外來(lái)植物南美蟛蜞菊對(duì)模擬鹽脅迫的響應(yīng)

張彬 何偉杰 周羽新 鄭乾璐 祁珊珊 杜道林 黃萍

摘要：外來(lái)植物入侵已成為全球性環(huán)境問(wèn)題，而全球的環(huán)境變化如氣候變暖、氮沉降及鹽漬化等因素又反過(guò)來(lái)會(huì)影響入侵植物的形態(tài)屬性、入侵性等。以外來(lái)植物南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊為研究對(duì)象，采用同質(zhì)園試驗(yàn)研究比較了南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊對(duì)模擬鹽脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)，初步探討了南美蟛蜞菊對(duì)鹽環(huán)境的適應(yīng)性。結(jié)果表明，南美蟛蜞菊呈現(xiàn)出鹽脅迫抑制生長(zhǎng)的規(guī)律，而本地蟛蜞菊呈現(xiàn)出低鹽脅迫（0.1 mol/L）促進(jìn)生長(zhǎng)，中高鹽脅迫（0.2、0.3 mol/L）抑制生長(zhǎng)的規(guī)律，對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用主要表現(xiàn)為總生物量、相對(duì)株高、莖節(jié)數(shù)以及根長(zhǎng)的減少。其中低鹽脅迫下2種植物的葉片數(shù)均有所增加。隨著鹽濃度的升高，2種植物葉片中的脯氨酸含量、丙二醛含量、過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶活性都呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)。這些結(jié)果可為今后南美蟛蜞菊適生區(qū)的預(yù)測(cè)及其入侵防控提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：外來(lái)植物;南美蟛蜞菊;同質(zhì)園實(shí)驗(yàn);鹽脅迫;抗氧化系統(tǒng)

中圖分類號(hào)： S451;Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）04-0105-06

收稿日期：2018-12-27

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31200316、31570414、31600326）;江蘇省自然科學(xué)基金（編號(hào)：BK20150504）;江蘇大學(xué)高級(jí)人才基金（編號(hào)：11JDG150）。

作者簡(jiǎn)介：張?彬（1992—），男，湖北黃石人，碩士研究生，主要從事入侵生態(tài)學(xué)研究。E-mail：forbingo@163.com。

通信作者：黃?萍，副教授，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：huangjiehp@163.com。

在全球人口快速增長(zhǎng)，耕地面積逐步減少，土地質(zhì)量逐漸下降的大背景下，鹽分作為影響植物正常生長(zhǎng)的重要因素，引起人們?cè)絹?lái)越多的關(guān)注。這是由于植物在高濃度鹽脅迫的條件下常表現(xiàn)出吸水困難、光合速率下降、生物膜被破壞等生理紊亂的現(xiàn)象，最終表現(xiàn)出植物葉片脫落、生物量下降甚至死亡[1]。

當(dāng)外來(lái)植物進(jìn)入入侵地時(shí)，它會(huì)受到入侵地新的環(huán)境因子的影響，從而表現(xiàn)出不同的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制[1]。深入探討入侵植物成功入侵的機(jī)理并進(jìn)行有效防控一直是入侵生態(tài)學(xué)研究的核心與熱點(diǎn)[2]。有學(xué)者在研究入侵植物互花米草時(shí)發(fā)現(xiàn)，無(wú)論低鹽脅迫還是高鹽脅迫都會(huì)抑制互花米草的生長(zhǎng)，而處于同一生態(tài)位的蘆葦卻只受高鹽脅迫的影響[3]。Ma等認(rèn)為入侵植物非洲菊面臨鹽脅迫時(shí)會(huì)將更多的資源分配給根部，這有利于植物生物量的積累，提高自身耐鹽性[4]。不同入侵植物對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)也不同，郭水良等發(fā)現(xiàn)加拿大一枝黃花面臨鹽脅迫時(shí)植株莖彎曲，下部黃葉增多，并且隨著土壤鹽脅迫的增加，其葉片的丙二醛含量增加，過(guò)氧化物酶活性下降[5]。而劉海燕等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫（0.3 mol/L NaCl）對(duì)加拿大一枝黃花的葉片數(shù)、株高、地上/地下生物量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等方面均抑制顯著[6]。任艷萍等對(duì)外來(lái)植物黃頂菊的研究表明，較低濃度的鹽脅迫（0.01 mol/L）一定程度上促進(jìn)了黃頂菊種子的萌發(fā)，刺激了胚根的伸長(zhǎng)，這種對(duì)低鹽分的喜好及耐受高鹽分土壤的特點(diǎn)可能有助于促進(jìn)其入侵[7]。通過(guò)對(duì)比本地植物和入侵植物對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)，Liu等發(fā)現(xiàn)在無(wú)鹽脅迫環(huán)境本地植物生長(zhǎng)更好，而在鹽脅迫條件下五爪金龍比本地植物具有更高的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[8]。Filippou等研究發(fā)現(xiàn)，入侵植物臭椿可以通過(guò)調(diào)節(jié)超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶來(lái)改善鹽脅迫對(duì)其造成的損害，與對(duì)照相比臭椿的過(guò)氧化氫酶和超氧化物歧化酶的活性在中高濃度鹽脅迫（0.15、0.3 mol/L NaCl）下顯著增加[9]。

南美蟛蜞菊[Wedelia trilobata（L.） Hitchc.]是菊科蟛蜞菊屬植物，原產(chǎn)熱帶美洲，繁殖能力較強(qiáng)，對(duì)逆境有較好的適應(yīng)性，覆蓋力強(qiáng)且少有病蟲害發(fā)生，已被IUCN列為“世界100大惡性入侵物種”之一，廣泛分布于我國(guó)南方各地。2018年11月14日中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院農(nóng)業(yè)基因組研究所與植物保護(hù)研究所在深圳成立了IAS1000聯(lián)盟并啟動(dòng)了IAS1000計(jì)劃（1 000種入侵物種基因組計(jì)劃），旨在深度闡述生物入侵的分子機(jī)理與過(guò)程。IAS1000聯(lián)盟首批確定了25個(gè)重要入侵物種的測(cè)序工作，南美蟛蜞菊便名列其中[10]。目前對(duì)南美蟛蜞菊的研究大都集中在資源化利用[11-14]、化感作用[15-16]、克隆繁殖策略分析[17-18]以及環(huán)境因子脅迫響應(yīng)[19-21]等方面，對(duì)鹽脅迫響應(yīng)的研究相對(duì)較少。因此，本研究旨在通過(guò)比較南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊對(duì)模擬鹽脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)，探究南美蟛蜞菊對(duì)鹽環(huán)境的適應(yīng)性，為今后南美蟛蜞菊適生區(qū)的預(yù)測(cè)及其入侵防控提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料

本項(xiàng)目所采用的試驗(yàn)材料南美蟛蜞菊采自海南海口市，本地蟛蜞菊（Wedelia. chinensis）采自江蘇大學(xué)環(huán)境學(xué)院溫室。試驗(yàn)選取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)（長(zhǎng)短、粗細(xì)）一致的南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊再生莖段，每個(gè)莖段保留2個(gè)莖節(jié)。于2018年5月分別扦插于90 mm×60 mm×80 mm的圓形塑料花盆中，每盆扦插2株。將過(guò)篩河沙洗凈烘干與營(yíng)養(yǎng)土混合（營(yíng)養(yǎng)土 ∶沙子 ∶蛭石=5 ∶4 ∶1）作為本試驗(yàn)所需的基質(zhì)土壤，每個(gè)花盆中稱取240 g。將選取的植物莖段垂直扦插在花盆相同位置，澆水浸透后置于江蘇大學(xué)環(huán)境學(xué)院溫室中，4～5 d后待其開(kāi)始冒出嫩牙后開(kāi)始施加鹽脅迫處理。

1.2?試驗(yàn)設(shè)計(jì)

我國(guó)鹽堿地按照鹽分含量作如下分類：輕度鹽堿土為土壤含鹽量0.1%～0.2%，中度鹽堿土為土壤含鹽量0.2%～0.4%，重度鹽堿土為土壤含鹽量0.4%～0.6%。本試驗(yàn)設(shè)置的鹽脅迫濃度換算成土壤鹽分百分含量分別為0、0.117%、0.234%、0.351% 和0.468%，設(shè)置的濃度梯度跨越低、中、高3種類型。使用分析純氯化鈉（NaCl）試劑準(zhǔn)確配置1.0 mol/L的NaCl溶液，并按照比例用超純水分別稀釋至工作濃度：0.1 mol/L（低鹽脅迫濃度）、0.2 mol/L（中鹽脅迫濃度）、0.3 mol/L（高鹽脅迫濃度）、0.4 mol/L（超高鹽脅迫濃度），以超純水處理作為試驗(yàn)的空白對(duì)照。每個(gè)鹽濃度梯度設(shè)置5個(gè)平行處理，共50盆植物。為了避免高濃度鹽處理引起鹽激效應(yīng)，0.2、0.3、0.4 mol/L NaCl處理均從0.1 mol/L NaCl開(kāi)始增加，每隔1 d施加1次鹽處理，每次添加的體積為80 mL，總共添加4次，并在同一時(shí)間達(dá)到相應(yīng)的濃度。在鹽脅迫處理結(jié)束后，每隔3 d澆1次水，每次每盆植物澆水體積均為100 mL。

1.3?數(shù)據(jù)收集與分析

待植物生長(zhǎng)到第30天時(shí)開(kāi)始收獲植物，收取植物并測(cè)量相關(guān)指標(biāo)。每個(gè)處理下生長(zhǎng)指標(biāo)（包括相對(duì)株高、葉片數(shù)、莖節(jié)數(shù)和根長(zhǎng)）均測(cè)量5個(gè)重復(fù)，而生理指標(biāo)測(cè)量3個(gè)重復(fù)，結(jié)果取平均值。葉片數(shù)目和莖節(jié)數(shù)采用人工計(jì)數(shù);相對(duì)株高和根長(zhǎng)用數(shù)碼相機(jī)拍攝照片后采用Image J軟件測(cè)量，然后進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì);相對(duì)株高為植物模擬鹽脅迫添加前與最后收獲時(shí)株高的差值。將洗凈的植物置于105 ℃烘箱中殺青10 min，轉(zhuǎn)至65 ℃烘干72 h后用分析天平分別稱取地上生物量和地下生物量，所得指標(biāo)之和為總生物量，根冠比為地下生物量與地上生物量的比值?？寡趸到y(tǒng)的測(cè)量包括脯氨酸、丙二醛（MDA）含量、過(guò)氧化物酶（POD）活性和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性的測(cè)定。其中脯氨酸含量的測(cè)量采用酸性茚三酮法[22]，丙二醛含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[23]，過(guò)氧化物酶活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚顯色法[24]，過(guò)氧化氫酶活性的測(cè)定采用采用紫外吸收法[25]。

使用Origin 8.1軟件對(duì)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果進(jìn)行作圖，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析。

2?結(jié)果與分析

2.1?模擬鹽脅迫對(duì)2種植物生長(zhǎng)的影響

通過(guò)觀察不同鹽濃度處理下植物的生長(zhǎng)狀況，發(fā)現(xiàn)低中鹽脅迫對(duì)南美蟛蜞菊生長(zhǎng)影響相對(duì)較小，各處理之間無(wú)顯著差異，高鹽脅迫則對(duì)南美蟛蜞菊的生長(zhǎng)有顯著影響，超高鹽脅迫濃度處理時(shí)其相對(duì)株高減少了64.0%（圖1-a，P<0.05）。而本地蟛蜞菊在低鹽脅迫環(huán)境下相對(duì)株高增加了34.8%，高鹽脅迫和超高鹽脅迫降低了本地蟛蜞菊相對(duì)株高，其在超高鹽脅迫下相對(duì)株高最?。▓D1-a）。中低鹽脅迫增加了南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的葉片數(shù)，與對(duì)照處理相比，低鹽脅迫下南美蟛蜞菊葉片數(shù)增加了9.6%，本地蟛蜞菊增加了16.0%。而在超高鹽脅迫下南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊葉片數(shù)達(dá)到最小值，其中南美蟛蜞菊減少了58.1%，本地蟛蜞菊減少了60.0%（圖1-b），且各個(gè)處理組南美蟛蜞菊葉片數(shù)均多于本地蟛蜞菊。鹽脅迫抑制了南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊莖節(jié)的生長(zhǎng)，隨著鹽濃度的增加抑制作用越明顯。與對(duì)照處理相比，超高鹽脅迫下南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊莖節(jié)數(shù)分別減少了44.8%和46.4%（圖1-c）。鹽脅迫會(huì)抑制南美蟛蜞菊根的生長(zhǎng)，且隨著鹽濃度升高抑制作用越顯著，其中超高鹽脅迫時(shí)抑制最明顯，其根長(zhǎng)減少了45.2%（圖1-d）。低鹽脅迫會(huì)促進(jìn)本地蟛蜞菊根的生長(zhǎng)，而隨著鹽濃度的升高，本地蟛蜞菊根的生長(zhǎng)也受到鹽的抑制（圖1-d）。

鹽脅迫降低了南美蟛蜞菊的總生物量，鹽濃度越高抑制作用越明顯。其中，超高鹽脅迫下南美蟛蜞菊總生物量減少了41.2%，與對(duì)照組差異顯著（圖2-a，P<0.05）。低鹽脅迫下本地蟛蜞菊總生物量增加了45.0%，而隨著鹽脅迫濃度的升高，其總生物量逐漸降低。隨著鹽濃度的增加，南美蟛蜞菊根冠比呈現(xiàn)減小的趨勢(shì)，對(duì)照組的根冠比是超高鹽脅迫處理的2.3倍（圖2-b），且高鹽脅迫處理組與對(duì)照組之間差異顯著（圖2-b，P<0.05）。隨著鹽濃度的增加，本地蟛蜞菊根冠比呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)。本地蟛蜞菊高鹽脅迫處理組根冠比是對(duì)照組的1.4倍（圖2-b），且高鹽脅迫處理組與對(duì)照組之間差異顯著（圖2-b，P<0.05）。

南美蟛蜞菊總生物量與根冠比、莖節(jié)數(shù)以及根長(zhǎng)均呈顯著相關(guān)，與葉片數(shù)相關(guān)性極顯著，與相對(duì)株高相關(guān)性不顯著（表1）。本地蟛蜞菊總生物量與相對(duì)株高、葉片數(shù)以及根長(zhǎng)呈極顯著相關(guān)，與莖節(jié)數(shù)相關(guān)性不顯著，本地蟛蜞菊根冠比與相對(duì)株高、葉片數(shù)、根長(zhǎng)、總生物量均極顯著相關(guān)，與莖節(jié)數(shù)相關(guān)性不顯著（表2）。

2.2?模擬鹽脅迫對(duì)2種植物抗氧化系統(tǒng)的影響

植物在逆境中會(huì)積累游離的脯氨酸，并通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透勢(shì)來(lái)保護(hù)蛋白質(zhì)分子和酶活性，以增加植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力[26]。本研究結(jié)果表明，隨著鹽脅迫濃度的增加，南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的脯氨酸含量均先升高后降低。高鹽脅迫下南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的脯氨酸含量都達(dá)到峰值，與對(duì)照組相比分別增加了1.3倍和2.0倍（圖3-a）。

丙二醛（MDA）是膜脂過(guò)氧化作用的最終產(chǎn)物，而且它在生物體內(nèi)積累還會(huì)對(duì)膜和細(xì)胞造成進(jìn)一步的傷害，因此MDA含量的多少可以反映膜脂過(guò)氧化的程度和生物體衰老或遭受逆境傷害的程度[27]。本研究表明，隨著鹽濃度的增加南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的MDA含量均先升高后降低（圖3-b）。高鹽脅迫時(shí)本地蟛蜞菊MDA含量達(dá)到峰值，中鹽脅迫時(shí)南美蟛蜞菊MDA含量達(dá)到峰值，且各個(gè)處理組與對(duì)照組之間差異顯著（圖3-b，P<0.05）。

POD和CAT作為植物體內(nèi)2種重要的抗氧化酶，主要負(fù)責(zé)清除氧自由基、防止生物膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞，從而保護(hù)植物免受氧化損傷[28]。本研究表明，低鹽脅迫下南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的POD含量較對(duì)照組分別減少3.5%和6.6%（圖3-c）。中鹽脅迫促使南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊產(chǎn)生較多的POD，與對(duì)照組相比分別增加57.3%和38.5%，且處理組與對(duì)照組之間差異顯著（圖3-c，P<0.05）。超高鹽脅迫下南美蟛蜞菊的POD含量下降幅度遠(yuǎn)大于本地蟛蜞菊，與對(duì)照組相比分別下降41.2%和6.3%（圖3-c）。與此同時(shí)，鹽脅迫誘導(dǎo)南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊產(chǎn)生更多的CAT，隨著鹽濃度的增加，南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的CAT含量均先升高后降低（圖3-d）。中高鹽脅迫下2種植物都產(chǎn)生較多的CAT，其中高鹽脅迫下2種植物CAT含量分別增加了2.9倍和3.5倍，且都與對(duì)照組之間差異顯著（圖3-d，P<0.05）。超高鹽脅迫時(shí)，2種植物CAT含量均顯著下降。

南美蟛蜞菊過(guò)氧化物酶活性與葉片數(shù)呈顯著相關(guān)，脯氨酸含量、丙二醛含量以及過(guò)氧化氫酶活性與表型指標(biāo)以及生物量指標(biāo)相關(guān)性不顯著（表1）。本地蟛蜞菊過(guò)氧化氫酶活性與相對(duì)株高顯著相關(guān)，與葉片數(shù)以及根長(zhǎng)呈極顯著相關(guān)，丙二醛含量與根冠比呈極顯著相關(guān)（表2）。

3?討論與結(jié)論

植株的形態(tài)指標(biāo)及生物量是植物響應(yīng)鹽脅迫的重要指標(biāo)，也是植物對(duì)鹽脅迫反應(yīng)的綜合體現(xiàn)[29]。本研究結(jié)果表明，不同濃度鹽脅迫對(duì)南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的影響呈現(xiàn)出不同的規(guī)律。鹽脅迫對(duì)南美蟛蜞菊生長(zhǎng)的抑制，主要表現(xiàn)為相對(duì)株高、莖節(jié)數(shù)、根長(zhǎng)、總生物量的減少。低鹽脅迫在一定程度促進(jìn)了本地蟛蜞菊的生長(zhǎng)，其葉生物量、相對(duì)株高、葉片數(shù)和根長(zhǎng)均有所增加。而隨著鹽濃度繼續(xù)升高本地蟛蜞菊的生長(zhǎng)受到明顯地抑制。Kazemeini等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫顯著抑制了埃及車軸草的株高、根長(zhǎng)以及根和莖的生物量[30];而劉海燕等發(fā)現(xiàn)鹽脅迫對(duì)加拿大一枝黃花的抑制作用主要體現(xiàn)在葉片數(shù)、株高、地上生物量、地下生物量上[6]。本試驗(yàn)得到的鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用結(jié)果與之相似。低鹽脅迫條件下南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的葉片數(shù)和葉生物量均有所增加，這可能是由于低鹽脅迫條件下南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊會(huì)采取增加葉片數(shù)及葉生物量的方式增加植物的光合作用效率以補(bǔ)償鹽脅迫帶來(lái)的損傷。

朱義等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫導(dǎo)致高羊茅生長(zhǎng)受到抑制，隨著鹽脅迫濃度的增加，株高下降，生物量、干質(zhì)量和株高的降低幅度增大，同時(shí)根冠比增加，表明鹽分對(duì)高羊茅地上部分生長(zhǎng)的抑制作用大于根系[31];而Ma等發(fā)現(xiàn)，向日葵遭受鹽脅迫時(shí)其生物量分配策略是在苗期向根部分配更多的生物量，優(yōu)先增加細(xì)根生長(zhǎng)，從而提高芽和開(kāi)花期的耐鹽性和生物量積累，而在達(dá)到成熟階段后，將其生長(zhǎng)策略的核心從地下轉(zhuǎn)向地面[5]。本試驗(yàn)研究表明，鹽脅迫改變了南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊地上和地下生物量的分配。隨著鹽濃度的升高，中高脅迫濃度時(shí)南美蟛蜞菊的根冠比逐漸減少，而本地蟛蜞菊的根冠比卻逐漸增加。這說(shuō)明南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊在應(yīng)對(duì)鹽脅迫時(shí)的生物量的分配策略不同，南美蟛蜞菊會(huì)將更多的生物量轉(zhuǎn)移到地上，而本地蟛蜞菊將更多的生物量轉(zhuǎn)移到地下，由此推測(cè)在應(yīng)對(duì)鹽脅迫時(shí)南美蟛蜞菊會(huì)優(yōu)先保證地上部分尤其是葉片的生長(zhǎng)，通過(guò)增加葉片的光合作用來(lái)補(bǔ)償鹽脅迫帶來(lái)的損傷，而本地蟛蜞菊將更多的生物量集中在根部，優(yōu)先保證根的生長(zhǎng)以便更好地從土壤中吸收營(yíng)養(yǎng)，來(lái)緩解鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)造成的影響。

有研究表明，植物在逆境條件下會(huì)產(chǎn)生更多的MDA[32]，也會(huì)通過(guò)增加細(xì)胞內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)緩解逆境帶來(lái)的損傷[33]。而POD和CAT等保護(hù)酶活性的升高將有利于維持細(xì)胞內(nèi)活性氧的代謝平衡，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)，從而使植物在一定程度上忍耐、減緩或抵御鹽脅迫造成的傷害[34]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著鹽濃度的升高，南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊葉片中的脯氨酸含量、MDA含量、POD活性和CAT活性都呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)。表明這2種植物都能積極響鹽脅迫引起的氧化損傷。在低、中、高3種脅迫濃度下，這2種植物可以通過(guò)增加體內(nèi)脯氨酸的含量和抗氧化酶的活性調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透能力，維持植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的穩(wěn)定以抵御鹽害，而在超高鹽脅迫條件下，這2種植物的生長(zhǎng)受到很大的影響，不足以抵御高濃度的鹽害，因而呈現(xiàn)出脯氨酸含量和抗氧化酶活性下降的趨勢(shì)，植物體內(nèi)丙二醛含量的變化也很好地說(shuō)明了這一點(diǎn)。

綜上所述，本試驗(yàn)的結(jié)果表明，外來(lái)植物南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊對(duì)模擬鹽脅迫的響應(yīng)不同，其生存策略也不盡相同。低鹽脅迫對(duì)南美蟛蜞菊生長(zhǎng)的抑制作用并不顯著，而對(duì)本地蟛蜞菊的生長(zhǎng)卻有明顯地促進(jìn)作用，這對(duì)于未來(lái)指導(dǎo)研究和預(yù)測(cè)南美蟛蜞菊的入侵性和潛在的適生區(qū)具有重要的參考意義。

參考文獻(xiàn)：

[1]Zhou J，Cui L J，Pan X，et al. Does salt stress affect the interspecific interaction between regionally dominant Suaeda salsa and Scirpus planiculumis？[J]. PLoS One，2017，12（5）：e0177497.

[2]Strayer D L，Eviner V T，Jeschke J M，et al. Understanding thelong-term effects of species invasions[J]. Trends in Ecology & Evolution，2006，21（11）：645-651.

[3]Legault I R，Zogg G P，Travis S E. Competitive interactions between native Spartina alterniflora and non-native Phragmites australis depend on nutrient loading and temperature[J]. PLoS One，2018，13（2）：e0192234.

[4]Ma T，Zeng W，Li Q，et al. Shoot and root biomass allocation of sunflower varying with soil salinity and nitrogen applications[J]. Agronomy Journal，2017，109（6）：2545-2555.

[5]郭水良，方?芳. 入侵植物加拿大一枝黃花對(duì)環(huán)境的生理適應(yīng)性研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27（1）：47-52.

[6]劉海燕，李鈞敏，閆?明. 加拿大一枝黃花對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（5）：124-126.

[7]任艷萍，古?松，江?莎，等. 溫度、光照和鹽分對(duì)外來(lái)植物黃頂菊種子萌發(fā)的影響[J]. 云南植物研究，2008，30（4）：477-484.

[8]Liu G，Siemann E，Gao Y，et al. Nutrient addition amplifiessalinity-dependent differences in competitive ability of invasive and native vines[J]. Biological Invasions，2015，17（12）：3479-3490.

[9]Filippou P，Bouchagier P，Skotti E A. Proline and reactive oxygen/nitrogen species metabolism is involved in the tolerant response of the invasive plant species Ailanthus altissima to drought and salinity[J]. Environmental and Experimental Botany，2014，97（1）：1-10.

[10]錢萬(wàn)強(qiáng)，萬(wàn)方浩. 中國(guó)啟動(dòng)IAS1000計(jì)劃[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，51（22）：4395-4396.

[11]吳彥瓊，胡玉佳，廖富林. 從引進(jìn)到潛在入侵的植物——南美蟛蜞菊[J]. 廣西植物，2005，25（5）：413-418.

[12]陳秀清，胡亦平，林益坤，等. 南美蟛蜞菊葉蛋白提取方法篩選[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2017（7）：1274-1279.

[13]詹嘉紅，楊東娟，林麗云. 超聲波輔助提取南美蟛蜞菊精油的工藝研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（1）：260-262.

[14]廖富林，楊期和，曾憲錄，等. 南美蟛蜞菊在煤礦廢棄地的栽培與應(yīng)用研究[J]. 嘉應(yīng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，10（3）：55-58.

[15]Qiang Y，Du D L，Chen Y J，et al. Ent-Kaurane diterpenes and further constituents from Wedelia trilobata[J]. Helvetica Chimica Acta，2011，94（5）：817-823.

[16]柯展鴻，陳雁飛，惠?苗，等. 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用的比較研究[J]. 華南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2014（1）：83-88.

[17]楊東娟，朱?慧. 入侵植物南美蟛蜞菊克隆繁殖特性初探[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（15）：6469-6470，6532.

[18]Si C C，Dai Z C，Lin Y，et al. Local adaptation and phenotypic plasticity both occurred in Wedelia trilobata invasion across a tropical island[J]. Biological Invasions，2014，16（11）：2323-2337.

[19]易?立，胡曉穎，韋?霄，等. 遮蔭對(duì)南美蟛蜞菊、蟛蜞菊及其自然雜交種葉片顯微結(jié)構(gòu)及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 廣西植物，2014（1）：19-26，3.

[20]朱建玲，徐志防，曹洪麟，等. 鎘對(duì)南美蟛蜞菊光合特性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境，2008，17（2）：657-660.

[21]Qi S S，Dai Z C，Miao S L，et al. Light limitation and litter of an invasive clonal plant，Wedelia trilobata，inhibit its seedling recruitment[J]. Annals of Botany，2014，114（2）：425-433.

[22]Sun S W，Lin Y C，Weng Y M，et al. Efficiency improvements on ninhydrin method for amino acid quantification[J]. Journal of Food Composition and Analysis，2006，19（2/3）：112-117.

[23]Janero D R. Malondialdehyde and thiobarbituric acid-reactivity as diagnostic indexes of lipid-peroxidation and peroxidative tissueinjury[J]. Free Radical Biology and Medicine，1990，9（6）：515-540.

[24]Amako K，Chen G X，Asada K. Separate assays specific for ascorbate peroxidase and guaiacol peroxidase and for the chloroplastic and cytosolic isozymes of ascorbate peroxidase in plants[J]. Plant & Cell Physiology，1994，35（3）：497-504.

[25]Morales Hernandez C E，Padilla Guerrero I E，Gonzalez Hernandez G A，et al. Catalase overexpression reduces the germination time and increases the pathogenicity of the fungus Metarhizium anisopliae[J]. Applied Microbiology and Biotechnology，2010，87（3）：1033-1044.

[26]許祥明，葉和春，李國(guó)鳳. 脯氨酸代謝與植物抗?jié)B透脅迫的研究進(jìn)展[J]. 植物學(xué)通報(bào)，2000，17（6）：536-542.

[27]Davey M W，Stals E，Panis B，et al. High-throughput determination of malondialdehyde in plant tissues[J]. Analytical Biochemistry，2005，347（2）：201-207.

[28]王智明，張峰舉，許?興. 植物耐鹽生理生化指標(biāo)研究進(jìn)展[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，53（7）：1493-1496.

[29]Glenn E，Tanner R，Mendez S，et al. Growth rates，salt tolerance and water use characteristics of native and invasive riparian plants from the delta of the Colorado River，Mexico[J]. Journal of Arid Environments，1998，40（3）：281-294.

[30]Kazemeini S A，Pirasteh-Anosheh H，Basirat A，et al. salinity tolerance threshold of berseem clover （Trifolium alexandrinum） at different growth stages[J]. Pakistan Journal of Botany，2018，50（5）：1675-1680.

[31]朱?義，譚貴娥，何池全，等. 鹽脅迫對(duì)高羊茅（Festuca arundinacea）幼苗生長(zhǎng)和離子分布的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（12）：5447-5454.

[32]Yang Y L，Shi R X，Wei X E，et al. Effect of salinity on antioxidant enzymes in calli of the halophyte Nitraria tangutorum Bobr[J]. Plant Cell Tissue and Organ Culture，2010，102（3）：387-395.

[33]Liang Y C，Chen Q，Liu Q，et al. Exogenous silicon（Si）increases antioxidant enzyme activity and reduces lipid peroxidation in Roots of salt-stressed barley（Hordeum vulgare L.）[J]. Journal of Plant Physiology，2003，160（10）：1157-1164.

[34]杜?浩，張?彬，黃?萍，等. 4個(gè)甜高粱品種（系）發(fā)芽期耐鹽性比較分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（12）：63-66.