不同演替狀態(tài)下高寒嵩草草甸植物功能群分異特征

周春麗，林麗，朋措吉，李以康，曹廣民

(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

高寒草地面積為5 800萬hm2，占我國草地總面積的34.3%，為青藏高原的主體[1].自上世紀(jì)80年代以來，在經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)使下，草地生態(tài)系統(tǒng)資源被過度消耗，嚴(yán)重影響了其生態(tài)系統(tǒng)功能，導(dǎo)致草地發(fā)生大面積不同程度的退化[2].高寒草地退化的主要原因是過度放牧而并非增溫[3].過度放牧對(duì)草地的影響主要表現(xiàn)在牲畜對(duì)草地植物采食、踩踏和糞尿排泄物等作用，它們可以直接或間接影響植物的生長發(fā)育、物種組成與地上生物量，改變植物群落數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征，甚至對(duì)群落系統(tǒng)的生物多樣性特征產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響.

高寒嵩草草甸是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的主體，它對(duì)高寒畜牧業(yè)的發(fā)展、農(nóng)牧民的生產(chǎn)生活以及中國乃至亞洲周邊地區(qū)的生態(tài)安全皆具有重要的意義[4].高寒嵩草草甸的退化演替過程呈現(xiàn)多態(tài)性、漸變性和階段性.由于不同演替狀態(tài)的植物群落結(jié)構(gòu)和景觀特征呈現(xiàn)不同程度的分異，導(dǎo)致草地恢復(fù)所采取的措施明顯不同[5-6].因此，認(rèn)識(shí)草地的退化演替過程及其生態(tài)構(gòu)件的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)探討擾動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性維持機(jī)制，指導(dǎo)退化草地的可持續(xù)發(fā)展具有重要的指導(dǎo)意義[7].

高寒草甸的被動(dòng)與主動(dòng)退化假說認(rèn)為，在放牧條件下高寒嵩草草甸的退化演替過程分為“四個(gè)時(shí)期、三個(gè)階段、兩種動(dòng)力”[8].依據(jù)高寒草甸特征將其退化演替進(jìn)程劃分為禾草-矮嵩草群落、矮嵩草群落、小嵩草群落和雜類草-黑土灘四個(gè)時(shí)期，又根據(jù)小嵩草群落的草氈表層特征，將其細(xì)分為草氈表層加厚、開裂與塌陷3個(gè)子時(shí)期.

三個(gè)階段分別為被動(dòng)退化階段(禾草-矮嵩草群落向矮嵩草群落的演替)、主動(dòng)退化階段(矮嵩草群落經(jīng)小嵩草群落到雜類草-黑土灘的演替)和過渡階段(矮嵩草群落).兩種動(dòng)力指氣候變化與超載放牧，且一般認(rèn)為，人類放牧行為對(duì)高寒嵩草草甸退化演替驅(qū)動(dòng)效力高于氣候波動(dòng)[9].

本文主要研究了高寒嵩草草甸退化演替過程中草甸的關(guān)鍵狀態(tài)，即禾草-矮嵩草草甸狀態(tài)(A)、小嵩草草甸草氈表層加厚狀態(tài)(B)和小嵩草草甸草氈表層開裂狀態(tài)(C).隨著放牧強(qiáng)度的增大，高寒嵩草草甸植被由禾草-矮嵩草群落—矮嵩草群落—小嵩草群落—雜類草黑土灘次生裸地的演替，這既是牧草優(yōu)勢(shì)種群的取代過程，也是植被對(duì)放牧干擾的主動(dòng)抵抗過程[10].因此這3種草甸狀態(tài)也代表著不同程度的放牧強(qiáng)度，且放牧強(qiáng)度依次增大，即：A

本研究綜合應(yīng)用生態(tài)系統(tǒng)過程學(xué)理論，采用時(shí)空轉(zhuǎn)換的方法，以不同干擾強(qiáng)度下草地生態(tài)系統(tǒng)植物功能群數(shù)量及多樣性特征變化為研究主體，主要考察草地所處演替時(shí)期、植被類型、優(yōu)勢(shì)群落組成、地表狀況、草氈表層特征等因子，通過計(jì)算植物種群的重要值(物種相對(duì)蓋度、相對(duì)生物量和相對(duì)密度的均值)，比較了不同功能群在不同演替狀態(tài)下的生態(tài)位差異，即不同植物功能群對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)情況.

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域年平均降水量為523 mm，主要降水集中在5～9月，年平均溫度為-1.4 ℃，屬于典型的高原大陸性氣候.

研究設(shè)置于青海海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站“人類干擾對(duì)高寒草地影響過程觀測(cè)平臺(tái)”.該平臺(tái)建立于2005年，樣地為冬春草場，在1995年前，草地歸屬于生產(chǎn)隊(duì)統(tǒng)一管理植被分布較為均勻，處于禾草-矮嵩草草甸群落狀態(tài).1995年后的土地承包，草場分給4戶牧民，圍欄分割，由于牧戶放牧制度的不同，使得各牧戶草場地表特征、植物群落組成結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯分異，形成了1個(gè)天然的放牧演替梯度.本研究選取高寒嵩草草甸退化演替過程的3個(gè)關(guān)鍵階段，分別為禾草-矮嵩草草甸狀態(tài)(A)、小嵩草草甸草氈表層加厚狀態(tài)(B)和小嵩草草甸草氈表層開裂狀態(tài)(C)(表1)，為研究對(duì)象，對(duì)其植物群落及功能群數(shù)量特征進(jìn)行監(jiān)測(cè)，樣地概況信息如表1所示[9].

表1 樣地概況

2 試驗(yàn)方法

2.1 采樣方法與時(shí)間

野外調(diào)查于2017年植物生長盛期8月下旬進(jìn)行.

調(diào)查指標(biāo)為群落各物種及植物功能群(禾本科、莎草科、豆科、雜類草)的蓋度和生物量.蓋度采用目測(cè)法，生物量采用收獲法，樣方面積為0.25 m×0.25 m；3次重復(fù).

2.2 各項(xiàng)指標(biāo)的計(jì)算

(1)重要值：

式中，Ci為物種相對(duì)蓋度；Bi為物種相對(duì)生物量；Di為物種相對(duì)密度.

(2)生態(tài)位寬度指數(shù)：采用Levins寬度指數(shù).

式中，Bi為種i的生態(tài)位寬度；Pij是物種i在第j資源位上的重要值占它所在全部資源位上重要值的比例；r為樣方數(shù).

植物功能群累計(jì)生態(tài)位寬度：

式中，B為植物功能群的累計(jì)生態(tài)位寬度；S為功能群物種數(shù)；Bi為種i的生態(tài)位寬度.

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003和SPSS 20.0對(duì)不同放牧強(qiáng)度下植物功能群數(shù)量的分異特征進(jìn)行分析，其中單因子方差分析(ANOVA)最小顯著差數(shù)法(LSD)顯著性系數(shù)為0.05.

3 結(jié)果與分析

3.1 物種數(shù)對(duì)放牧干擾的響應(yīng)

以植物物種數(shù)及物種重要值作為表征草地對(duì)放牧干擾的量化指標(biāo)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，高寒嵩草草甸的物種數(shù)呈現(xiàn)持續(xù)的下降趨勢(shì)(表2).其中，處于狀態(tài)A的物種數(shù)有35種，隸屬于13科28屬，重要值大于10%的物種有小嵩草(19.28)和針茅(14.57)，占該群落的33.85%.狀態(tài)B有27種，隸屬于12科23屬，重要值大于10%的物種有小嵩草(19.82)、美麗風(fēng)毛菊(15.54)和針茅(11.88)，占該群落的47.24%；狀態(tài)C有23種，隸屬于11科21屬，重要值大于10%的物種有針茅(22.54)、美麗風(fēng)毛菊(16.28)、小嵩草(11.38)和矮火絨草(10.31)，占該群落的60.51%.即針茅和小嵩草是高寒嵩草草甸的原始群落優(yōu)勢(shì)種，隨著放牧強(qiáng)度的增加，草地豐富度呈持續(xù)下降趨勢(shì)，被以美麗風(fēng)毛菊和矮火絨草為代表的雜類草所替代，演變?yōu)殡s類草草甸.

3.2 植物功能群對(duì)放牧干擾的響應(yīng)

將植物功能群分為禾草科、豆科、雜類草和莎草科四大類，以功能群重要值作為其度量指標(biāo)，評(píng)價(jià)其對(duì)放牧干擾的響應(yīng).雜類草是高寒嵩草草草甸的主體，其功能群重要值為43.07±3.92.其次是莎草科與禾本科，分別為23.91±5.73和21.12±2.65，豆科最小，為11.43±2.35.不同植物功能群對(duì)放牧干擾呈現(xiàn)不同響應(yīng)特征(表3).其中，隨著放牧強(qiáng)度增加，雜類草功能群物種數(shù)減少，A、B、C狀態(tài)下物種數(shù)分別為21、18、14種，狀態(tài)B、C物種丟失速率分別為14.3%和33.3%，丟失的主要物種包括銀蓮花、卷鞘鳶尾、繁縷、摩苓草等物種.然而雜類草功能群的重要值卻隨隨著放牧強(qiáng)度的加重呈現(xiàn)持續(xù)增加的變化趨勢(shì)，由狀態(tài)A的37.53顯著增加到B、C狀態(tài)的46.1和45.58(P<0.05)，B、C狀態(tài)無顯著差異(P>0.05).這種變化主要是由菊科的美麗風(fēng)毛菊和矮火絨草重要值改變所致，其中美麗風(fēng)毛菊重要值由狀態(tài)A的7.76顯著增至B、C狀態(tài)的15.54和16.28(P<0.05)，矮火絨草重要值由狀態(tài)A的1.19增加到B狀態(tài)的4.46，和C狀態(tài)的10.31.

組成高寒嵩草草甸的莎草科植物主要有小嵩草和矮嵩草，放牧作用對(duì)莎草科植物物種的影響作用甚微.小嵩草的重要值是矮嵩草的2.3～2.5倍，隨放牧強(qiáng)度的增加，莎草科植物的重要值由狀態(tài)A向狀態(tài)B的演替略有增高(P>0.05)，而由狀態(tài)B向狀態(tài)C的演替，發(fā)生顯著的降低，狀態(tài)C較狀態(tài)A、B分別降低了42.8%和44.1%.

隨著放牧強(qiáng)度增加，禾本科植物功能群物種數(shù)減少，A、B、C狀態(tài)下物種數(shù)分別為5、4、3種，丟失的主要物種分別是溚草、藏異燕麥和雙叉細(xì)柄茅.而其植物功能群重要性呈現(xiàn)“V”型變化趨勢(shì)，狀態(tài)A與C差異不明顯(P>0.05)，而狀態(tài)B與狀態(tài)A和C均達(dá)顯著性差異(P<0.05)，且這種變異主要是由針茅重要值變化所致，狀態(tài)A演替到狀態(tài)B，重要值降低了18.5%，而由狀態(tài)B演替到狀態(tài)C，重要值增加了89.7%.

豆科植物功能群對(duì)放牧干擾極為敏感，由狀態(tài)A演替到狀態(tài)B和C，其物種由5屬7種下降到3屬3種，丟失4個(gè)種，分別為多花黃芪、黃芪、花苜蓿和青海棘豆.隨著放牧強(qiáng)度增加，雜類草功能群的重要值亦呈“V”型變化趨勢(shì)，狀態(tài)A與C差異不明顯(P>0.05)，而狀態(tài)B與狀態(tài)A和C均達(dá)顯著性差異(P<0.05)，這種改變是披針葉黃華和異葉米口袋的重要值的演變所致.其中，披針葉黃華由狀態(tài)A的4.79和狀態(tài)B的3.46顯著上升至狀態(tài)C的6.97，異葉米口袋由狀態(tài)A的2.04和狀態(tài)B的2.34顯著上升至狀態(tài)C的6.10.

3.3 不同放牧梯度上植物功能群的生態(tài)位分析

將高寒嵩草草甸植物功能群分為：禾草科、豆科、雜類草和莎草科四大類，以功能群的生態(tài)位寬度(niche breadth)作為度量指標(biāo)，來評(píng)價(jià)該類群生存所必需的生境最小閾值、對(duì)資源利用的能力及其對(duì)放牧干擾的響應(yīng)過程.

四大植物類群，其生態(tài)位寬度的相對(duì)大小為雜類草>豆科>禾草科>莎草科，其生態(tài)位寬度分別為2.03±0.38、0.55±0.31、0.45±0.09以及0.22±0.00.其中，雜類草在群落中的生態(tài)位寬度最大，在放牧干擾下逐漸演化為草地泛化種，而莎草科植物生態(tài)位寬度最小，逐漸為草地特化種.高寒草甸退化演變的終極狀態(tài)是“雜類草-黑土型次生裸地”也與此有關(guān).

隨著放牧強(qiáng)度的增加，高寒嵩草草甸的生態(tài)位寬度整體上呈現(xiàn)下降趨勢(shì).其對(duì)放牧干擾響應(yīng)的變率亦表現(xiàn)為雜類草>豆科>禾草科>莎草科，其值分別為46.03%、32.74%、11.00%和0.07%.這也代表了不同功能群對(duì)放牧干擾的敏感性.而基于生態(tài)位對(duì)能成為處于不同演替狀態(tài)優(yōu)勢(shì)功能群的評(píng)判，尚需結(jié)合生態(tài)位寬度及其對(duì)放牧干擾的應(yīng)變率，其量化特征尚需要做進(jìn)一步的研究.

表2 不同演替狀態(tài)下植物群落物種組成及其重要值

表3 不同演替狀態(tài)下植物功能群的重要值

同行不同字母表示差異顯著(P<0.05).

Different letters on the same line indicate significant difference(P<0.05).

圖1 不同演替狀態(tài)下植物功能群的生態(tài)位寬度Figure 1 Niche breadth of plant function groups in different succession state

3.4 地上生物量對(duì)放牧干擾的響應(yīng)

地上生物量是反映植被生長狀況和草地生產(chǎn)力的關(guān)鍵指標(biāo)，對(duì)群落結(jié)構(gòu)和功能對(duì)放牧干擾響應(yīng)的變化具有重要的指示作用[11].高寒嵩草草甸地上生物量為341.91±13.93，雜類草、禾草科、豆科和莎草科各功能群對(duì)其的貢獻(xiàn)分別為48.90%、23.05%、14.10%、13.95%.隨著放牧強(qiáng)度的增大，高寒嵩草草甸地上生物量呈現(xiàn)“V”字形變化，最低值出現(xiàn)在狀態(tài)B，且與狀態(tài)A、C呈現(xiàn)顯著差異(P<0.05).狀態(tài)A和C差異不顯著(P>0.05).

放牧干擾對(duì)不同植物功能群地上生物量的影響存在較大差異.放牧強(qiáng)度的改變，使得植物功能群數(shù)量特征發(fā)生一定的變化，從而影響了其在群落中的地位及作用.隨著放牧強(qiáng)度增高，草地中的豆科和禾本科植物均表現(xiàn)為先降低后增高的趨勢(shì)；雜類草功能群表現(xiàn)為顯著的增高的趨勢(shì)，莎草科功能群表現(xiàn)為一定程度的降低趨勢(shì)(圖2).從禾草-矮嵩草草甸向小嵩草草甸轉(zhuǎn)化的過程中針葉型植物總體表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，而闊葉植物總體表現(xiàn)為上升趨勢(shì).

圖2 不同演替狀態(tài)下植物功能群的地上生物量Figure 2 Above ground biomass of plant function groups in different succession state

表4 植物功能群對(duì)放牧反應(yīng)的相關(guān)性分析

**表示差異顯著(P<0.01).

** indicates significant difference(P<0.01).

根據(jù)功能群對(duì)放牧響應(yīng)的相關(guān)關(guān)系規(guī)律，將其分成3種類型，1種為協(xié)同型，代表功能群為禾本科同豆科功能群，2者對(duì)放牧強(qiáng)度改變的反應(yīng)相似；1種為互補(bǔ)型，代表功能群對(duì)組為雜類草同禾本科，和雜類草同莎草科，雜類草同這兩種功能群之間對(duì)放牧強(qiáng)度改變的響應(yīng)相反；第3種為中性型，代表為豆科同莎草科，豆科同雜類草，禾本科同莎草科功能群，它們彼此之間不敏感.

4 討論

4.1 植物群落可以通過不同水平的生態(tài)位分離維持系統(tǒng)的相對(duì)穩(wěn)定

生態(tài)位(ecological niche)對(duì)研究植物群落中種群之間的資源利用能力、種間關(guān)聯(lián)、種間競爭等均具有理論和現(xiàn)實(shí)意義.研究區(qū)域草地處于相同地理單元下，具有相同的地形、地貌及氣候特征，且草地土壤發(fā)育具有同源性[12]，但是當(dāng)相同草地在區(qū)別化經(jīng)營后，植物群落數(shù)量特征發(fā)生了明顯的分異，而引起該分異的主要原因?yàn)榉拍翂毫Φ牟煌?

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著放牧壓力增加，植物群落地上生物量呈下降趨勢(shì).引起植物群落地上生物量下降的主要原因?yàn)閮?yōu)良可食性牧草(禾本科和莎草科植物功能群)不同程度的下降.而在小嵩草草甸演替狀態(tài)，禾本科和莎草科植物的消長變化可以在一定程度上減緩草地的退化，并且這種變化受到氣候波動(dòng)的影響較為明顯，因而表現(xiàn)出一定的隨機(jī)性[13-14]，但其總的變化趨勢(shì)是兩者之和有減緩草地地上生物量降低的趨勢(shì)，這同海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站監(jiān)測(cè)結(jié)果相似[15].

此外，隨著放牧強(qiáng)度的增加，可食性優(yōu)良牧草在群落中的地位和作用容易受到不同程度的抑制，這同絕大多數(shù)放牧草地生態(tài)系統(tǒng)的研究相似[16].而當(dāng)可食性優(yōu)良牧草被抑制以后，雜類草表現(xiàn)出對(duì)剩余資源利用能力的優(yōu)越性[17]，即在小嵩草草甸草氈表層加厚狀態(tài)，禾本科、豆科和莎草科植物功能群的地上生物量都被不同程度的抑制時(shí)，雜類草的地上生物量仍可以表現(xiàn)出一定程度的上升趨勢(shì).從植物功能群在群落中的權(quán)重上看，雜類草功能群同禾本科和莎草科功能群在重要值上表現(xiàn)為隨退化演替變化的強(qiáng)負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明雜類草所利用的資源很有可能是禾本科和莎草科被放牧抑制后的剩余資源空間.

豆科植物同禾本科植物功能群之間有強(qiáng)正相關(guān)關(guān)系，說明兩者之間有可能是互惠功能群.首先禾本科植物一般為喜氮植物，這在速效氮匱乏的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中[18]，豆科植物的增加有助于改善生態(tài)系統(tǒng)的氮素供給能力，提高禾本科植物對(duì)逆境的抗干擾能力.高寒草地生態(tài)系統(tǒng)總體的特點(diǎn)是隨放牧強(qiáng)度增高，植物群落生物量被抑制，但隨著草地退化的進(jìn)行，草地地表出現(xiàn)不同強(qiáng)度的裂縫[5]，一定面積的裂縫(5%～30%)對(duì)改善土壤的透氣透水情況具有重要的促進(jìn)作用，在一定程度上易形成沃島效應(yīng)，使得原本被抑制的多種植物功能群得以恢復(fù)，出現(xiàn)了退化過程中系統(tǒng)地境改善，實(shí)現(xiàn)自我調(diào)節(jié)的恢復(fù)過程.

4.2 植物通過生存策略改變適應(yīng)干擾環(huán)境，最大程度利用環(huán)境資源

高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植物群落總體同外界干擾具有一定程度的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系，草地的進(jìn)展演替過程伴隨著植物群落R對(duì)策植物數(shù)量減少而K對(duì)策植物數(shù)量增高，而退化演替過程則相反.隨著放牧干擾強(qiáng)度的增大，植物群落的生存環(huán)境發(fā)生惡化，K對(duì)策植物，如垂穗披堿草等一些禾本科植物在群落中的比例降低，而R對(duì)策植物比例升高，如美麗風(fēng)毛菊等雜類草.且不同植物功能群組中R對(duì)策與K對(duì)策植物的比例變化亦不同.

隨著放牧強(qiáng)度增加，比例升高最為顯著的R對(duì)策植物是雜類草功能群，其中又以菊科植物最為明顯.菊科中一類是以矮火絨為代表的短命速生植物，該類植物的特點(diǎn)是生命周期短，適應(yīng)性強(qiáng)，且沒有明顯的光周期.該類植物屬于喜光植物，在郁閉度較高的禾草-矮嵩草草甸中，高大的禾本科植物對(duì)光線的遮擋影響了其生長發(fā)育，導(dǎo)致其長勢(shì)較弱，而在高大的禾本科植物被抑制以后，低矮和相對(duì)覆蓋度較低的草被植物可以一定程度的提高矮火絨的成活率，提高其在群落中的地位和作用.另一類菊科植物以美麗風(fēng)毛菊為代表，其特點(diǎn)是多年生且種子產(chǎn)出量極高，1個(gè)母株在生長季節(jié)中可以產(chǎn)生種子，且母株可以存活多年，其種群擴(kuò)充能力極強(qiáng)，當(dāng)環(huán)境中優(yōu)勢(shì)種被抑制后，很容易間接促進(jìn)該類群的發(fā)展，這一方面表現(xiàn)為植物群落對(duì)環(huán)境資源利用能力的種間調(diào)節(jié)，另一方面表現(xiàn)為生態(tài)系統(tǒng)可以通過種間調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)資源利用最大化，減弱外界干擾對(duì)系統(tǒng)生產(chǎn)能力的影響，實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的最大程度維持.

當(dāng)然，由于在根據(jù)生產(chǎn)利用能力劃定的草地功能群中，包含了多種生態(tài)功能型植物，因此本研究中，同一功能群類別中的許多植物并沒有完全一致的表現(xiàn).因此，如果未來研究中能夠?qū)ふ业礁玫谋碚髦参锶郝渖a(chǎn)和生態(tài)特征的且劃分標(biāo)準(zhǔn)較為簡單的分類方式，可能對(duì)解釋植物群落總體對(duì)外界干擾的響應(yīng)與適應(yīng)具有重要意義.

4.3 草地地表特征的改變同植物演替及穩(wěn)定性維持機(jī)制的響應(yīng)與耦合關(guān)系

高寒草地生態(tài)系統(tǒng)是1個(gè)集草地、植被、家畜、人類管理于一體的自然經(jīng)濟(jì)復(fù)合體，草地生態(tài)系統(tǒng)的自然資源層面的發(fā)展是整個(gè)復(fù)合體經(jīng)營運(yùn)轉(zhuǎn)的基礎(chǔ)，而生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建中的植物、土壤和地境同外界干擾之間已經(jīng)形成了一定程度的自我調(diào)節(jié)和自我完善的機(jī)制.

草氈表層就是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)放牧踐踏而形成的1種自我保護(hù)和緩沖[12]，但草氈表層的過度發(fā)育必然影響土壤的通氣透水能力[20]，成為草地養(yǎng)分和水分循環(huán)入滲的限制性因子及草地恢復(fù)的瓶頸因子.而草地生態(tài)系統(tǒng)的裂縫則可以緩解這一作用，裂縫是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中廣泛存在的一種地境特征，一般出現(xiàn)在高寒小嵩草草甸草氈表層開裂狀態(tài)，形成原因同植物群落中密叢型植物在群落中和單位土壤表面的比例、數(shù)量、活力、放牧強(qiáng)度大小等因素有關(guān)[9].一定寬度、長度和面積的裂縫有助于改善土壤的通氣透水情況，有利于草地的恢復(fù)，在本研究中表現(xiàn)為在小嵩草草甸草氈表層開裂狀態(tài)(C)禾本科植物和豆科植物功能群的數(shù)量和地位的升高，從B狀態(tài)到C狀態(tài)，豆科植物的重要值由8.14增加至13.52，禾本科植物由17.48增加至23.70.同時(shí)裂縫中也具有較好的土壤環(huán)境狀況，形成沃島效應(yīng)，在一定程度上可以緩解生態(tài)系統(tǒng)的退化進(jìn)程，促進(jìn)草地的恢復(fù).

5 結(jié)論

生態(tài)系統(tǒng)在外界干擾條件下具有明顯的自我調(diào)節(jié)能力，其目的是促進(jìn)環(huán)境資源利用最大化，其手段是充分利用不同植物對(duì)干擾的響應(yīng)策略；同時(shí)生態(tài)系統(tǒng)也可以通過系統(tǒng)內(nèi)部各構(gòu)件對(duì)干擾的響應(yīng)程度不同，緩沖干擾對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響；高寒嵩草草甸具有較為明顯的自組織穩(wěn)定機(jī)制，如果被破壞，也將成為草地恢復(fù)的契機(jī)，如裂縫的出現(xiàn).