尖吻鱸仔、稚魚異速生長(zhǎng)研究

劉亞娟，程大川，周勝杰，馬振華，胡 靜，楊 蕊

（1.天津農(nóng)學(xué)院，天津 300384；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心，海南三亞 572018；3.農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510300）

異速生長(zhǎng)，又名相對(duì)生長(zhǎng)，即指生物個(gè)體某一類功能器官的相對(duì)生長(zhǎng)速率不同于身體其他部分的相對(duì)生長(zhǎng)速率的現(xiàn)象，是長(zhǎng)期以來(lái)動(dòng)植物個(gè)體形態(tài)建成過(guò)程中為適應(yīng)復(fù)雜的外界環(huán)境而保留的發(fā)育規(guī)律［1－2］。在硬骨魚類早期的生長(zhǎng)發(fā)育階段里，受到遺傳和環(huán)境因素的影響，仔、稚魚各功能器官的發(fā)育表現(xiàn)出不同步性［3］。早期階段魚類的生長(zhǎng)發(fā)育中普遍保留有異速生長(zhǎng)規(guī)律，例如在美洲鰣魚（Alosa sapidissima）［4］、大麻哈魚（Oncorhynchus keta Walbaum）［5］、紅 鰭 笛 鯛（Lutjanus erythopterus）［6］、粗 唇 龜 鯔 （Chelon labrosus）［7］等物種的仔、稚魚階段中，重要頭部器官都會(huì)優(yōu)先發(fā)育，為眼、口的快速分化創(chuàng)造條件，提高呼吸及攝食能力，使其適應(yīng)繁復(fù)多變的環(huán)境。

尖吻鱸（Lates calcarifer），別稱金目鱸、盲曹，分類學(xué)上歸于硬骨魚綱，鱸形目，鱸亞目，鋸蓋魚科，尖吻鱸屬，是澳大利亞、印度、東南亞等熱帶地區(qū)咸淡水、網(wǎng)箱及池塘養(yǎng)殖的常見經(jīng)濟(jì)魚類。尖吻鱸肉質(zhì)細(xì)嫩、口感鮮美、生長(zhǎng)迅速，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及保健功效［8－12］。近幾年來(lái)，廣州、福建、珠海、海南等沿海城市尖吻鱸養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，具有顯著的經(jīng)濟(jì)效益。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)尖吻鱸仔、稚魚的研究主要集中在基因表達(dá)［13］、捕食動(dòng)力學(xué)［14］以及魚苗培育［15］等方面，而對(duì)于其早期發(fā)育階段中相關(guān)功能器官、結(jié)構(gòu)的生長(zhǎng)模式還沒有系統(tǒng)的研究。因此，本研究對(duì)尖吻鱸仔、稚魚各主要器官的可量指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量分析，確定其異速生長(zhǎng)情況，并從仔、稚階段器官的發(fā)生、分化及形態(tài)的差異推斷異速生長(zhǎng)的原因，旨在豐富尖吻鱸發(fā)育過(guò)程的基礎(chǔ)生物學(xué)資料，并為其苗種的培育技術(shù)提供實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

尖吻鱸受精卵購(gòu)于海南陵水縣，運(yùn)至中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心育苗車間。首先將受精卵在水溫27.5℃下平衡20 min，之后輕緩地加入到500 L容量的孵化器中。至仔魚2日齡時(shí)，將其從孵化器中分別轉(zhuǎn)移到3個(gè)相同的2 500 L容量的育苗桶中，自此進(jìn)入了仔、稚魚飼養(yǎng)階段，保持桶內(nèi)魚苗密度為每桶60個(gè)·L－1。用300μm孔徑紗網(wǎng)攔截幼苗，調(diào)節(jié)苗桶閥門，日換水量為苗桶容量的2倍，每日固定清理排水口過(guò)濾網(wǎng)。光照條件為每日2 000流明，鹽度保持在33±0.8（Mean±SD），水溫控制在（29.0±1.0）℃范圍內(nèi)。每桶放置4個(gè)氣石，同時(shí)為減小氣泡破裂力對(duì)幼苗的傷害，要求氣量需調(diào)節(jié)的恰到好處。

從尖吻鱸2日齡開始投喂輪蟲，輪蟲密度保持于10～20個(gè)·mL－1到10日齡時(shí)停止投喂。9日齡起開始投喂豐年蟲的無(wú)節(jié)幼體，初始密度為0.1個(gè)·mL－1，之后逐日遞增直到5個(gè)·mL－1。19日齡起開始馴化尖吻鱸進(jìn)食微顆粒飼料［16］，每日8∶30到19∶00期間每隔1 h加入適口的浮性顆粒飼料，根據(jù)魚苗對(duì)微顆粒飼料（Otohime A1 Marubeni Nisshin Feed Co.，Ltd.Tokyo，Japan）的進(jìn)食情況酌情遞減投喂量，直到馴化完全。前期在投喂生物餌料時(shí)，于投喂前需對(duì)生物餌料（輪蟲和豐年蟲無(wú)節(jié)幼體）進(jìn)行12 h營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化，強(qiáng)化劑品牌來(lái)自INVE Aquaculture。育苗階段水體中加入海水?dāng)M微球藻（Nannocholoropsis sp.，青島宏邦生物技術(shù)有限公司），以保證育苗桶中的輪蟲能夠有足夠餌料，同時(shí)為尖吻鱸仔、稚魚提供綠色的水體環(huán)境。育苗過(guò)程中，采用虹吸的方法以去除苗桶中的排泄物、剩余餌料和死去的仔、稚魚。實(shí)驗(yàn)至36日齡結(jié)束，體長(zhǎng)為56.26±7.02（Mean±SD）mm。

1.2 研究方法

采用體視顯微鏡（Olympus SZ40型）觀察以及One-plus A3010相機(jī)拍照采集信息并作記錄。自仔魚孵化后第1日齡起，每日8∶00從桶內(nèi)隨機(jī)抽取10個(gè)樣本，麻醉劑濃度為40 mg·L－1，麻醉劑品牌為AQYI-S（New Zealand Ltd），麻醉后用體視顯微鏡觀察其各相關(guān)器官的形態(tài)變化并拍照記錄。

圖1中所示軀干、尾部、頭部的各個(gè)指標(biāo)［6］使用Auto CAD 2014測(cè)量，圖片標(biāo)尺精確至0.01 mm，測(cè)量后，采用濃度為10%的中性福爾馬林溶液將全部樣本進(jìn)行固定，于避光環(huán)境下保存以備查用。

圖1 尖吻鱸仔、稚魚測(cè)量圖Fig.1 Illustration measurement for Lates calcarifer注：1.吻長(zhǎng)；2.眼徑；3.頭高；4.頭長(zhǎng)；5.上頜長(zhǎng)；6.軀干長(zhǎng)；7.尾鰭長(zhǎng)；8.體高；9.背鰭長(zhǎng)；10.胸鰭長(zhǎng)；11.腹鰭長(zhǎng)；12.臀鰭長(zhǎng)；13.全長(zhǎng)Note：1.Rostrum length；2.Eye diameter；3.Head height；4.Head length；5.Upper jaw length；6.Trunk length；7.Tail fin length；8.Body height；9.Dorsal fin length；10.Pectoral length；11.Pelvic fin length；12.Anal fin length；13.Total length

1.3 數(shù)據(jù)處理

用數(shù)學(xué)模型y＝a ebx來(lái)擬合全長(zhǎng)與日齡的函數(shù)關(guān)系［17］。式中x為日齡，y為該日齡下所對(duì)應(yīng)的全長(zhǎng)，b代表生長(zhǎng)速率，a則為y軸的截距。魚類異速生長(zhǎng)模型采用冪函數(shù)方程y＝axb，仔、稚魚全長(zhǎng)用x表示，用y表示x相應(yīng)的各個(gè)器官的長(zhǎng)度，其中a是曲線在y軸的截距，而b是異速生長(zhǎng)指數(shù)。當(dāng)b值大于1的情況下，功能器官表現(xiàn)出正異速速增長(zhǎng)（快速生長(zhǎng)）；當(dāng)b值小于1時(shí)，功能器官表現(xiàn)為負(fù)異速增長(zhǎng)（慢速生長(zhǎng)）；當(dāng)b值為1時(shí)，器官呈現(xiàn)等速生長(zhǎng)。功能胃的形成是稚魚期到來(lái)的標(biāo)志［18］，尖吻鱸在16 d時(shí)胃腺開始發(fā)育，因此，以16日齡（day post hatch，DPH）作為節(jié)點(diǎn)將尖吻鱸生長(zhǎng)曲線劃分，不同的生長(zhǎng)階段采用不同生長(zhǎng)方程來(lái)表示：y＝a1xb1，y＝a2xb2。對(duì)b1、b2是否等于1做 t檢驗(yàn)，此外對(duì) b1、b2做 t檢驗(yàn)，以檢測(cè)兩個(gè) b值是否差異顯著（置信區(qū)間95%）。使用SPSS 18.0軟件對(duì)生長(zhǎng)模型進(jìn)行擬合非線性回歸，并使用EXCEL 2016進(jìn)行擬合分段回歸模型，以殘差平方和最小和決定系數(shù)R2最大為曲線擬合的標(biāo)準(zhǔn)，顯著性檢測(cè)使用SPSS 18.0進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 尖吻鱸仔、稚魚全長(zhǎng)和日齡的關(guān)系

尖吻鱸仔、稚魚全長(zhǎng)與日齡的關(guān)系方程為y＝1.692 1×e0.1131x，其中R2為0.939 0，擬合曲線可靠性較高（圖2）。1日齡尖吻鱸仔魚全長(zhǎng)為（2.2±0.52）mm，經(jīng)過(guò) 36 d生長(zhǎng)，全長(zhǎng)達(dá)到（56.26±7.02）mm，平均增長(zhǎng)率為1.501 1 mm·d－1。

圖2 尖吻鱸仔、稚魚日齡與全長(zhǎng)的關(guān)系Fig.2 Correlation between total length，day post hatch of larval and juvenile Lates calcarifer

2.2 尖吻鱸仔、稚魚發(fā)育過(guò)程中各功能器官的異速生長(zhǎng)

2.2.1 尖吻鱸頭部各器官的異速生長(zhǎng)

尖吻鱸仔、稚魚的吻長(zhǎng)（圖3－a）、口寬（圖3－b）、眼徑（圖3－c）、頭高（圖3－d）與全長(zhǎng)之間出現(xiàn)了異速生長(zhǎng)的情況。16日齡之前，它們的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1分別為1.236 4、1.071 6、1.079 6、0.965 6，吻長(zhǎng)、口徑、頭高三個(gè)指標(biāo)的b值與1均具有顯著性差異（P＜0.05），正異速生長(zhǎng)得以表現(xiàn)。眼徑的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1與1差異不顯著，表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)。16日齡后，b2分別為1.104 3、1.105 6、0.609 8、0.806 7，吻長(zhǎng)、口徑、頭高、眼徑的b2值與1均具有顯著性差異（P＜0.05），吻長(zhǎng)、口徑表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)，頭高、眼徑表現(xiàn)為負(fù)異速生長(zhǎng)。故在16日前后，尖吻鱸的吻長(zhǎng)、口徑均表現(xiàn)出正異速生長(zhǎng)，頭高在16日前表現(xiàn)出正異速生長(zhǎng)，16日后轉(zhuǎn)化為負(fù)異速生長(zhǎng)，16日前尖吻鱸眼徑表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)，16日齡后為負(fù)異速生長(zhǎng)。16日齡時(shí)，尖吻鱸全長(zhǎng)為（17.60±1.77）mm，分析發(fā)現(xiàn)可得出吻長(zhǎng)、口徑、頭高和眼徑在此時(shí)均存在生長(zhǎng)拐點(diǎn)。

圖3 尖吻鱸仔、稚魚頭部各器官異速生長(zhǎng)曲線Fig.3 Allometric growth curve of head functional organs in larval and juvenile Lates calcarifer

2.2.2 尖吻鱸仔、稚魚身體各部分的異速生長(zhǎng)

尖吻鱸身體部分的異速生長(zhǎng)曲線主要包括頭長(zhǎng)（圖4－a）、體高（圖4－b）、軀干長(zhǎng)（圖4－c）。頭長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)指數(shù) b1為1.115 8，b2為1.051 7，與1均顯著性差異（P＜0.05），表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)。體高的異速生長(zhǎng)指數(shù) b1為1.012 8，b2為1.046 5，與 1無(wú)差異顯著（P＞0.05），表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)。軀干長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1為1.048 3，b2為1.019 8，與1無(wú)顯著差異（P＞0.05），等速生長(zhǎng)規(guī)律得以表現(xiàn)。故說(shuō)明尖吻鱸頭長(zhǎng)在仔魚期、稚魚期均為快速生長(zhǎng)；體高、軀干長(zhǎng)在仔魚期、稚魚期均為等速生長(zhǎng)。16日齡時(shí)，尖吻鱸全長(zhǎng)為（17.60±1.77）mm，通過(guò)異速生長(zhǎng)指數(shù)顯著性的差異，實(shí)際得出頭長(zhǎng)此時(shí)存在生長(zhǎng)拐點(diǎn)，體高、肛前長(zhǎng)不存在生長(zhǎng)拐點(diǎn)。

2.2.3 尖吻鱸仔稚魚游泳器官的異速生長(zhǎng)

尖吻鱸仔、稚魚的外部游泳器官主要為背鰭（圖5－a）、腹鰭（圖5－b）、胸鰭（圖 5－c）、臀鰭（圖5－d）、尾鰭（圖 5－e），起著導(dǎo)向、平衡及推進(jìn)的作用。尖吻鱸仔魚期的尾鰭的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1為0.879 7，與1均呈現(xiàn)顯著性差異（P＜0.05），負(fù)異速生長(zhǎng)規(guī)律得以呈現(xiàn)。胸鰭的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1為1，表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)。稚魚期，尾鰭的異速生長(zhǎng)指數(shù)b2為1.030 1，與1無(wú)顯著差異（P＜0.05），表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)，胸鰭的異速生長(zhǎng)指數(shù)b2為1.086 9，與1具有顯著性差異（P＜0.05），表現(xiàn)出正異速生長(zhǎng)。分析兩者的b1和b2后，發(fā)現(xiàn)尖吻鱸尾鰭、胸鰭在16日齡均存在生長(zhǎng)拐點(diǎn)，前后表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)速度。

尖吻鱸的背鰭的測(cè)量在14日齡左右才開始，腹鰭、臀鰭在16日齡時(shí)才能準(zhǔn)確測(cè)量。背鰭、腹鰭、臀鰭的異速生長(zhǎng)指數(shù) b值分別為1.067 3、1.083 3、1.152 0，與 1均差異性顯著（P＜0.05），均表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)。

圖4 尖吻鱸仔、稚魚身體各部分異速生長(zhǎng)曲線Fig.4 Allometric growth curve of body sections of larval and juvenile Lates calcarifer

圖5 尖吻鱸仔、稚魚游泳器官異速生長(zhǎng)曲線Fig.5 Allometric growth curve of swimming functional organs of larval and juvenile Lates calcarifer

3 討論

仔、稚魚階段在魚類整體生命過(guò)程中是高死亡率階段，也是其對(duì)外界壓力和環(huán)境因子最為敏感的時(shí)期［19］。在硬骨魚類發(fā)育的早期階段，自然水域中天敵捕食與饑餓是影響仔、稚魚的成活率和資源補(bǔ)充的重要因素［20－21］。骨骼畸形、開口餌料不適口、寄生蟲等是魚苗繁育過(guò)程中的重要挑戰(zhàn)，另外，尋找合適的養(yǎng)殖密度、光照強(qiáng)度、溶氧量以及活體餌料等均是魚類養(yǎng)殖的關(guān)鍵環(huán)節(jié)［22－27］。在仔、稚魚不同的發(fā)育階段，由于個(gè)體發(fā)育的生理因素以及環(huán)境因素（溶氧、pH等）的影響，在形態(tài)學(xué)、生理學(xué)等方面，各種關(guān)鍵器官（如頭、口、鰭等）都經(jīng)歷了顯著的變化［26］，那些對(duì)早期存活發(fā)揮重要作用的器官得以選擇性地優(yōu)先發(fā)育，使其獲得適應(yīng)于環(huán)境的最佳性能，并且這種優(yōu)先性會(huì)隨著發(fā)育階段的不同而做出改變。這種優(yōu)先發(fā)育規(guī)律是魚類在長(zhǎng)期進(jìn)化歷程中演化的自我保護(hù)機(jī)制，表現(xiàn)為與主動(dòng)攝食及躲避敵害相關(guān)的一些關(guān)鍵器官優(yōu)先發(fā)育。在美洲鰣［4］、大麻哈魚［5］、紅鰭笛鯛［6］、粗唇龜鯔［7］等物種中也觀測(cè)到了這種異速生長(zhǎng)的發(fā)育機(jī)制，與本研究的結(jié)果一致。這種優(yōu)先發(fā)育機(jī)制直接影響到尖吻鱸仔、稚魚的捕捉信息，運(yùn)動(dòng)生長(zhǎng)及同化作用等生理和生態(tài)學(xué)活動(dòng)，最終關(guān)系到魚類躲避敵害、繁衍種群的能力，達(dá)到與飼養(yǎng)環(huán)境的協(xié)調(diào)［27］。

3.1 器官發(fā)育

尖吻鱸仔、稚魚的頭部形態(tài)學(xué)參數(shù)（眼徑、吻長(zhǎng)、上頜長(zhǎng)、頭長(zhǎng)）相對(duì)于全長(zhǎng)均具有異速生長(zhǎng)的特點(diǎn)，說(shuō)明其頭部與仔、稚魚整體亦呈異速生長(zhǎng)的關(guān)系。仔、稚魚階段攝食功能的強(qiáng)弱與口器功能密切相關(guān)，口裂大小直接影響取食餌料的機(jī)能，口寬決定捕獲餌料的大小，食性及所處發(fā)育階段影響其口寬比［28］。仔、稚魚的口寬變化及變態(tài)對(duì)于仔、稚魚選擇適口餌料以及食性的轉(zhuǎn)變至關(guān)重要［29－30］。受精卵在孵化后，隨著卵黃囊內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的不斷消耗以及油球的吸收，仔魚開口后，進(jìn)入混合營(yíng)養(yǎng)階段，向外界攝食的壓力不斷增大，口裂的快速生長(zhǎng)也是其對(duì)于不同大小食物的適應(yīng)［31－33］。本實(shí)驗(yàn)中，尖吻鱸吻長(zhǎng)、上頜長(zhǎng)前后都表現(xiàn)為快速生長(zhǎng)。仔、稚魚早期的生長(zhǎng)發(fā)育和餌料類型與其營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。在尖吻鱸早期發(fā)育過(guò)程中，自2日齡末開始張口，投喂輪蟲，10日齡停止投喂，隨著仔魚的生長(zhǎng)，9日齡開始投喂?fàn)I養(yǎng)更豐富的豐年蟲無(wú)節(jié)幼體，19日齡開始過(guò)渡到營(yíng)養(yǎng)全面的微顆粒飼料。通過(guò)一系列的餌料轉(zhuǎn)變，尖吻鱸獲得了充足的營(yíng)養(yǎng)源，保證了各器官的快速發(fā)育，而在16日齡的拐點(diǎn)前后，尖吻鱸的吻長(zhǎng)、上頜長(zhǎng)在仔、稚魚階段一直處于優(yōu)先發(fā)育，上、下頜仍然繼續(xù)生長(zhǎng)，來(lái)獲取體形更大，能量更高的食物，以獲得充足的營(yíng)養(yǎng)。

在本實(shí)驗(yàn)中，尖吻鱸的眼徑在16日齡由等速生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化為慢速生長(zhǎng)，眼徑的生長(zhǎng)拐點(diǎn)與鱸鯉（Percocyprispingi pingi）14～15日齡相似［34］，比條石鯛（Oplegnathus fasciatus）20日齡［35］和青龍斑［Epinephelus coioides（♀）×E．lanceolatus（♂）］20～21日齡晚［36］。本研究中尖吻鱸眼徑的生長(zhǎng)速率要小于口徑和吻長(zhǎng)，在稚魚階段轉(zhuǎn)化為慢速生長(zhǎng)，表明在尖吻鱸早期發(fā)育過(guò)程中口徑和吻長(zhǎng)的重要性要高于眼睛，可能是由其生長(zhǎng)環(huán)境和生殖方式?jīng)Q定。

魚類頭高決定頭部容積，頭部容積關(guān)系到內(nèi)部器官的發(fā)育，頭部容積還可能限制仔、稚魚口咽部、鰓的發(fā)育，進(jìn)一步影響仔魚的呼吸和消化系統(tǒng)的功能，而這些功能對(duì)仔、稚魚的生長(zhǎng)發(fā)育是至關(guān)重要的［37］。在16日齡以前頭高與全長(zhǎng)呈正異速生長(zhǎng)，至拐點(diǎn)處，口咽腔和鰓等器官的發(fā)育已較為完善，頭高由優(yōu)先發(fā)育進(jìn)入次要發(fā)育階段，開始呈現(xiàn)負(fù)異速生長(zhǎng)。許氏平鲉（Sebastes schlegelii）的早期發(fā)育也得到相似的結(jié)果［38］。

3.2 軀干部分發(fā)育

早期發(fā)育過(guò)程中，魚類軀干部位的形態(tài)建成主要包括骨節(jié)、肌節(jié)結(jié)構(gòu)的分化生長(zhǎng)以及消化系統(tǒng)的發(fā)育［38］。仔魚開口后，消化道后半部分彎曲形成早期的腸，之后肝臟、腎等消化器官的功能隨著體長(zhǎng)的增長(zhǎng)而不斷完善。而體高及肛前長(zhǎng)相對(duì)體長(zhǎng)全長(zhǎng)而言為等速生長(zhǎng)，表現(xiàn)為內(nèi)部消化系統(tǒng)的完善是一個(gè)相對(duì)緩慢的過(guò)程。分析認(rèn)為尖吻鱸仔、稚魚骨節(jié)、肌節(jié)的分化及進(jìn)一步發(fā)育可能在其早期發(fā)育過(guò)程中占次要地位，而肛前長(zhǎng)并未表現(xiàn)出快速生長(zhǎng)，可能是由于便于減少頭部與尾部的距離，控制魚體的長(zhǎng)度，保證其在早期發(fā)育階段身體保持平衡，使運(yùn)動(dòng)更加協(xié)調(diào)。在尖吻鱸仔、稚魚階段頭長(zhǎng)均為快速生長(zhǎng)，在優(yōu)先發(fā)育頭部器官的過(guò)程中提供了空間基礎(chǔ)，是發(fā)揮最佳攝食功能的選擇，是魚類在長(zhǎng)期的發(fā)育進(jìn)程中適應(yīng)自然選擇的結(jié)果［5］。

3.3 游泳器官的發(fā)育

早期尖吻鱸的運(yùn)動(dòng)器官主要包括鰭?cǎi)?、尾鰭、胸鰭。胸鰭?6日齡出現(xiàn)生長(zhǎng)拐點(diǎn)，胸鰭在仔魚期保持等速生長(zhǎng)，保持身體增長(zhǎng)所需的同步運(yùn)動(dòng)能力，胸鰭主司平衡作用，稚魚期它的快速生長(zhǎng)為尖吻鱸平衡能力的提高奠定了基礎(chǔ)，并與快速生長(zhǎng)的背鰭、臀鰭、腹鰭一起協(xié)同作用，使稚魚期的尖吻鱸平衡、游泳能力增強(qiáng)，進(jìn)一步使其躲避敵害以及在不適環(huán)境下、增強(qiáng)主動(dòng)攝食的能力［39］。背鰭、臀鰭、腹鰭在開口后16日齡以較全長(zhǎng)更快的生長(zhǎng)速率快速發(fā)育，充分說(shuō)明了鰭條在尖吻鱸早期發(fā)育過(guò)程中的重要作用。此時(shí)的游動(dòng)能力提高，稚魚能以不同的游動(dòng)方式游動(dòng)。尖吻鱸仔魚的尾鰭在16日齡前為慢速生長(zhǎng)，之后轉(zhuǎn)變?yōu)榈人偕L(zhǎng)，這與紅鰭笛鯛［6］、美洲鰣［4］、赤眼鱒（Spualiobarbus curriculus）［40］等研究結(jié)果不同，分析認(rèn)為尖吻鱸初孵尾鰭的發(fā)育已較為完善，鰭?cǎi)拮鳛檩o助，代謝損耗降到最低，使短時(shí)間內(nèi)更多的能量用來(lái)供給頭部及身體部分比如胸鰭的發(fā)育，從而大大提高仔魚的游泳及平衡能力。隨著鰭?cǎi)薜耐嘶黯挆l功能逐漸完善，各鰭條的相互協(xié)調(diào)提高了尖吻鱸的游泳能力，使其適應(yīng)復(fù)雜多變的外界環(huán)境。

本文對(duì)尖吻鱸仔、稚魚階段的異速生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究，探討了其外部形態(tài)特征的發(fā)展及其重要的生態(tài)學(xué)意義。通過(guò)對(duì)尖吻鱸仔、稚魚的發(fā)育研究可知，在尖吻鱸的早期發(fā)育過(guò)程中，仔、稚魚的攝食、呼吸、游泳、感覺等大多數(shù)器官均表現(xiàn)出異速生長(zhǎng)的特點(diǎn)。這些重要器官在仔、稚魚早期快速的發(fā)育，使孵化后仔、稚魚在早期生長(zhǎng)階段中，在最短時(shí)間內(nèi)實(shí)現(xiàn)器官功能與環(huán)境的協(xié)調(diào)，從而使其獲得早期生存相關(guān)的各種能力，使仔魚主動(dòng)攝食、躲避敵害的能力增強(qiáng)，這也是長(zhǎng)期自然選擇過(guò)程中的生態(tài)學(xué)適應(yīng)［7］。因此，根據(jù)尖吻鱸早期發(fā)育的特點(diǎn)，在人工培育苗種生產(chǎn)中，應(yīng)盡可能克服尖吻鱸早期發(fā)育的幾個(gè)瓶頸［26］（開口及馴化等），根據(jù)尖吻鱸自身的生長(zhǎng)規(guī)律，創(chuàng)造魚苗所需的最佳環(huán)境條件，投喂適口性較好的開口餌料，從而有效獲取外源營(yíng)養(yǎng)而降低死亡率，在尖吻鱸自然繁育的季節(jié)，對(duì)其產(chǎn)卵場(chǎng)進(jìn)行保護(hù)，創(chuàng)造良好的產(chǎn)卵和育苗環(huán)境，對(duì)推動(dòng)尖吻鱸養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展具有重要意義。

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