陳婷婷王苗苗黃 楊曾瑞兒王鑫悅張 雷

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/廣東省植物分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510642)

花生(ArachishypogaeaL.)是重要的油料和經(jīng)濟(jì)作物。中國是世界花生生產(chǎn)大國,2018年我國花生種植面積居世界第二位,僅次于印度,年產(chǎn)量居世界第一位,花生總產(chǎn)量居各油料作物之首[1]。隨著人民生活水平的提高和花生需求量的增加,對花生產(chǎn)量和品質(zhì)的要求也日益提高。為了滿足社會對花生日益增長的需求,通過篩選和利用現(xiàn)有花生種質(zhì)資源,培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的花生新品種成為當(dāng)前花生育種的主要任務(wù)[2-3]。

作物產(chǎn)量和品質(zhì)特性是由多基因控制的數(shù)量性狀,由于不同性狀間的相互關(guān)聯(lián),導(dǎo)致其綜合分析較為困難。多元統(tǒng)計(jì)分析包括變異、相關(guān)性、主成分和聚類分析等,被廣泛應(yīng)用在植物性狀的綜合評價分析中,如核桃、水稻、大豆、玉米等[4-8]。主成分分析能將多個相互關(guān)聯(lián)的數(shù)量性狀指標(biāo)通過降低維數(shù)合并為少數(shù)幾個獨(dú)立的主成分[9]。聚類分析可以對各材料進(jìn)行有效的分類,能夠初步判斷不同品種之間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近[10-11]。

近年來,人們雖然對花生品種的綜合評價開展了大量工作[12-15],為花生品種選育提供了參考依據(jù)。但大多是對少量品種進(jìn)行分析,或是針對花生某方面性狀進(jìn)行評價,利用多元統(tǒng)計(jì)學(xué)方法綜合評價花生農(nóng)藝、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的報道較少。因此,本研究利用81份來源于不同地區(qū)的花生種質(zhì),對其農(nóng)藝、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀進(jìn)行變異、相關(guān)性、主成分分析和聚類分析,系統(tǒng)地進(jìn)行綜合評價,為選育優(yōu)良花生品種提供科學(xué)有效的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

81份來源于不同地區(qū)的花生種質(zhì)(表1)。

1.2 方 法

1.2.1 田間試驗(yàn)

試驗(yàn)材料于2019年3月種植于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)增城教學(xué)科研基地(23°5'N,113°23'E)。按小區(qū)種植,小區(qū)規(guī)格160 cm×40 cm,穴距20 cm,每穴1粒。按一般田間栽培措施管理,6月底適時收獲。

表1 供試花生種質(zhì)名稱Table 1 Names of tested peanut germplasm

1.2.2 性狀測定

成熟后,每品種選取10株,收獲整個植株。徹底曬干后測定主莖長、主莖節(jié)數(shù)、第一對側(cè)枝長、分枝數(shù)等農(nóng)藝性狀和單株結(jié)果數(shù)、單株產(chǎn)量、百粒質(zhì)量、百果質(zhì)量等產(chǎn)量性狀。莢果去殼后,利用谷物近紅外分析儀(DA 7250,美國波通公司)測定油脂、蛋白質(zhì)、油酸、棕櫚酸、總氨基酸含量等品質(zhì)性狀。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel分別計(jì)算各個性狀指標(biāo)的平均值(AV)、標(biāo)準(zhǔn)差(SD),利用平均值和標(biāo)準(zhǔn)差計(jì)算相應(yīng)的變異系數(shù)(CV)。利用IBM SPSS Statistics 25.0進(jìn)行各個性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)間的相關(guān)性和主成分分析。利用OriginPro 2018進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同花生種質(zhì)的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀的變異分析

表2所示,由于花生種質(zhì)資源的遺傳多樣性,12個性狀指標(biāo)存在不同程度的差異。其中,單株產(chǎn)量和花生酸含量的變異系數(shù)最大,均為0.47?；浻?號的單株產(chǎn)量最大,平均值為24.21 g/株,直立小京生的單株產(chǎn)量最小,均值為1.68 g/株?；ㄓ?5的花生酸含量最大,均值為0.90%,小京魚拉川的花生酸含量最小,均值為0.03%。其次單株結(jié)果數(shù)和亞油酸含量的變異系數(shù)均為0.36。唐8252的單株結(jié)果數(shù)最大,平均值為22.00個;匈牙利紅花生的單株結(jié)果數(shù)最小,均值為2.67個。亞油酸含量最大和最小的種質(zhì)分別為粵油18和花育662,均值分別為28.43%和0.84%。油脂含量的變異系數(shù)最小,為0.04;油脂含量最大和最小的種質(zhì)分別為阜花17和吉花13,均值分別為57.51%和45.51%?？偘被岷偷鞍缀康淖儺愊禂?shù)分別為0.08和0.09。唐油4號的蛋白和總氨基酸含量最高,均值分別為29.51%和26.79%,WZ2-2的最低,均值分別為17.18%和16.45%。

表2 不同花生種質(zhì)性狀的變異系數(shù)Table 2 Variation coefficients of traits of different peanut germplasm

2.2 不同花生種質(zhì)的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

通過測定花生種質(zhì)農(nóng)藝、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀指標(biāo),計(jì)算相應(yīng)各指標(biāo)的平均值,對其進(jìn)行相關(guān)性分析(圖1)。結(jié)果表明,主莖長與第一側(cè)枝長和主莖節(jié)數(shù)呈極顯著(p＜0.01)正相關(guān);第一側(cè)枝長與主莖節(jié)數(shù)呈極顯著(p＜0.01)正相關(guān),與百果質(zhì)量和單株產(chǎn)量呈顯著(p＜0.05)正相關(guān);分枝數(shù)與單株結(jié)果數(shù)和單株產(chǎn)量呈極顯著(p＜0.01)正相關(guān),與百粒質(zhì)量呈顯著(p＜0.05)正相關(guān);主莖節(jié)數(shù)與油脂含量呈顯著(p＜0.05)正相關(guān);百果質(zhì)量與百粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量、亞油酸含量、棕櫚酸含量、花生酸含量呈極顯著(p＜0.01)正相關(guān),與油酸含量、二十四烷酸含量和山崳酸含量呈極顯著(p＜0.01)負(fù)相關(guān),與油脂含量呈顯著(p＜0.05)正相關(guān);百粒質(zhì)量與單株產(chǎn)量、油脂含量、亞油酸含量、棕櫚酸含量、花生酸含量呈極顯著(p＜0.01)正相關(guān),與油酸含量、二十四烷酸含量和山崳酸含量呈極顯著(p＜0.01)負(fù)相關(guān),與單株結(jié)果數(shù)呈顯著(p＜0.05)正相關(guān);單株結(jié)果數(shù)與單株產(chǎn)量和棕櫚酸含量呈極顯著(p＜0.01)正相關(guān),與油脂、蛋白和總氨基酸含量呈顯著(p＜0.05)負(fù)相關(guān);單株產(chǎn)量與亞油酸含量、棕櫚酸含量和花生酸含量呈極顯著(p＜0.01)正相關(guān),與油酸含量呈極顯著(p＜0.01)負(fù)相關(guān),與二十四烷酸含量呈顯著(p＜0.05)負(fù)相關(guān),與油脂含量呈顯著(p＜0.05)正相關(guān);油脂含量與棕櫚酸含量呈極顯著(p＜0.01)正相關(guān),與蛋白含量、油酸含量和總氨基酸含量呈極顯著(p＜0.01)負(fù)相關(guān),與花生酸含量和二十四烷酸含量分別呈顯著正相關(guān)和顯著負(fù)相關(guān)(p＜0.05)。蛋白含量與總氨基酸含量呈極顯著(p＜0.01)正相關(guān);油酸含量與二十四烷酸呈極顯著(p＜0.01)正相關(guān),與亞油酸含量、棕櫚酸含量和花生酸含量呈極顯著(p＜0.01)負(fù)相關(guān);亞油酸含量與棕櫚酸含量和花生酸含量呈極顯著(p＜0.01)正相關(guān),與二十四烷酸和山崳酸含量呈極顯著(p＜0.01)負(fù)相關(guān);花生酸含量與二十四烷酸和山崳酸含量呈極顯著(p＜0.01)負(fù)相關(guān);二十四烷酸含量與山崳酸含量呈極顯著(p＜0.01)正相關(guān)。

2.3 不同花生種質(zhì)的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀的主成分分析

對81份花生種質(zhì)的農(nóng)藝、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀進(jìn)行主成分分析,其特征向量和載荷矩陣以及特征值、方差貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率均見表3。結(jié)果表明,前5個主成分的特征值λ≥1。前5個主成分的累積貢獻(xiàn)率為81.698%,表明前5個主成分能夠代表81份花生種質(zhì)性狀81.698%的信息,可以用前5個主成分對花生性狀進(jìn)行評價。

圖1 不同花生種質(zhì)性狀指標(biāo)的相關(guān)性分析Fig.1 Correlation analysis on trait of different peanut germplasm

表3 主成分的特征向量和載荷矩陣,以及特征值、方差貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率Table 3 Eigenvectors and load matrices,and eigenvalues,variance contribution rates and cumulative contribution rate of principal components

表3所示,第1主成分的方差貢獻(xiàn)率32.921%,決定第1主成分的性狀指標(biāo)主要是百果質(zhì)量、百粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量、油酸和亞油酸含量,其載荷值分別為0.351、0.377、0.317、-0.348和0.339,該成分主要反映產(chǎn)量和油酸、亞油酸含量;第2主成分的方差貢獻(xiàn)率14.847%,決定第2主成分的性狀指標(biāo)主要是蛋白和總氨基酸含量,其載荷值分別為-0.467和-0.450,該成分主要反映了蛋白和氨基酸性狀;第3主成分的方差貢獻(xiàn)率為13.889%,決定第3主成分的性狀指標(biāo)主要是主莖長和第一側(cè)枝長,其載荷值分別為0.521和0.499,該成分主要反映了莖/枝長性狀;第4主成分的方差貢獻(xiàn)率10.292%,決定第4主成分的性狀指標(biāo)主要是主莖節(jié)數(shù)、油酸、棕櫚酸、二十四烷酸和山崳酸含量,其載荷值分別為-0.348、-0.346、0.425、0.343和0.410,該成分主要反映了脂肪酸性狀;第5主成分的方差貢獻(xiàn)率為9.749%,決定第5主成分的性狀指標(biāo)主要是分枝數(shù)、單株結(jié)果數(shù)和單株產(chǎn)量,其載荷值分別為0.559、0.358和0.464,該成分主要反映了產(chǎn)量性狀。

為了在81份花生種質(zhì)進(jìn)行綜合評分時,消除數(shù)據(jù)量綱的影響,利用IBM SPSS Statistics 25.0對各性狀指標(biāo)的平均值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化值和載荷矩陣得出每個主成分得分的線性方程,然后以5個主成分對應(yīng)的方差貢獻(xiàn)率作為權(quán)重系數(shù)建立綜合評價模型進(jìn)行綜合評價得分。5個主成分得分的線性方程和綜合評價模型如下:

F1=0.043X1+0.091X2+0.123X3+0.084X4+0.351X5+0.377X6+0.317X7+0.188X8+0.184X9-0.052X10-0.348X11+0.339X12+0.291X13+0.293X14-0.278X15-0.195X16-0.085X17

(X1～X17分別代表主莖長、第一側(cè)枝長、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、百果質(zhì)量、百粒質(zhì)量、單株結(jié)果數(shù)、單株產(chǎn)量、油脂、蛋白、油酸、亞油酸、棕櫚酸、花生酸、二十四烷酸、山崳酸和總氨基酸含量17個性狀指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)化值,下同)

F2=0.161X1+0.178X2+0.098X3-0.007X4-0.044X5-0.130X6+0.221X7+0.331X8+0.249X9-0.467X10-0.016X11-0.154X12+0.149X13-0.266X14+0.255X15+0.301X16-0.450X17

F3=0.521X1+0.499X2+0.106X3+0.193X4+0.110X5-0.093X6+0.091X7+0.064X8-0.165X9+0.354X10-0.030X11+0.099X12+0.067X13-0.084X14+0.202X15+0.230X16+0.360X17

F4=-0.246X1-0.291X2-0.137X3-0.348X4+0.083X5-0.002X6+0.002X7-0.078X8-0.094X9+0.138X10-0.346X11+0.224X12+0.425X13-0.136X14+0.343X15+0.410X16+0.139X17

F5=-0.229X1-0.174X2+0.559X3-0.224X4-0.044X5+0.066X6+0.358X7+0.464X8-0.290X9+0.164X10+0.150X11-0.141X12-0.147X13-0.038X14+0.042X15-0.037X16+0.162X17

F=(32.921F1+14.847F2+13.889F3+10.292F4+9.749F5)/81.698

通過上述模型計(jì)算每個花生種質(zhì)的綜合得分并排名(表4),排名前十的分別為粵油7號、WZ-1、豫花22號、桂花39號、克羅地亞花生、桂花30、粵油18號、徐花6號、徐花13號、徐花4號。第1～5主成分中,得分最高的種質(zhì)分別是粵油7號、桂花30、克羅地亞花生、粵油7號和粵油7號。結(jié)合主成分分析結(jié)果(第1～5主成分分別反映了產(chǎn)量和油酸、亞油酸性狀,蛋白和氨基酸性狀,莖/枝長性狀,脂肪酸性狀和產(chǎn)量性狀),可推斷粵油7號的產(chǎn)量和脂肪酸性狀優(yōu)良,桂花30的蛋白和氨基酸性狀優(yōu)良,克羅地亞花生的莖/枝長性狀優(yōu)良。

表4 綜合得分前十的花生種質(zhì)Table 4 Top ten peanut germplasm according to comprehensive score

2.4 不同花生種質(zhì)的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀的聚類分析

利用Origin 2018對農(nóng)藝、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀指標(biāo)進(jìn)行聚類分析(圖2),結(jié)果表明,81份花生種質(zhì)分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三類,其中,第Ⅲ類又分A 和B兩個亞類。第Ⅰ類包括15個花生種質(zhì),占總數(shù)的18.52%,分別為泰國花生、云南四粒黑、吉花3號、吉花11、云南七彩花生、克羅地亞花生、桂花25、法國花生、徐花5號、泰花4號、阜花17號、唐油4號、桂花30、斯里蘭卡花生、臨縣多粒;該類種質(zhì)蛋白質(zhì)和總氨基酸含量較高;第Ⅱ類包括21個花生種質(zhì),占總數(shù)的25.93%,分別為烏克蘭匍匐花生、P111003、印度匍匐花生、直立小京生、吉花24、晉花4號、新絳大花生、小京魚拉川、桂花37、花育662、阜花30號、吉花2號、榆社花生、扶花1號、吉花3號、桂花836、吉花13、徐花9號、遠(yuǎn)雜9307、桂花36、泰興和尚頭,該類花生種質(zhì)的油酸含量較高;第ⅢA 類包括36個花生種質(zhì),占總數(shù)的44.45%,分別為匈牙利紅花生、粵油13號、航花2號、粵油18號、粵油43號、桂花833、晉花7號、白沙308、白院花2號、遠(yuǎn)雜12號、P33081、WZ-1、寧泰9922、唐8252、花育39、吉花19、晉花10號、P154037、徐花4號、遠(yuǎn)雜6號、遠(yuǎn)雜9102、如皋西洋生、阜花12號、花育25、豫花9326、徐花13、阜花23號、豫花22號、豫花23號、粵油7號、桂花1026、徐花6號、桂花39、桂花21、泰花6號、桂花紅166,該類種質(zhì)的油酸含量較高,百果質(zhì)量和百粒質(zhì)量也較高;第ⅢB類包括9個花生種質(zhì),占總數(shù)的11.11%,分別為P33110、吉花3號、文水花生、晉花9 號、WZ-2-2、揚(yáng)州小花生、吉花18、吉花22、吉花20,該類種質(zhì)的棕櫚酸、花生酸、十四烷酸和山崳酸含量較高,百果質(zhì)量和百粒質(zhì)量較低。

圖2 不同花生種質(zhì)性狀指標(biāo)的聚類分析Fig.2 Hierarchical cluster analysis on traits of different peanut germplasm

3 討論與結(jié)論

種質(zhì)資源是花生生物學(xué)研究和遺傳育種的重要基礎(chǔ)[3],地方品種和國外品種作為種質(zhì)資源的重要組成部分,對當(dāng)?shù)刈匀换蛟耘鄺l件具有良好的適應(yīng)性,并具有適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的優(yōu)異性狀/基因[16-19]。例如第一次綠色革命中,小麥和水稻的矮桿基因分別來自日本的“農(nóng)林10號”和我國臺灣省的“低腳烏尖”[20]。因此,本研究收集了來源于我國不同花生生產(chǎn)區(qū)的栽培品種和部分地方品種以及少數(shù)國外品種,對農(nóng)藝、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀進(jìn)行綜合評價,有利于地方品種的引種馴化和優(yōu)異性狀基因的挖掘與利用,為花生新品種培育和產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展奠定基礎(chǔ)。

花生農(nóng)藝、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀是受自身遺傳因素和外界環(huán)境條件影響的復(fù)雜數(shù)量性狀[21-24],利用單一指標(biāo)很難準(zhǔn)確和客觀地評價花生產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的好壞。近年來,多元統(tǒng)計(jì)學(xué)分析方法被廣泛應(yīng)用于水稻[25]、小麥[26]、玉米[27-28]、棉花[29-30]等作物種質(zhì)資源的綜合評價中。利用多元統(tǒng)計(jì)學(xué)分析方法可綜合多個農(nóng)藝、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀指標(biāo)進(jìn)行評價分析,為花生育種提供理論依據(jù)。以往研究中,殷冬梅等[15]通過主成分和聚類分析將10個品質(zhì)性狀綜合為4個主成分因子,代表了花生品質(zhì)80.7%的信息,并將51 個花生品種分為6 類;劉衛(wèi)星等[13]將15個北方花生品種聚為5類,將11個產(chǎn)量和品質(zhì)性狀綜合為4個主成分因子,代表了87.7%的原始信息;牟書靚等[12]將108個花生種質(zhì)資源聚為4類,將8個農(nóng)藝性狀簡化為4個主成分因子,累計(jì)貢獻(xiàn)率為87.09%。在本研究中,利用來源于不同地區(qū)81份花生種質(zhì)對農(nóng)藝、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀進(jìn)行了變異、相關(guān)性、主成分和聚類等多元統(tǒng)計(jì)學(xué)分析,系統(tǒng)地對其進(jìn)行綜合評價。

通過變異分析發(fā)現(xiàn),單株產(chǎn)量變異系數(shù)(0.47)最大,該結(jié)果與王慧敏等[31]的研究結(jié)果一致,說明針對單株產(chǎn)量的遺傳改良空間較大。在品質(zhì)性狀方面,本研究發(fā)現(xiàn)在品質(zhì)性狀方面,變異系數(shù)的表現(xiàn)為花生酸＞亞油酸＞棕櫚酸＞二十四烷酸＞油酸＞總氨基酸＞蛋白＞油脂含量。該結(jié)果與劉衛(wèi)星等[13]的研究結(jié)果一致。

通過17個性狀指標(biāo)的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),81份花生種質(zhì)的主莖長與側(cè)枝長,百果質(zhì)量、百仁質(zhì)量與單株產(chǎn)量,油脂與亞油酸、花生酸含量均呈正相關(guān);油脂與蛋白含量,油酸與亞油酸含量均呈負(fù)相關(guān)。與前人結(jié)果基本一致[14,31-32]。在花生育種工作中,根據(jù)性狀指標(biāo)間的相關(guān)性,可間接推斷與之極顯著相關(guān)的性狀表現(xiàn),有利于指導(dǎo)選擇育種。

對花生農(nóng)藝、產(chǎn)量和品質(zhì)等17個性狀指標(biāo)進(jìn)行的主成分分析表明,前5個主成分的累積貢獻(xiàn)率為81.698%,能夠代表17個性狀指標(biāo)81.698%的原始信息。5 個主成分分別反映了產(chǎn)量和油酸、亞油酸含量、蛋白和氨基酸性狀、莖/枝長性狀、脂肪酸性狀、產(chǎn)量性狀,該結(jié)果與劉衛(wèi)星等[13]的研究結(jié)果基本一致。在第1、4、5主成分得分排名和最后的綜合評價排名中,粵油7號均排名第一。該品種由臺南12與粵油79雜交選育而成,具有產(chǎn)量高、穩(wěn)產(chǎn)性好、含油率高等特點(diǎn),曾被列為福建省2006年旱地專用糧油作物主推新品種之一[33-34]。綜合評價排名前十的粵油7號、WZ-1、豫花22號、桂花39號、克羅地亞花生、桂花30號、粵油18號、徐花6號、徐花13號、徐花4號較為適合在華南地區(qū)種植。

聚類分析表明,81份花生種質(zhì)可分為Ⅰ、Ⅱ、ⅢA和ⅢB四類,分別包含15、21、36和9個花生種質(zhì),占總數(shù)的18.52%、25.93%、44.44%和11.11%,分別具有高蛋白、高油酸、高油酸和高產(chǎn)、高脂肪酸和較低產(chǎn)的特點(diǎn)。該聚類結(jié)果為今后花生育種中的親本選配提供了實(shí)踐意義。

綜上所述,本研究利用81份花生種質(zhì)對其農(nóng)藝、產(chǎn)量和品質(zhì)等17個性狀指標(biāo)進(jìn)行變異性、相關(guān)性、主成分、聚類分析以及綜合評價,為今后的花生育種工作提供了理論依據(jù)。