梵凈山地區(qū)藤本植物的多樣性及區(qū)系特征

夏常英　吳學(xué)學(xué)　傅連中　劉盈盈　劉梅　于勝祥

摘要：? 植物區(qū)系研究對(duì)于揭示一定區(qū)域植被的起源與演化機(jī)制具有重要意義，為了探討我國(guó)貴州省梵凈山及周邊地區(qū)藤本植物（被子植物）區(qū)系，該研究基于館藏標(biāo)本信息、文獻(xiàn)資料和野外調(diào)查等信息，并運(yùn)用地理信息系統(tǒng)構(gòu)建了梵凈山地區(qū)藤本植物的空間地理分布格局，分析了其物種豐富度及地理分布，同時(shí)在全國(guó)藤本植物地理分布的背景下，討論了梵凈山地區(qū)藤本植物在全國(guó)層面的區(qū)系特征。結(jié)果表明：（1）我國(guó)貴州省梵凈山地區(qū)藤本植物有36科、95屬、299個(gè)分類群，包含235種、26亞種、38變種，占全國(guó)藤本植物66科、268屬、1 560種的比例分別為54.55%、35.45%、19.17%。（2）梵凈山地區(qū)藤本植物主要以溫帶及亞熱帶地區(qū)分布的科屬為主，溫帶成分更為明顯。（3）梵凈山地區(qū)藤本植物在全國(guó)范圍內(nèi)主要分布在青藏高原東部、大巴山-巫山地區(qū)、武陵山區(qū)以及黔桂交界處，對(duì)所涉及的藤本植物而言，梵凈山地區(qū)更多地充當(dāng)了其分布區(qū)的南界。以上研究結(jié)果為梵凈山地區(qū)藤本植物的利用以及今后的保護(hù)及監(jiān)測(cè)提供了本底數(shù)據(jù)，也為植物多樣性保護(hù)和植物資源的可持續(xù)開發(fā)和利用提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 梵凈山， 藤本植物多樣性， 地理分布格局， 區(qū)系特征

中圖分類號(hào)：? Q948.15文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2020）02-0264-08

Abstract：? The study of floristics is essential to reveal the origin and evolutionary mechanism of vegetation in a certain region. Based on the distribution information from specimens， literature and field investigation， we studied the spatial distribution pattern of vines in Fanjing Mountain and its surrounding areas by using ArcGIS， and analyzed the species richness and floristic characteristic under the context of the whole country. The results were as follows： （1） In Fanjing Mountain area of Guizhou Province， 299 taxa （including 235 species， 26 subspecies and 38 varieties） of vines， belonging to 95 genera， 36 families account for 54.55%， 35.45% and 19.17% of the total number of 1 560 species of vines belonging to 268 genera and 66 families in China， respectively. （2） The analysis of floristic composition showed that the vines of Fanjing Mountain area are mainly composed of temperate and subtropical genera， and the temperate components are more obvious. （3） Under the context of the whole country， the high-richness areas of vines from Fanjing Mountain area are mainly distributed in the east of Qinghai-Tibet Plateau， Daba-Wushan Mountains area， Wuling Mountain area and the junction of Guizhou and Guangxi Province. Therefore， the Fanjing Mountain area is more likely to serve as the southern boundary of their distribution areas. This study provides the background data for the utilization of vines of Fanjing Mountain area as well as their protection and monitoring in the future， and it also provide scientific basis for the protection of plant diversity and the sustainable development and utilization of plant resources.

Key words： Fanjing Mountain， vine diversity， geographical distribution patterns， floristic characteristics

藤本植物既是構(gòu)成熱帶、亞熱帶森林群落的組成部分，又是熱帶、亞熱帶森林的顯著特征之一（詹曾，1982）。藤本植物依賴其他植物的支撐向上攀緣生長(zhǎng)，自身雖無發(fā)達(dá)的支撐結(jié)構(gòu)，但能把生物量更多地用于莖干的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，以及葉片和根系生長(zhǎng)。因此，藤本植物在生態(tài)適應(yīng)性和競(jìng)爭(zhēng)力上具有獨(dú)特優(yōu)勢(shì)（祁承經(jīng)等，2007）。該類植物不僅對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力及養(yǎng)分循環(huán)具有重要影響，而且還在食用、藥用、觀賞等方面具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值（森月男和林湘，1997;郭云文等，2007;唐登明，2017;王燈等，2017）。梵凈山地處我國(guó)西南地區(qū)貴州省內(nèi)武陵山腹地，既是國(guó)際陸地植物多樣性關(guān)鍵地區(qū)之一，又是東亞濕潤(rùn)亞熱帶植物區(qū)系中華中區(qū)系成分的核心地帶，保存有眾多的珍稀、瀕危和特有物種（熊源新和楊傳東，2009）。長(zhǎng)期以來，有關(guān)梵凈山植物多樣性的研究倍受關(guān)注，如在1930年前后，由前中山大學(xué)農(nóng)林植物研究所蔣英集中于梵凈山地區(qū)采集的植物標(biāo)本，經(jīng)蔣英、陳煥鏞和韓馬迪等鑒定整理編寫了《梵凈山植物名錄》刊載于《中華農(nóng)學(xué)會(huì)報(bào)》及《韓馬迪樹木園季刊》（黃威廉等，1988）。之后，國(guó)內(nèi)有不少學(xué)者陸續(xù)對(duì)梵凈山地區(qū)的植物、植被和生態(tài)系統(tǒng)等方面開展過多次調(diào)查（鄧?yán)蛱m和楊傳東，1991;廖雯和左經(jīng)會(huì)，2008;冉景丞等，2015），也有學(xué)者對(duì)梵凈山的藤本植物做過研究（張玉武和楊紅萍，2003）?；谥暗难芯亢茈y揭示大的分布格局，隨著數(shù)據(jù)的積累，現(xiàn)能基于空間分布的大數(shù)據(jù)，可以揭示關(guān)鍵類群的大的分布式樣，有利于促進(jìn)生物多樣性的保護(hù)（張殷波等，2015;Zhang et al.， 2015;Chi et al.， 2017）。

本文研究了梵凈山地區(qū)的藤本植物，包括木質(zhì)藤本和草質(zhì)藤本兩大類。通過研究該地區(qū)藤本植物的物種組成、地理分布格局以及與周邊近緣區(qū)系的關(guān)系，并結(jié)合中國(guó)藤本植物的物種組成與地理分布格局，探討了梵凈山地區(qū)藤本植物在中國(guó)植物區(qū)系地理中的區(qū)系地位，以期為深入理解梵凈山地區(qū)植物多樣性的形成機(jī)制以及為生物多樣性的保護(hù)與利用提供數(shù)據(jù)支持。

1研究區(qū)域自然概況

梵凈山（108°21′—109°17′ E，27°31′—28°41′ N）位于貴州省東北部的江口、印江、松桃三縣交界處，既是武陵山主峰，又是吳江與沅江的分水嶺。其山體龐大、地勢(shì)高聳，最高峰為鳳凰山（海拔為2 572 m），次峰為金頂（海拔為2 493.14 m），周邊區(qū)域則整體以低中山、低山喀斯特地貌景觀類型為主，山體垂直高差逾2 000 m，總面積為77 514 hm2（周政賢等，1990）。梵凈山處于熱帶、亞熱帶生物區(qū)系向溫帶生物區(qū)系的生態(tài)交錯(cuò)區(qū)，兼具明顯的中亞熱帶季風(fēng)山地濕潤(rùn)氣候特征和典型的山地垂直氣候，年均溫為6～17 ℃，年均降水量為1 100～2 600 mm，是貴州省降雨量最多的地區(qū);相對(duì)濕度年均在80%以上（貴州梵凈山科學(xué)考察集編輯委員會(huì)，1987;黃威廉，1988）;土壤呈明顯的垂直分布，從山麓至山頂分別為山地黃紅壤（輕黏土）、山地黃壤（重壤）、山地暗黃棕壤、高山草甸土4個(gè)類型，其土壤主要為森林土壤（舒錕等，2017）。如此復(fù)雜的地形地勢(shì)、充沛的水熱條件和良好的土壤環(huán)境造就了該地區(qū)豐富多樣的植被類型，主要有針葉林、闊葉林、竹林、灌叢、沼澤5個(gè)類型，植被覆蓋度在80%以上，顯著高于周邊植被稀疏的喀斯特地區(qū)（游美玲等，2018）。該地區(qū)不僅具有較高的生物多樣性，而且特有植物、珍稀瀕危植物繁多，是研究藤本植物的理想之地。

2材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

本研究中藤本植物的界定主要參考《中國(guó)植物志》和Flora of China中所記載的藤本植物種類，包括草質(zhì)藤本和木質(zhì)藤本。藤本植物的地理分布信息主要來源于植物學(xué)方面的文獻(xiàn)資料以及中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH， http：//www.cvh.ac.cn/en）的植物標(biāo)本采集信息。在此基礎(chǔ)上，開展了藤本植物的野外實(shí)地考察，補(bǔ)充調(diào)查了梵凈山地區(qū)的藤本植物的分布信息。匯總相關(guān)分布信息，并參照“Species 2000—中國(guó)節(jié)點(diǎn)”的植物名錄數(shù)據(jù)庫(kù)的相關(guān)信息（http：//www.sp2000.org.cn/）對(duì)所載物種的學(xué)名進(jìn)行規(guī)范化處理，如對(duì)異名、名實(shí)不符、同物異名和錯(cuò)誤鑒定的物種進(jìn)行篩選，剔除、溯源并查找與之相對(duì)應(yīng)的接受名等。

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

首先，基于文獻(xiàn)資料及館藏標(biāo)本等物種分布數(shù)據(jù)，整合藤本植物的縣級(jí)分布數(shù)據(jù)，在此基礎(chǔ)上主要基于館藏標(biāo)本信息中的標(biāo)本采集點(diǎn)，對(duì)標(biāo)本的產(chǎn)地進(jìn)行地標(biāo)化，最大限度地確定每一份標(biāo)本的經(jīng)度、緯度信息。其次，基于ArcGIS（10.0）生成梵凈山地區(qū)0.05° × 0.05°的矢量網(wǎng)格圖層文件，共90個(gè)地理單元塊（圖1，圖2），用于分析梵凈山地區(qū)藤本植物的地理分布格局。最后，基于ArcGIS（10.0）生成全國(guó)范圍內(nèi)0.75° × 0.75°的矢量網(wǎng)格圖層，確定了1 716個(gè)網(wǎng)格，用于開展全國(guó)藤本植物的物種豐富度分析。

3結(jié)果與分析

3.1 梵凈山地區(qū)藤本植物組成統(tǒng)計(jì)

本研究中根據(jù)野外調(diào)查、 標(biāo)本數(shù)據(jù)以及文獻(xiàn)圖 1梵凈山地區(qū)地理分布網(wǎng)格及ID資料所獲得的藤本植物共計(jì)36科、95屬、235種、26亞種、38變種，共計(jì)1 759個(gè)野外分布點(diǎn)。其多樣性特點(diǎn)如下：（1）本區(qū)藤本植物大部分是木質(zhì)藤本，共241種，占本區(qū)藤本植物總數(shù)的80.60%;草質(zhì)藤本58種，占本區(qū)藤本植物總數(shù)的19.40%。（2）本區(qū)藤本植物含有單種科9個(gè)，含5個(gè)種以上的科為20個(gè)，占本區(qū)藤本植物總科數(shù)的55.56%;44個(gè)單種屬，含5個(gè)種以上的屬為15個(gè)，占本區(qū)藤本植物總屬數(shù)的15.79%。（3）本區(qū)藤本植物所涉及的大科為葡萄科（Vitaceae）、獼猴桃科（Actini-diaceae）、豆科（Fabaceae）、薔薇科（Rosaceae）等，大屬為獼猴桃屬（Actinidia）、鐵線蓮屬（Clematis）、懸鉤子屬（Rubus）、菝葜屬（Smilax）等，該區(qū)優(yōu)勢(shì)科屬以亞熱帶及溫帶分布為主。梵凈山地區(qū)及全國(guó)藤本植物排名前五位的大科、大屬統(tǒng)計(jì)詳見表1，梵凈山地區(qū)藤本植物、全國(guó)藤本植物及全國(guó)被子植物科、屬、種統(tǒng)計(jì)詳見表2。

3.2 梵凈山地區(qū)藤本植物的地理分布格局研究

從目前對(duì)梵凈山地區(qū)藤本植物物種豐富度的統(tǒng)計(jì)（圖3）來看，物種豐富度高的地區(qū)主要集中在以梵凈山為中心的地域，且集中分布在梵凈山自然保護(hù)區(qū)的西部。此外，在梵凈山自然保護(hù)區(qū)的北部以及西部還存有兩個(gè)藤本植物相對(duì)集中的分布點(diǎn)，這兩個(gè)分布點(diǎn)均分布在印江縣境內(nèi)。在江口縣境內(nèi)分布有兩個(gè)較為集中的藤本植物多樣性分布點(diǎn)，分別在江口縣的北部和南部。松桃縣境內(nèi)的藤本植物的分布數(shù)量相對(duì)偏少，只有兩個(gè)稍為集中的點(diǎn)，且這兩個(gè)點(diǎn)緊挨在一起。

從藤本植物地理分布單元的統(tǒng)計(jì)來看，對(duì)于藤本植物科、屬、種的統(tǒng)計(jì)（圖4：A，B，C），藤本植物物種數(shù)目多于100的分布單元有5個(gè)，主要集中分布在以梵凈山為中心的地域內(nèi)，尤其以梵凈山中心點(diǎn)的物種數(shù)最多（為190種），該區(qū)科、屬、種的分化程度最高;其次是梵凈山區(qū)域西部的藤本植物的分布相對(duì)豐富，物種數(shù)量為153種，另外3個(gè)相對(duì)較高的分布單元分別在梵凈山中心點(diǎn)的北部、東部以及東南部。此外，還存在3個(gè)1科1屬1種的分布單元，均分布在距離梵凈山中心點(diǎn)較遠(yuǎn)的外圍地區(qū)。藤本植物的數(shù)量與海拔高度具有一定的相關(guān)性，一般在海拔相對(duì)較高的地方，其藤本植物的分布數(shù)量相對(duì)較多。從藤本植物物種分布點(diǎn)的統(tǒng)計(jì)（圖4：D）來看，藤本植物的分布點(diǎn)豐富度與科、 屬、 種地理單元分布中的豐富度相一致（圖4：A，B，C），主要集中在梵凈山中心點(diǎn)。

3.3 梵凈山地區(qū)藤本植物在全國(guó)的分布格局

在全國(guó)層面上分別對(duì)梵凈山地區(qū)藤本植物和全國(guó)藤本植物的地理分布格局進(jìn)行了分析，結(jié)果表明縣域分布格局顯示中國(guó)藤本植物主要集中分布在西南地區(qū)，尤以西南邊境地區(qū)、青藏高原東部、四川盆地北部以及大巴山-巫山地區(qū)、黔桂交界處和南嶺山地的分布最為集中?；诰W(wǎng)格的分布格局表現(xiàn)的更為精準(zhǔn)，在云南南部、中越邊境、廣西西部和南嶺山地東部的藤本植物的物種豐富度較高。梵凈山地區(qū)藤本植物在全國(guó)層面上的分布格局雖與全國(guó)藤本植物的分布格局相似，但基于縣域的分析顯示在青藏高原東部、四川盆地北部以及大巴山-巫山地區(qū)、黔桂交界處和南嶺山地的表現(xiàn)更為集中。基于網(wǎng)格的分析顯示青藏高原東部、大巴山-巫山地區(qū)、武陵山、黔桂交界處以及南嶺山地分布的梵凈山藤本植物種類更多。在對(duì)梵凈山地區(qū)藤本植物在全國(guó)藤本植物的所占比例分析中，基于縣域的分析結(jié)果表明四川盆地北部、東部和南部，以及江西省及其周邊相對(duì)集中，基于網(wǎng)格的物種豐富度分析結(jié)果表明華中地區(qū)最為集中、華東地區(qū)相對(duì)集中，并有從南向北逐漸遞減的趨勢(shì)。

4討論與結(jié)論

4.1 藤本植物的物種組成與植被群落的關(guān)系

藤本植物為森林群落中的重要組成部分，深入研究藤本植物的地理分布格局與區(qū)系特征， 對(duì)于了解當(dāng)?shù)氐闹参锶郝渑c植被類型具有重要的參考意義。本研究中， 從梵凈山地區(qū)藤本植物的統(tǒng) A.? 科水平上的數(shù)量統(tǒng)計(jì); B.? 屬水平上的數(shù)量統(tǒng)計(jì); C.? 種水平上的數(shù)量統(tǒng)計(jì); D.? 藤本植物地理分布點(diǎn)的統(tǒng)計(jì)。網(wǎng)格中的數(shù)字分別代表該網(wǎng)格中的藤本植物的科數(shù)、屬數(shù)、物種數(shù)、分布點(diǎn)數(shù)。

計(jì)來看，在科的水平上，以葡萄科、獼猴桃科、豆科、薔薇科等溫帶成份的科為主;在屬的水平上，由獼猴桃屬、鐵線蓮屬、懸鉤子屬、菝葜屬等亞熱帶及溫帶成份的屬為主。其所含有的大科、大屬主要為落葉性的闊葉藤本植物，雖然在一定程度上反映了梵凈山地區(qū)保存有大面積的常綠落葉闊葉混交林，但是還應(yīng)充分考慮藤本植物的群落生態(tài)位，如亞高山針葉林、高山-亞高山低矮灌叢等群落中分布的藤本植物相對(duì)較少，因此基于藤本植物的物種多樣性主要反映的是梵凈山地區(qū)中低海拔地帶藤本植物分布相對(duì)集中的群落特征。從目前的藤本植物統(tǒng)計(jì)中可見種類眾多的為獼猴桃科獼猴桃屬植物，其分布范圍較廣，在海拔1 000 m以下亞熱帶地區(qū)及140～2 300 m亞熱帶到溫涼地區(qū)，生長(zhǎng)在常綠闊葉林、針（闊葉）及落葉混交林的林緣（余厚敏等，1982;周正邦和代正福，1998;王傳明，2015）。薔薇科懸鉤子屬植物多數(shù)種類的生境均為次生性植被（李颯，2015），這與常綠落葉闊葉混交林在梵凈山地區(qū)主要分布于海拔1 400～2 100 m相符合。由于該海拔梯度的人為干擾尤為明顯，所以次生性藤本植物分布相對(duì)集中。

4.2 梵凈山地區(qū)藤本植物的地理分布格局與區(qū)系地位

梵凈山地區(qū)由于植物物種豐富、植物區(qū)系地理成分復(fù)雜，所以備受國(guó)內(nèi)外的學(xué)者關(guān)注（楊龍，1983;Qiao et al.， 1996;呂伊娜等，2016）。大多研究表明梵凈山地區(qū)為典型的植物區(qū)系交匯地帶，其植物區(qū)系具有明顯的過渡特征。如巫仁霞等（2017）研究表明梵凈山既是熱帶植物北上延伸的棲息地，又是溫帶植物南下擴(kuò)展的“避難所”，在以梵凈山為單界分布的植物中，分布于北界的植物最多。根據(jù)吳征鎰等（2011）對(duì)中國(guó)植物區(qū)系分區(qū)系統(tǒng)的劃分，梵凈山地區(qū)屬于東亞植物區(qū)系中的貴州高原亞地區(qū)，其植被類型以亞熱帶針葉林和常綠闊葉林為主。在本研究中，從梵凈山地區(qū)藤本植物在全國(guó)范圍內(nèi)的地理分布格局來看，梵凈山地區(qū)藤本植物在中國(guó)古熱帶植物區(qū)（吳征鎰等，2011）的分布相對(duì)較少，在亞熱帶甚至是暖溫帶的分布較為豐富。因此，對(duì)本研究中所涉及的藤本植物而言，梵凈山地區(qū)更多地充當(dāng)了其分布區(qū)的南界。本研究所涉及的藤本植物以薔薇科（懸鉤子屬）、毛茛科（鐵線蓮屬）、獼猴桃科（獼猴桃屬）等溫帶及亞熱帶地區(qū)分布的科、屬為主，且在地位上主要集中分布于中、南亞熱帶的華中、中南地區(qū)。這說明該地區(qū)分布的藤本植物在區(qū)系地理組成上其溫帶成分更為明顯，而熱帶成分則較為次之。這與余天虹（2002）研究認(rèn)為梵凈山種子植物區(qū)系分布所歸科以溫帶分布的大科較多，熱帶-亞熱帶分布次之相符。

4.3 梵凈山地區(qū)藤本植物的保護(hù)與利用

本研究從全國(guó)藤本植物的縣域分布格局和網(wǎng)格分布格局來看，梵凈山地區(qū)所處地理區(qū)域-貴州的東北部，恰好是全國(guó)藤本植物物種豐富度最高的區(qū)域，也是藤本植物東-西、南-北分布的交匯區(qū)，包含的藤本植物種類異常豐富，是研究藤本植物的天然實(shí)驗(yàn)室。梵凈山地區(qū)的藤本植物，大多可作為城市立體綠化的引種材料，部分藤本植物可廣泛用于醫(yī)藥、保健、造紙等行業(yè)，具有廣闊的開發(fā)利用前景。此外，梵凈山地區(qū)還有多種珍稀瀕危的藤本植物，如瀕危植物倒卵葉獼猴桃、毛膠薯蕷等（覃海寧等，2017），應(yīng)對(duì)其加以就地保護(hù)或遷地保護(hù)，并建立基因種質(zhì)庫(kù)，以實(shí)現(xiàn)藤本植物資源的可持續(xù)發(fā)展。然而，梵凈山地區(qū)是少數(shù)民族的聚居地，受人類活動(dòng)影響，該地區(qū)植被覆蓋度呈現(xiàn)典型碎斑狀和帶狀的空間特征，緩沖區(qū)城鎮(zhèn)化及提名地的旅游設(shè)施建設(shè)導(dǎo)致植被覆蓋減少（張珍珍等，2018）。因此，藤本植物資源的可持續(xù)利用正遭遇嚴(yán)重的考驗(yàn)，保護(hù)該區(qū)域的藤本植物對(duì)保護(hù)全國(guó)藤本植物多樣性而言具有不可忽視的重要性。

致謝感謝中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH）的各位老師在標(biāo)本數(shù)據(jù)申請(qǐng)過程中提供的便利和支持。感謝康超老師等在野外考察中給予的幫助，感謝張曉霞博士在文章數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)中的幫助。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛）