食用菌采后貯藏保鮮

孫若蘭，王璐，易有金*，張強，桑毅媛，方正初

1.湖南農(nóng)業(yè)大學食品科學技術(shù)學院（長沙 410128）；2.山東省壽光蔬菜產(chǎn)業(yè)集團有限公司（壽光 262700）；3.壽光恒蔬無疆農(nóng)業(yè)發(fā)展集團有限公司（壽光 262700）；4.漢壽縣漢美蔬菜食品科技有限公司（漢壽 415900）

食用菌俗稱蘑菇，又稱菇或蕈，是可食用的大型絲狀真菌的總稱[1]。因具有含水率高、呼吸作用強、組織脆嫩、缺乏表皮保護等特點，食用菌在采收后極易變質(zhì)腐敗而失去商品價值[2-3]。引起食用菌采后品質(zhì)劣變的因素有很多，如病原菌侵染、貯藏環(huán)境、自身生理變化、機械損傷等[4-6]。對食用菌保鮮技術(shù)的研究主要集中在如何改善這些引起食用菌采后劣變的因素，以期得到延緩蘑菇采后成熟衰老進程、減輕其品質(zhì)劣變的保鮮方法。

1 食用菌采后損失的主要因素

1.1 貯藏環(huán)境

在蘑菇采后貯藏期，貯藏條件對食用菌的保鮮期有著顯著的影響，主要包括溫度、相對濕度和氣體成分等。

在一定的貯藏溫度范圍內(nèi)，食用菌的呼吸作用會隨著貯藏環(huán)境溫度的升高而顯著增強，細胞的呼吸強度變高，其消耗營養(yǎng)成分的速率加快，菇體更容易造成失水而引起腐敗劣變[7]。但在溫度低于0 ℃則易發(fā)生冷害現(xiàn)象，且貯藏溫度的穩(wěn)定性對鮮菇的保鮮期有著相同重要的作用，朱繼英等[8]研究發(fā)現(xiàn)，貯藏期間溫度波動將導致蘑菇開傘率、褐變度增加，對蘑菇品質(zhì)造成嚴重影響。蘑菇中的活性酶也受溫度的影響而變化顯著，PPO、POD、蛋白酶等的活性隨著溫度的變化而活性變化顯著，伴隨自身生理活動的變化可直接引起菇體的褐變與商品價值下降[9]。

食用菌所含水分在85%～90%之間，如果將海鮮菇貯藏于相對濕度比較高的環(huán)境中就能減弱其蒸騰作用的影響，避免菇體的失水速率過快，減少其水分大量流失，保持機體新鮮壯實的外觀，維持其較強的抗逆境能力[10]。其次不同食用菌種類采后對貯藏環(huán)境中的相對濕度要求不一樣，如雙孢蘑菇在采后貯藏時，其貯藏環(huán)境的最適相對濕度在90%～95%之間，而相對濕度低于90%容易造成菇體的顏色褐變和開傘，影響蘑菇貨架期和降低食用價值[8]。而對于香菇保鮮來說，其貯藏環(huán)境的適宜空氣相對濕度在80%～90%之間。相對濕度低于80%，其菇體的水分過分散失，會影響香菇的保鮮期，造成菇體發(fā)生失水皺縮、失色或變形[11]。

食用菌是好氣性真菌。蘑菇通過呼吸作用吸收O2，排放CO2和H2O，培養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)氣體成分O2和CO2的含量是影響食用菌菌絲生長的重要生態(tài)因子[12]。蘑菇的貯藏期長短受貯藏環(huán)境中的O2和CO2含量比例影響非常顯著。如果O2的含量比CO2的含量高則會促進蘑菇的有氧呼吸代謝活動，但如果CO2的含量比O2的含量高則會抑制蘑菇的生理活動。普遍研究認為，蘑菇處于高CO2和低O2的貯藏環(huán)境中，同低溫一樣能抑制食用菌的生理活動如開傘、菌柄伸長等，從而延長食用菌貯藏保鮮期[13]。

1.2 食用菌病害

食用菌在生長、生產(chǎn)過程中，由于受外部不適應條件，或是其他有害生物的侵染、侵蝕的影響，而引發(fā)的自身外形變化或內(nèi)部構(gòu)造以及生理機能等障礙，如菌絲體或子實體的生長發(fā)育因受到侵染，而引起的發(fā)育緩慢、畸形、枯萎甚至死亡等異?，F(xiàn)象，引起食用菌產(chǎn)量和品質(zhì)的降低，統(tǒng)稱為食用菌病害[14]。

1.2.1 細菌性病害

食用菌細菌性病害是由細菌侵染食用菌子實體所致，常見的蘑菇病原細菌種類有黃單孢桿菌屬、歐氏桿菌屬、芽孢桿菌屬、假單胞桿菌屬等[15]。

蘑菇細菌性褐斑病，其病因是由于菇體感染甘藍黑腐病黃單胞菌（Xanthomonas Campestris pv.Campestris）所引起，該病原菌只在菇體表皮組織發(fā)病，不危害菇體深層組織，其菌侵染菇體深度不超過3 mm[16]。假甘藍黑腐病黃單胞菌的菌落數(shù)量是導致細菌性褐斑病發(fā)生的主要原因，Soler-Rivas等[17]研究發(fā)現(xiàn)，甘藍黑腐病黃假單胞菌的細菌數(shù)量達到7.6×106CFU/mL時，其菇體褐斑病發(fā)病概率顯著提高。黃假單胞菌侵染菇體導致其發(fā)病后，蘑菇表面組織會出現(xiàn)橢圓形褐色菌斑或圓形褐色凹陷菌斑。細菌性褐斑病發(fā)病不僅發(fā)生在海鮮菇采前種植場內(nèi)，特別是在其采后的貯藏、運輸和銷售過程中，其褐斑病的發(fā)生也與其黃假單胞菌侵染相關(guān)[18]，尤其是在溫度較低相對濕度高的環(huán)境中，十分有利于黃假單胞菌的繁殖和侵染，導致食用菌的品質(zhì)降低，嚴重影響食用菌的保鮮期。

細菌性菌褶滴水病，是由蘑菇假單胞桿菌（Pseudomonas agaric）侵染造成的[19]。在采后未開傘前并不會有明顯的癥狀，而在開傘前其病原菌會侵染菌褶，導致菌褶發(fā)育不良，菌褶被感染區(qū)域會出現(xiàn)腐爛的褐色塊狀斑，其明顯可見淺黃白色細菌性液滴。病原菌的感染可能發(fā)生于食用菌生長期，或發(fā)病于被感染的菇體菌絲，造成食用菌大面積感染發(fā)病，污染菇床，降低產(chǎn)量。

其他細菌性病害包括：細菌凹點病，由多粘芽孢桿菌（Bacillus polymixa）引起的，該菌對蘑菇危害輕微，病害的發(fā)生與蘑菇發(fā)育的早期感染有關(guān)；芽孢桿菌屬（Bacillus）、小球菌屬（Micrococus）、產(chǎn)孢八疊球菌屬（Sporosarcina）和葡萄球菌屬（Staph ylococus）等細菌均能夠引發(fā)食用菌細菌性病害[20]。

1.2.2 真菌性病害

造成蘑菇采后真菌性病害主要有木霉菌（Trichoderma）、毛霉菌（Mucor）、根霉菌（Rhizopus）、曲霉菌（Aspergillus）、青霉菌（Penicillium）、鏈格孢霉菌（Alternaria）、輪枝霉菌（F.verticillioides）、疣孢霉菌（Mcogone perniciosa）等[21]。

食用菌木霉病是常見食用菌真菌病害之一，可由綠色木霉（Trichoderma viride）、康寧木霉（Trichoderma koningii）、哈茨木霉（Trichoderma harzianum）等多種木霉菌引起[22]。木霉菌是食用菌生產(chǎn)中的一種雜菌，適應性強，繁殖速度快，與食用菌爭奪養(yǎng)分與空間；另外，木霉菌能夠侵染菌絲或子實體，使食用菌感病。食用菌受到木霉侵染后，菌柄首先會出現(xiàn)水漬狀病斑，然后擴展到整個菌蓋。發(fā)病輕微時，菌蓋出現(xiàn)小的褐變，下陷不深，繼而褐斑擴大，出現(xiàn)白色霉層。蘑菇受害部位腐爛明顯，嚴重時，整個蘑菇被木霉菌絲包裹，菌絲由白變淺綠，整個蘑菇腐爛[23]。在食用菌的營養(yǎng)生長階段，木霉菌常能感染菇菌棒，它們是一類致病性極強的競爭性雜菌，是造成食用菌產(chǎn)量下降、品質(zhì)降低的主要原因之一。早在20世紀80年代歐洲和北美等地雙孢蘑菇栽培農(nóng)場暴發(fā)了由哈茨木霉菌引起的流行性病害，菇床上的菌絲體及子實體被嚴重感染，導致菌種成品率降低和產(chǎn)量大幅減少，造成重大經(jīng)濟損失[24]。

在蘑菇生產(chǎn)、貯藏、運輸、銷售過程中，木霉菌的防治最主要采用化學合成殺菌劑，我國農(nóng)業(yè)部登記在食用菌上可允許使用的化學殺菌劑產(chǎn)品主要有：南北牌煙霧消毒劑（二氯異氰尿酸鈉煙劑）；百·福可濕性粉劑（菇豐）；噻菌靈懸浮劑（特克多）；噻菌靈可濕性粉劑（霉得克）；咪鮮胺可濕性粉劑（施寶功）[25]，主要通過抑制孢子萌發(fā)、抑制菌絲生長、抑制孢子生長達到殺菌效果。多菌靈作為蘑菇貯藏保鮮中最常用的殺菌劑之一，出口到發(fā)達國家的農(nóng)藥標準中明確提出多菌靈造成環(huán)境污染，也影響食用菌品質(zhì)?；瘜W農(nóng)藥的危害已經(jīng)引起極大國內(nèi)外重視，學者研究生物防治方法是食用菌穩(wěn)定生產(chǎn)的重要防治方法，其主要采用捕食性動物的應用、寄生動物的應用和生防菌的應用對食用菌病蟲害的防治[21]。植物源物質(zhì)對木霉菌抑制的作用成為新的研究方向。江英成[26]研究發(fā)現(xiàn)忍冬、喜樹、黃壁等幾種中藥植物對綠色木霉具有良好的抑制效果，并對蘑菇菇體菌絲生長的影響和對木霉的抑制作用存在顯著濃度差異。

黑根霉菌是引發(fā)蘑菇黑斑病的主要病原菌[27]。發(fā)病初期菇體表面組織（主要是菌蓋表面）會出現(xiàn)圓形黃色病斑，發(fā)病中期病斑黃色病斑顏色加深逐漸變成巧克力色且發(fā)病菇體的病斑會流出暗灰至褐色（或黑色）黏液，黏液帶有刺激臭味，發(fā)病后期病斑逐漸擴大并產(chǎn)生褐色凹陷[28]。在食用菌生產(chǎn)和栽培過程中發(fā)病的黑根霉菌，寄生范圍很廣，生存適應性強，廣泛分布于食用菌生長的土壤中，在食用菌生長期中染菌，并迅速增殖發(fā)病，降低食用菌商業(yè)價值。

食用菌濕泡病又稱白腐病、濕腐病、褐痘病、腫柄病等，其致病菌主要是疣孢霉[29]。疣孢霉在食用菌的任何一個生長期均可感染，可引起菇體菌蓋發(fā)育延緩并逐漸停止生長，并導致菇柄變形腫大，生長后期菇柄內(nèi)部中空，且菇體的菌蓋和菌柄連接處及菌柄根部長出絨毛狀白色菌絲，逐漸顏色轉(zhuǎn)深為褐色，在貯藏環(huán)境中相對濕度較大時，菌蓋表面組織會產(chǎn)生琥珀色的液滴，并帶有惡臭的刺激氣味，破壞感官品質(zhì)[23]。

病原真菌會侵染海鮮菇、香菇、草菇、平菇、鳳尾菇、金針菇、猴頭菇、木耳和銀耳等幾乎所有食用菌，造成病害感染、品質(zhì)下降。其中，木霉為食用菌主要競爭性病菌，其分布廣、寄生力強、破壞力大，引起極大關(guān)注。

2 食用菌采后貯藏保鮮技術(shù)研究進展

2.1 低溫冷藏

低溫貯藏是指通過制冷設備降低貯藏環(huán)境溫度，其低溫抑制新鮮食用菌的生命活動或病原菌的生長繁殖來保持海鮮菇的新鮮度，使食用菌的色澤、氣味、商業(yè)品質(zhì)與常溫下的保持效果更佳，是食用菌貯藏中最基本的保鮮方法。Zhang等[30]研究發(fā)現(xiàn)，海鮮菇的貯藏溫度為0～3 ℃最佳，低于0 ℃容易對海鮮菇造成冷害現(xiàn)象，剛采摘的新鮮海鮮菇在這種貯藏溫度下可以貯藏7 d。但是，由于低溫并不能抑制所有微生物，一旦溫度條件適宜，某些病原微生物會復蘇，蘑菇依然可能會受到病菌的侵染從而導致蘑菇病害發(fā)生，腐爛變質(zhì)。

2.2 化學保鮮

化學保鮮是采用化學合成的殺菌劑、保鮮劑、防腐劑等，通過抑制食用菌體內(nèi)酶的活性或其他生化反應，并抑制或殺死致病菌，從而達到保鮮的效果[14-15]。果蔬采后常用的化學保鮮劑主要有二氧化氯（ClO2）、鄰苯酚鈉、多菌靈、亞硫酸鹽等。如亞硫酸鹽可對果蔬中的多酚氧化酶有顯著抑制作用，常作為食用菌護色劑。多菌靈被廣泛使用在多種食用菌病害的防治[23]。但化學試劑的耐藥性問題目前已日益受到關(guān)注，且化學藥物殘留對人體健康潛在的危害越來越受到重視，可能出現(xiàn)致畸形、致癌、致突變現(xiàn)象，只有當使用量和殘留量保持在一定范圍內(nèi)才能保證食品安全。另外，化學保鮮方法常需要配合物理保鮮方并用才能使果蔬保鮮效果達到最佳，操作復雜、成本較大。

2.3 氣調(diào)貯藏保鮮

氣調(diào)包裝（MAP）保鮮方法，是利用果蔬自身生命活動的呼吸，通過調(diào)節(jié)貯藏環(huán)境中的氣體成分，降低薄膜中O2的含量，且提高CO2含量，來達到抑制果蔬生理活動的作用，從而延長貯藏期，提高保鮮效果[31]。報道表明，氣調(diào)貯藏保鮮方法是多種果蔬保鮮方法中最有效的方法之一。曹冬潔等[32]研究表明，在貯藏過程中CO2體積分數(shù)與蘑菇品質(zhì)有一定關(guān)聯(lián)性。雷橋等[33]研究發(fā)現(xiàn)將食用菌置于O2濃度8%，CO2濃10%，貯藏于0 ℃冷庫，可以顯著抑制食用菌的開傘率，但菌體表面淡黃，影響外觀。目前，薄膜包裝材料的不同對氣體有不同的滲透系數(shù)，且氣體滲透系數(shù)范圍很大，其差別有1 000多倍，但食用菌的呼吸速率差別僅10倍左右。因此，包裝薄膜無法同時滿足O2與CO2的滲透需求，只能滿足單一氣體的滲透需求；氣調(diào)貯藏保鮮基礎(chǔ)設施需要經(jīng)濟成本，設備昂貴、投入成本高、修護費用高，使用范圍小。這些因素限制氣調(diào)包裝（MAP）技術(shù)在果蔬保鮮中的廣泛應用及發(fā)展[34]。

2.4 輻射保鮮

輻射保鮮由美國20世紀50年代首先進行，通常是用γ射線照射蘑菇，利用原子能射線的輻照能量，鈍化蘑菇組織體內(nèi)的酶，達到延緩蘑菇的開傘和褐變、抑制有害微生物生長、延長貯藏期的目的[35]。Xing等[36]研究表明，1.0 kGy60Co-γ射線輻照處理海鮮菇，可以顯著地抑制PPO的活性和褐變度，延緩海鮮菇衰老，延長其貨架期至10～12 d。目前對γ射線輻照過的食品輻照殘留和安全性認知度不高，在一定程度上影響輻照食品銷量；由于輻射保鮮技術(shù)應用范圍較窄，適用能量射線種類不多，很難使酶完全失活，也可能產(chǎn)生輻射效應。因此，輻射保鮮技術(shù)并未廣泛推廣使用在食用菌保鮮。

2.5 復合涂膜保鮮

復合膜涂膜保鮮法是將可食性材料（糖、蛋白質(zhì)、脂肪或它們的混合物）涂抹或噴灑在果蔬表面，以形成透明狀保護膜包裹住果蔬，相當于果蔬的一種特殊單果包裝[11]。這個包裝在果蔬的貯藏保存過程中起到了重要的作用。可食性材料形成的保護膜可以減小外部環(huán)境對果蔬造成的機械損傷，還可以通過阻止果蔬組織內(nèi)外氣體交換、水分遷移，降低呼吸速率和蒸騰作用，延緩營養(yǎng)成分的流失，達到延長果蔬保鮮期的目的。近年來，將植物中活性成分應用在蘑菇保鮮上較為廣泛。趙梅等[37]研究殼聚糖、肉桂提取液及其復合液對海鮮菇保鮮效果的影響，結(jié)果表明3種保鮮處理均在不同程度上降低海鮮菇的失重率、腐爛率，具有一定的保鮮效果。Terashita等[38]研究表明海藻糖能夠延長蘑菇低溫貯藏環(huán)境下的保存期。王相友等[39]研究可食性涂膜對蘑菇保鮮的效果，研究表明涂膜處理后水分蒸發(fā)速率減慢，質(zhì)構(gòu)較好，能達到更好的保鮮效果。

3 結(jié)語與展望

海鮮菇貯藏處理主要采用化學方法，對其也有較好保鮮防腐效果，但很多化學合成物質(zhì)以及殘留物會對人體健康造成傷害。隨著對健康、環(huán)保意識逐漸加強，人們對果蔬保鮮技術(shù)的要求也越來越高，更加關(guān)注健康、安全、高效、可行的海鮮菇保鮮方法。涂膜保鮮方法是近年來果蔬保鮮研究的熱點，但單純涂膜材料保鮮效果并不理想，因此利用植物抗菌物質(zhì)復合良好的涂膜保鮮材料，提高可食膜的抑菌作用，開發(fā)天然高效無毒的防腐保鮮劑成為果蔬涂膜保鮮領(lǐng)域的發(fā)展走向。