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    亞硝酸鹽脅迫下異育銀鯽呼吸代謝生理響應

    2018-05-09 09:16:58張曉瑩么宗利來琦芳厲成新劉進紅隋延鳴馬慶男高鵬程
    海洋漁業(yè) 2018年2期
    關鍵詞:異育銀代謝率溶氧

    張曉瑩,么宗利,來琦芳,厲成新,周 凱,劉進紅,隋延鳴,馬慶男,高鵬程

    (1.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所,鹽堿水域漁業(yè)工程技術研究中心,上海 200090;2.上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院,上海 201306;3.光明漁業(yè)有限公司,江蘇大豐 224153)

    在池塘養(yǎng)殖中,高密度放養(yǎng)及飼料的過量投喂易破壞池塘的生態(tài)系統(tǒng),造成水體亞硝酸鹽含量升高[1-3]。高濃度亞硝酸鹽會影響魚類攝食、活動及生長[4-5],長期脅迫會降低魚類的免疫力,增加致病菌的易感性,嚴重脅迫甚至會引起死亡[6-7]。魚體為應對脅迫因子的影響,會產(chǎn)生一系列的生理生化響應,直接反應在其代謝率的變化,另一方面魚體的活動能力亦會受到影響[8],監(jiān)測脅迫下魚類的代謝率可以反應其在不同水環(huán)境中的活動規(guī)律、生理代謝水平、能量需求水平[9-11]。

    標準代謝率 (standard metabolic rate,SMR)是滿足魚體的最低能量需求[12-13],能反應魚類的生態(tài)習性[14],預測其能量分配[12]。魚體在應對不同環(huán)境因子脅迫時,均會啟用相應的調節(jié)機制,SMR 發(fā) 生 顯 著 變 化[8,15]。最 大 代 謝 率(maximum metabolic rate,MMR)是魚體力竭運動后的最大耗氧率,與魚體的行為和活動能力有密切關系,越活躍的魚類越能維持更高水平的耗氧量[16],能反映出一些魚類特殊的代謝模式[14,17]。有氧代謝范圍(aerobic scope,AS)是MMR與SMR的差值,反映環(huán)境因子對魚體生理代謝的影響,通常用來評價滿足魚類基本生理代謝需求外,完成其它有氧代謝活動的能力。AS的下降會破壞魚體的代謝平衡,引起能量需求沖突,不利于魚體的健康生長[16,18]。亞硝酸鹽在魚體內會將血紅蛋白氧化成高鐵血紅蛋白,導致魚體載氧能力下降,從而影響代謝[19-21]。

    異育銀鯽(Carassius auratus gibelio)是我國淡水養(yǎng)殖的主要種類之一,具有營養(yǎng)豐富、肉味鮮美、適應性強、生長快等特點[22-23]。本實驗旨在探索異育銀鯽在不同濃度亞硝酸鹽水環(huán)境下SMR、MMR、AS、MHb/Hb的變化規(guī)律,以期進一步揭示亞硝酸鹽對異育銀鯽呼吸生理、有氧代謝及運動能力的潛在生態(tài)毒性,為異育銀鯽的健康養(yǎng)殖、生長模型構建提供基礎數(shù)據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 實驗材料

    實驗于2016年6-8月在光明漁業(yè)有限公司進行,實驗用的異育銀鯽幼魚取自光明食品集團上海市海豐標準化養(yǎng)殖池塘,放入體積為300 L、直徑為2 m的圓形魚缸中暫養(yǎng)2周,暫養(yǎng)期間水溫 (25.5±0.5)°C,pH 7.84±0.12,總氨氮濃度 (0.12 ±0.01)mg·L-1,亞硝酸鹽濃度(0.07±0.01)mg·L-1,溶氧水平不低于5 mg·L-1,每天投喂飼料1次,投喂量約為體重的5%,投餌后2 h吸走殘餌糞便,日換水量為30%。選取規(guī)格均勻、健壯的個體作為實驗對象。實驗用水采用過濾的河水加入一定量NaNO2(AR)配制而成,亞硝酸鹽濃度測定采用重氮-偶氮光度法[24]。

    1.2 實驗方法

    1.2.1 實驗設計

    參照陳家長等[6]、譚樹華等[25]、單娜[26]的研究結果及預實驗的結果,呼吸代謝實驗的魚體質量為 (15.31±2.28)g、體長為 (9.03±0.55)cm,亞硝酸鹽設置3個濃度梯度,分別為0.5、1、1.5 mg·L-1,每組實驗設3個重復,每個重復放3尾異育銀鯽;MHb/Hb實驗的魚體質量為(58.79±4.94)g、體長為 (12.03±0.87)cm,亞硝酸鹽設置4個濃度梯度,分別為0.5、1、2、3 mg·L-1,每組實驗設3個重復,每個重復20尾異育銀鯽。以過濾的河水作為對照組,每隔6 h測定并調節(jié)亞硝酸鹽濃度,實驗期間不進行投喂,其它實驗條件與暫養(yǎng)期間一致。

    1.2.2 呼吸代謝測定

    為排除攝食對魚體代謝率的影響,實驗開始前48 h停止投喂[27];實驗開始前及結束后均測定對照呼吸室(空白對照)中的溶氧變化,排除實驗水體中微生物耗氧對代謝率的影響[13,28]。

    1.2.2.1 標準代謝率 (SMR)的測定

    實驗采用魚類流水式呼吸室測定異育銀鯽的SMR,實驗水體為2 L,將實驗魚放入含有不同濃度亞硝酸鹽的呼吸室中脅迫96 h后,連續(xù)24 h每隔1 h監(jiān)測呼吸室中溶氧的變化,整個實驗過程保證水中溶氧水平不低于飽和溶氧的80%,每次測定時間為5 min。為保證呼吸室中水體充分混合并減少對魚體的驚擾,測定期間關閉呼吸室的外循環(huán),打開內循環(huán);未測定時打開外循環(huán),關閉內循環(huán)。溶氧采用多參數(shù)水質測量儀 (YSI 6600,USA)監(jiān)測。整個實驗過程在黑暗環(huán)境中進行,根據(jù)代謝率公式計算相關數(shù)值,最小10%數(shù)據(jù)的平均值作為 SMR[12,29]。

    代謝率MO2=△O2·V/(t· m)

    其中,△O2為實驗呼吸室中溶氧變化量與對照呼吸室(空白對照)溶氧變化量之差,V為呼吸室的體積,t為測定的總時間,m為實驗魚的體質量[8,30]。

    1.2.2.2 最大代謝率 (MMR)的測定

    將實驗魚放入不同濃度的亞硝酸鹽水環(huán)境中,實驗水體為100 L,脅迫96 h后將實驗魚放入環(huán)形水道內,參照JEROEN等[28]的方法,人工驅趕實驗魚5~10 min,使之力竭,力竭判斷標準為實驗魚不再游泳前進,在20 s內立刻將實驗魚轉移到呼吸室中,測定水中溶氧的變化,根據(jù)代謝率公式計算相關數(shù)值,以測量值的最大值作為MMR[16,29]。

    1.2.2.3 有氧代謝范圍(AS)的測定

    有氧代謝范圍 AS值為 MMR與 SMR之差[31]。

    1.2.3 高鐵血紅蛋白比例 (MHb/Hb)測定

    將實驗魚放入不同濃度的亞硝酸鹽水環(huán)境中脅迫,實驗水體為200 L,分別于脅迫 24、48、72、96 h后采樣,每次每組隨機采樣5 ind。MS-222進行麻醉,濕紗布裹住魚體,露尾部,用浸潤肝素鈉的2 mL注射器從實驗魚尾靜脈采集血液1 mL左右,時間不超過1 min,置于潔凈的2 mL離心管中,血樣保存于 -80℃ 冰箱中備用。MHb/Hb采用江蘇省南京建成生物工程研究所有限公司試劑盒進行測定,具體操作參照說明書,用Synergy H1酶標儀 (Bio-tek,USA)檢測其吸光值。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    實驗數(shù)據(jù)均為平均值±標準差(x±SD)。數(shù)據(jù)處理使用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件,所有實驗結果用單因素方差分析 (one-way ANOVA)進行顯著性檢測,若方差分析差異顯著,則再用 Duncan進行多重比較,顯著水平 P為0.05;采用曲線模型進行回歸分析,顯著水平P為0.05。

    2 結果與分析

    2.1 亞硝酸鹽脅迫下異育銀鯽呼吸代謝的變化

    2.1.1 亞硝酸鹽脅迫下標準代謝率(SMR)的變化

    與對照組(182.14±6.67)mg·(kg·h)-1相比,異育銀鯽SMR隨水環(huán)境亞硝酸鹽濃度的升高而顯著升高 (P<0.05),當水環(huán)境亞硝酸鹽濃度為 0.5、1、1.5 mg·L-1時,SMR分別增加了16%、28%和40% (圖1)。通過回歸分析,SMR與水環(huán)境亞硝酸鹽濃度呈二次方回歸關系:y=181.995+67.237x-12.577x2,R2=1.000,P<0.05。

    圖1 亞硝酸鹽脅迫下異育銀鯽標準代謝率的變化Fig.1 Changes of standard metabolic rate of C.a(chǎn)uratus gibelio under nitrite stress注:“*”表示試驗組與對照組具有顯著差異(P<0.05)Note:“*” represents significant differences between the experiment group and control group(P<0.05)

    2.1.2 亞硝酸鹽脅迫下最大代謝率 (MMR)的變化

    與對照組(549.52 ±14.81)mg·(kg·h)-1相比,異育銀鯽MMR隨水環(huán)境亞硝酸鹽濃度的升高而顯著降低(P<0.05),當水環(huán)境亞硝酸鹽濃度為 0.5、1、1.5 mg·L-1時,MMR分別減少了12%、16%和18% (圖2)。通過回歸分析,MMR與水環(huán)境亞硝酸鹽濃度呈二次方回歸關系:y=548.662-143.193x-54.502x2,R2=0.997,P<0.05。

    圖2 亞硝酸鹽脅迫下異育銀鯽最大代謝率的變化Fig.2 Changes of the maximum metabolic rate of C.a(chǎn)uratus gibelio under nitrite stress注:“*”表示試驗組與對照組具有顯著差異(P<0.05)Note:“*” represents significant differences between the experiment group and control group(P<0.05)

    2.1.3 亞硝酸鹽脅迫下有氧代謝范圍 (AS)的變化

    與對照組(367.38±4.78)mg·(kg·h)-1相比,異育銀鯽AS隨水環(huán)境亞硝酸鹽濃度的升高而顯著降低(P<0.05),當水環(huán)境亞硝酸鹽濃度為 0.5、1、1.5 mg·L-1時,AS分別減少了25%、39%和45% (圖3)。通過回歸分析,AS和水環(huán)境亞硝酸鹽濃度呈二次方回歸關系:y=366.668-210.431x+67.079x2,R2=0.999,P<0.05。

    圖3 亞硝酸鹽脅迫下異育銀鯽有氧代謝范圍的變化Fig.3 Changes of aerobic scope of C.a(chǎn)uratus gibelio under nitrite stress注:“*”表示試驗組與對照組具有顯著差異(P<0.05)Note:“*” represents significant differences between the experiment group and control group(P<0.05)

    2.2 亞硝酸鹽脅迫下異育銀鯽高鐵血紅蛋白比例 (MHb/Hb)的變化

    隨水環(huán)境亞硝酸鹽濃度的升高,異育銀鯽MHb/Hb顯著升高 (P<0.05)。異育銀鯽在亞硝酸鹽濃度為0.5 mg·L-1及3 mg·L-1的水環(huán)境中96 h后MHb/Hb分別為0.05±0.00和0.23±0.01,是對照組的2.2和10倍 (圖4)。通過回歸分析,MHb/Hb和水環(huán)境亞硝酸鹽濃度存在三次方回歸關系:y=0.017+0.072x-0.05x2+0.015x3,R2=0.998,P<0.05。在本實驗范圍內,異育銀鯽MHb/Hb在48 h內趨于穩(wěn)定。

    圖4 亞硝酸鹽脅迫下異育銀鯽高鐵血紅蛋白比例的變化Fig.4 Methemoglobin proportion of C.a(chǎn)uratus gibelio exposed to nitrite stress注:“*”表示試驗組與對照組具有顯著差異(P<0.05)Note:“*” represents significant differences between the experiment group and control group(P<0.05)

    3 討論

    3.1 亞硝酸鹽脅迫下異育銀鯽標準代謝率(SMR)及最大代謝率(MMR)的變化規(guī)律

    在本實驗范圍內,異育銀鯽SMR與水環(huán)境亞硝酸鹽濃度呈正相關,MMR則與之呈負相關,MMR和SMR反映了生物體有氧能量代謝的上限和下限[16]。結果表明,在高亞硝酸鹽脅迫下,維持異育銀鯽基本生存的能量需求升高,可提供的有氧代謝總能量降低。根據(jù)陳家長等[6]、單娜[26]、TONI等[32]的研究,在高亞硝酸鹽水環(huán)境中,魚體血液中溶菌酶、堿性磷酸酶、補體 C3、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶的活性均顯著降低,導致機體免疫力下降,增加了對致病菌的易感性,因此異育銀鯽所需能量增加,用于修復自身機能并維持基本生理功能[8,33]。INSEOK等[34]的研究表明,在高亞硝酸鹽水環(huán)境中,葡萄糖和總蛋白含量顯著下降,證明了魚體內大量能量物質的損耗;STORMER等[35]發(fā)現(xiàn)魚體乳酸含量隨亞硝酸鹽含量的升高而顯著升高,說明魚體無氧代謝能力增強,間接說明了魚體有氧代謝能力下降,導致游泳能力下降,逃逸、捕食及繁殖等行為均受到限制[36-37]。

    3.2 亞硝酸鹽脅迫下異育銀鯽有氧代謝范圍(AS)的變化規(guī)律

    在本實驗范圍內,異育銀鯽的AS與水環(huán)境亞硝酸鹽濃度呈負相關,即在高濃度亞硝酸鹽水環(huán)境中完成有氧代謝活動的范圍變窄,包括攝食、生長及繁殖等[18]。當生存環(huán)境惡化時,魚體需要更多的能量應對脅迫,而可提供的有氧代謝能量減少,CLAIREAUX等[30]的研究結果表明,低AS不能滿足魚類攝食消化的能量需求,易造成生理與活動過程對能量需求的沖突,尤其不利于幼魚的生長并且會降低魚體應對環(huán)境變化的能力,導致死亡率顯著升高[37-38]。JEROEN等[29]發(fā)現(xiàn)歐洲鱸 (Perca fluviatilis Linneaus)在臨近致死溫度(CTmax)的水環(huán)境中,通過增加溶氧水平能增加AS,在高亞硝酸鹽水環(huán)境中能否通過升高溶氧水平來增加異育銀鯽的AS,以增強魚體應對脅迫的能力,有待進一步研究。

    3.3 亞硝酸鹽脅迫下異育銀鯽高鐵血紅蛋白比例 (MHb/Hb)變化規(guī)律

    在高亞硝酸鹽水環(huán)境下,異育銀鯽血液中MHb/Hb顯著升高,說明其載氧能力下降。高亞硝酸鹽使亞鐵血紅蛋白(Fe2+)迅速轉化成高鐵血紅蛋白(Fe3+),同時失去攜氧功能,導致魚體載氧能力顯著下降,造成魚體組織缺氧,有氧代謝能力下降[35],因此推測高亞硝酸鹽環(huán)境中的異育銀鯽AS下降應與MHb/Hb密切相關。此外,在本實驗中MHb/Hb與水環(huán)境亞硝酸鹽濃度呈三次方回歸關系,亞硝酸鹽濃度由2 mg·L-1上升至3 mg·L-1時,MHb/Hb快速升高,說明在此范圍異育銀鯽對亞硝酸鹽脅迫有敏感點,這與陳家長等[6]對尼羅羅非魚(Oreochromis niloticus)的研究結果相似,亞硝酸鹽濃度小于1.5 mg·L-1時,尼羅羅非魚血清非特異性免疫酶(溶菌酶、堿性磷酸酶、補體C3)活性與對照組相比無顯著性差異,高于3 mg·L-1的脅迫會顯著降低魚體血清非特異性免疫酶的活性。

    4 小結

    本研究結果顯示在高濃度亞硝酸鹽脅迫下,異育銀鯽一方面通過各項生理活動來應對脅迫的影響,導致SMR升高,另一方面由于 MHb/Hb上升導致魚體載氧能力的下降,MMR下降,AS減小,因此從有氧代謝角度考慮,可以探索在高亞硝酸鹽水環(huán)境中通過增加溶氧量緩解高亞硝酸鹽對魚體的脅迫。

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