)參照該地區(qū)當前恢復(fù)階段的天然群落,在了解物種生物學、生態(tài)學特性的基礎(chǔ)上,有選擇性地將生物學特點和生態(tài)學習性相似,對生境具有相似要求的物種搭配在一起,選擇環(huán)境適應(yīng)能力強,即生態(tài)位寬度較大的物種作為先鋒種(如青岡和山麻桿等),選擇生態(tài)位重疊程度較小的物種作為伴生種,多選擇種間正聯(lián)結(jié)較強的物種進行搭配種植,防止種間產(chǎn)生惡性競爭,將不同的種群配置在群落的相應(yīng)空間位置,充分合理利用有限的環(huán)境資源,使群落處于一種互補互利的協(xié)調(diào)關(guān)系,從而維護群落的穩(wěn)定性和多樣性,促進群落可持續(xù)發(fā)展。此外,本研究區(qū)內(nèi)青岡群落多處于演替的中晚期,群落中的青岡主要以大樹為主,陰蔽的林下青岡幼苗較多,天然更新能力較好,但在其向中高齡階段發(fā)展的過程中,因群落內(nèi)部的競爭作用等因素影響,青岡幼齡個體死亡率較高,導(dǎo)致其種群更新緩慢。由于青岡為陽生樹種,因此,在自然封育過程中,應(yīng)對郁閉度較高的群落采取適度的人工撫育措施,如適當?shù)亻g伐、砍灌、清理群落內(nèi)的衰老木、枯死木以及風倒木,建立小面積林窗,增大林內(nèi)的輻射強度,同時加強對中小徑級青岡的保護,為其提供良好的生長環(huán)境,以提高青岡幼苗存活率,促進青岡幼苗和幼樹的生長和發(fā)育,從而誘導(dǎo)青岡群落的演替更新,推動巖溶石山植被的恢復(fù)與重建,改善該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能。