廣西石灰?guī)r特有珍稀瀕危植物毛瓣金花茶的伴生群落特征*

柴勝豐,蔣運生,寧世江,唐健民,韋 霄,韋記青

(廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所，廣西喀斯特植物保育與恢復生態(tài)學重點實驗室，廣西桂林 541006)

0 引言

毛瓣金花茶(Camelliapubipetala)為廣西石灰?guī)r特有珍稀瀕危植物，具有極高的觀賞價值、科研價值和藥用保健價值。其分布區(qū)極為狹窄，僅分布在廣西西南部隆安和大新兩縣的局部生境，生于海拔120-430 m的南亞熱帶石灰?guī)r季雨林。由于人類對其生境的破壞和對資源的過度采挖，毛瓣金花茶棲息地面積逐漸縮小，野外種群數(shù)量銳減，大部分種群呈衰退趨勢，資源瀕于滅絕[1]。目前該物種已列入《廣西極小種群野生植物名錄》《廣西第一批重點保護野生植物名錄》《中國珍稀瀕危保護植物名錄》《中國物種紅色名錄》和《IUCN物種紅色名錄》。植物群落是指在特定的空間或特定的生境下，具有一定的植物種類組成及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用的植物集合體[2]。植物群落的基本特征是植物與植物之間、植物與環(huán)境之間的相互關系，這些相互關系的可見標志是群落中各種植物在空間、時間上的配置狀況，即植物群落結構，包括群落的垂直結構、水平結構、群落組成結構和群落動態(tài)等[3]。瀕危植物的群落學特征是物種保護生態(tài)學研究的基礎。因此，對毛瓣金花茶開展群落學研究是其開展保護的前提和基礎。毛瓣金花茶在群落中并非喬木層優(yōu)勢樹種，因此以毛瓣金花茶伴生群落代替毛瓣金花茶群落來開展群落學研究更為合適。關于毛瓣金花茶的研究主要集中在繁殖技術[4]、雜交育種[5]、化學成分[6]、光合特性[7]、遺傳多樣性[8]等方面，關于其伴生群落特征，還未見相關報道。本研究采用樣地調查法對毛瓣金花茶的伴生群落進行調查，分析其伴生群落的種類組成、區(qū)系成分、結構特征，并對其種群年齡結構進行測定,為其保護和可持續(xù)利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然環(huán)境概況

毛瓣金花茶喜熱好濕，忌干旱和陽光直射，多見于群落保存較好的山坳、山麓或山坡中下部。其原生群落為南亞熱帶石灰?guī)r季節(jié)性雨林，現(xiàn)多為次生類型。分布區(qū)土壤類型為棕色或褐色石灰土。本文研究區(qū)域位于隆安縣龍虎山自然保護區(qū)及大新縣福隆鄉(xiāng)，覆蓋了毛瓣金花茶的整個分布區(qū)。其分布區(qū)屬南亞熱帶季風氣候，地帶性植被為南亞熱帶季雨林，夏熱冬暖，冬無嚴寒，雨量充沛，相對濕度較大。年平均氣溫21.8 ℃，最冷月(1月)平均氣溫13.2℃，最熱月(7月)平均氣溫33.2℃，年降水量 1 500 mm，大多集中在夏秋兩季。年均日照時數(shù)1 531.8 h。

1.2 群落樣地的設置與調查

在廣西龍虎山自然保護區(qū)核心區(qū)(喬建鎮(zhèn))、屏山鄉(xiāng)雅梨村隴召屯和大新縣福隆鄉(xiāng)平良村馱塞屯等4個域段內(nèi)，對毛瓣金花茶伴生群落進行調查。分別在各分布域段選擇毛瓣金花茶分布相對較為集中的地段設置調查樣地，每個樣地選取總面積400 m2進行調查，各樣地自然概況見表1。根據(jù)各樣地地形狀況在每個樣地中設置4個10 m×10 m 小樣方，釆用“每木檢尺調查法” 逐株調查記錄所有樹高>2.5 m林木種名、株高、胸徑、冠幅；對灌木、草本及層間植物測定其種類、高度、多度、蓋度等，并采用冠層分析儀測定樣地林冠郁閉度。對樣地內(nèi)所有毛瓣金花茶個體進行每木調查，記錄其胸徑、高度、冠幅，成年植株一般會從莖基部萌生出數(shù)個分枝，測量胸徑時取最大的分枝。

表1 毛瓣金花茶伴生群落調查樣地概況

Table 1 Overview of the investigation plot of the concomitant community ofCamelliapubipetala

樣地Plot地點Site海拔Altitude (m)坡向Aspect坡度Slope (°)緯度Latitude (N)經(jīng)度Longtitude (E)P1龍虎山1Longhushan 1270東北Northeast3522°57′39″107°37′25″P2龍虎山2Longhushan 2140北North3022°57′40″107°37′55″P3隴召Longzhao373東East4023°00′03″107°34′46″P4馱塞Tuosai343西北Northwest4022°59′09″107°29′31″

1.3 數(shù)據(jù)分析

對各樣地調查記錄的維管植物科、屬、種進行統(tǒng)計分析，以吳征鎰[9]對中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分原則為依據(jù)，對群落種子植物屬的區(qū)系特征進行分析。統(tǒng)計群落維管植物的生活型和葉級譜，各類生活型、葉型等級均按Raunkiaer系統(tǒng)劃分[10]。

統(tǒng)計各樣地喬木層組成樹種的重要值指數(shù)，分析群落的結構特征。重要值的計算公式：IV=RA+RF+RD。式中RA為相對密度(樣地內(nèi)某種的密度占所有種密度總和的比率)，RF為相對頻度(某種的頻度占所有種頻度總和的比率)，RD為相對優(yōu)勢度(某種的胸高斷面之和占所有種胸高斷面總和的比率或某種的冠幅之和占所有種冠幅總和的比率)[11]。采用空間序列替代時間變化的方法，根據(jù)毛瓣金花茶植株胸徑的大小分級，以立木級結構代替種群年齡結構，分析其種群動態(tài)。依據(jù)毛瓣金花茶徑級(齡級)分布特點并參考有關種群的齡級劃分方法[12-14]，將各群落中毛瓣金花茶種群年齡結構劃分為7級：胸徑(DBH)小于1 cm的分為兩級，其中高度<33 cm的為Ⅰ級，其余為Ⅱ級；DBH大于和等于1 cm的每增加1 cm為一級，即Ⅲ級為1 cm≤DBH<2 cm，Ⅳ級為2 cm≤DBH<3 cm，Ⅴ級為3 cm≤DBH<4 cm，Ⅵ級為4 cm≤DBH<5 cm，Ⅶ級為DBH≥5 cm。

本次群落調查2年前筆者曾對4個樣地進行初步考察，4個樣地群落結構完好，毛瓣金花茶植株還未受到破壞，而此次再對這4個樣地進行調查時，保護區(qū)外2個樣地內(nèi)的毛瓣金花茶野生資源已受到嚴重破壞，但其他物種未受到明顯影響，仍可用于群落學分析。P3樣地和P4樣地的毛瓣金花茶植株幾乎被挖光，P3樣地于被挖之前已進行過種群調查，可進行年齡結構分析，P4樣地則未有種群年齡結構分析的數(shù)據(jù)。在進行喬木層重要值計算時，P4樣地群落根據(jù)樣方內(nèi)被挖植株留下的坑穴，對毛瓣金花茶個體數(shù)目進行估算。

2 結果與分析

2.1 群落的種類組成

根據(jù)4個樣地1 600 m2調查結果統(tǒng)計，毛瓣金花茶伴生群落常見的維管植物共記錄202種，隸屬69科158屬。其中蕨類植物6科11屬14種，單子葉植物7科18屬23種，雙子葉植物56科129屬165種。群落的組成種類豐富，科、屬的組成復雜(表2)。含5種以上的科有12科61屬93種，分別占科、屬、種的17.39%、38.61%、46.04%，其中以大戟科(11屬12種)、茜草科(10屬11種)、?？?3屬10種)、樟科(6屬9種)、百合科(5屬9種)、蕁麻科(5屬9種)、番荔枝科(5屬8種)等科的種數(shù)較多，可見組成群落的植物在科級層面上表現(xiàn)較為集中，優(yōu)勢科較明顯。在158個屬中，除榕屬(Ficus)有8種外，其余屬的種數(shù)均較少，黃皮屬(Clausena)和沿階草屬(Ophiopogon)各4種，大青屬(Clerodendrum)、鵝掌柴屬(Schefflera)、柿屬(Diospyros)、瓜馥木屬(Fissistigma)、木姜子屬(Litsea)等均為3種，有131個屬僅含1種植物。群落的種類組成在屬的層面較分散，優(yōu)勢屬極少。較大比例的地域性單種屬的存在，很大程度上說明毛瓣金花茶伴生群落植物區(qū)系組成的復雜性。

表2 毛瓣金花茶伴生群落維管植物科屬統(tǒng)計

Table 2 Family and genera statistics inC.pubipetalaconcomitant communities

科名Family屬數(shù)No.of genus種數(shù)No.of species科名Family屬數(shù)No.of genus種數(shù)No.of species大戟科 Euphorbiaceae1112鼠李科 Rhamnaceae22茜草科 Rubiaceae1011漆樹科 Anacardiaceae22?？?Moraceae310爵床科 Acanthaceae22樟科 Lauraceae69姜科 Zingiberaceae22百合科 Liliaceae59椴樹科 Tiliaceae22蕁麻科 Urticaceae59藤黃科 Guttiferae 12番荔枝科 Annonaceae58菝葜科 Smilacaceae12楝科 Meliaceae55鐵角蕨科 Aspleniaceae 11五加科 Araliaceae35叉蕨科 Tectariaceae11紫金牛科 Myrsinaceae35木通科 Lardizabalaceae11馬鞭草科 Verbenaceae35胡椒科 Piperaceae11蕓香科 Rutaceae25堇菜科 Violaceae11蘇木科 Caesalpiniaceae44莧科 Amaranthaceae11無患子科 Sapindaceae44鳳仙花科 Balsaminaceae11金星蕨科 Thelypteridaceae34海桐花科 Pittosporaceae11水龍骨科 Polypodiaceae33秋海棠科 Begoniaceae 11木犀科 Oleaceae33山茶科 Theaceae 11夾竹桃科 Apocynaceae33野牡丹科 Melastomataceae11天南星科 Araceae 33金絲桃科 Hypericaceae11葫蘆科 Cucurbitaceae33薔薇科 Rosaceae11

續(xù)表2

Continued table 2

科名Family屬數(shù)No.of genus種數(shù)No.of species科名Family屬數(shù)No.of genus種數(shù)No.of species含羞草科 Mimosaceae 33蝶形花科 Papilionaceae11榆科 Ulmaceae33金縷梅科 Hamamelidaceae11蘭科 Orchidaceae33冬青科 Aquifoliaceae11禾本科 Poaceae33翅子藤科 Hippocrateaceae11大風子科 Flacourtiaceae23鐵青樹科 Olacaceae11梧桐科 Sterculiaceae23槭樹科 Aceraceae11殼斗科 Fagaceae23清風藤科 Sabiaceae11葡萄科 Vitaceae23胡桃科 Juglandaceae11苦苣苔科 Gesneriaceae23山茱萸科 Cornaceae11鳳尾蕨科 Pteridaceae 13山欖科 Sapotaceae11柿科 Ebenaceae13蘿藦科 Asclepiadaceae11槲蕨科 Drynariaceae22菊科 Asteraceae11木蘭科 Magnoliaceae22紫葳科 Bignoniaceae11馬兜鈴科 Aristolochiaceae22鴨跖草科 Commelinaceae11山柑科 Capparaceae22

2.2 種子植物區(qū)系成分

毛瓣金花茶伴生群落種子植物包含11個分布區(qū)類型(表3)。在147屬種子植物中，熱帶分布(2-7)達122屬，占總屬數(shù)的82.87%(除去世界分布屬)，其中泛熱帶分布最多，為39屬，占26.71%，很多較重要的屬都屬于該分布類型，如榕屬、大青屬、圍涎樹屬(Abarema)、蘋婆屬(Sterculia)、棒柄花屬(Cleidion)等。熱帶亞洲分布次之，為38屬，占26.03%，較重要的屬有鵲腎樹屬(Streblus)、翅莢木屬(Zenia)、肥牛木屬(Cephalomappa)、割舌樹屬(Walsura)、山茶屬(Camellia)等，這些屬所含的種大多是群落中的標志種或常見種。屬于溫帶分布類型的屬(8-10)有24屬，占總屬數(shù)的16.43%，如沿階草屬、開口箭屬(Campylandra)、蜘蛛抱蛋屬(Aspidistra)等，多為林下草本或灌木。中國特有屬1個，為海南椴屬(Hainania)。毛瓣金花茶伴生群落區(qū)系組成以熱帶成分占優(yōu)勢，溫帶成分所占比例較小，其區(qū)系特點具有明顯的熱帶性質。通過與其他石灰?guī)r地區(qū)群落植物屬的區(qū)系成分比較可以發(fā)現(xiàn)，毛瓣金花茶的熱帶成分明顯低于海南熱帶輪葉戟群落(94.88%)[15]，稍低于與其處于同緯度的廣西火桐群落(87.37%)[16]，略高于廣西中亞熱帶的煥鏞木群落(79.2%)[17]，說明毛瓣金花茶所在地域的熱量條件不及地理位置較偏南的海南省那樣豐富，相比處于同緯度的廣西火桐群落亦稍低，可能與其群落處于山坡中下部有關。

表3 毛瓣金花茶伴生群落種子植物屬的分布區(qū)類型

Table 3 Distribution types of genera ofC.pubipetalaconcomitant communities

分布區(qū)類型Distribution type屬數(shù)No.of genus百分比Proportion(%)1 世界分布Cosmopolitan10.682 泛熱帶分布Pantropic3926.71 3 熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布Trop.Asia & Trop.Amer.disjuncted21.37 4 舊世界熱帶分布Old World Tropics1913.01 5 熱帶亞洲至熱帶大洋州分布Trop.Asia to Trop.Australasia128.22 6 熱帶亞洲至熱帶非洲分布Trop.Asia to Trop.Africa117.53 7 熱帶亞洲分布Trop.Asia3826.03 8 北溫帶分布N.Temperate74.79 9 東亞和北美洲間斷分布E.Asia & N.Amer.disjuncted74.79 10 東亞分布E.Asia106.85 11 中國特有分布Endemic to China10.68 合計Total147100.00

2.3 群落外貌特征

2.3.1 生活型

植物的生活型是植物對于綜合生境條件長期適應而在外貌上反映出來的植物類型。群落的外貌主要是由生活型組成決定的，生活型的形成是植物對相同環(huán)境條件進行趨同適應的結果[15]。根據(jù)Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)編制了毛瓣金花茶伴生群落植物生活型譜(表4)。毛瓣金花茶伴生群落以高位芽植物占絕對優(yōu)勢，共160種，占全部種類的79.21%，其中中高位芽、小高位芽和藤本高位芽植物占多數(shù)，分別占23.27%、21.29%和17.33%，地面芽植物占10.39%，地上芽植物占5.45%，地下芽植物和一年生植物很少，僅占2.97%和1.98%。毛瓣金花茶伴生群落高位芽植物占總種數(shù)的79.21%，這與其群落所在地氣候具有溫熱多濕的特點是相符的。在木本高位芽植物中，常綠種類占71.3%，落葉種類占28.7%。落葉種類主要存在于中高位芽植物和小高位芽植物中，因此，群落在外貌上表現(xiàn)為干季喬木層部分落葉。另一突出的特征就是藤本植物豐富，并且其中大多數(shù)都是木質藤本。上述特征表明，現(xiàn)有的毛瓣金花茶伴生群落是以中小高位芽植物占主導地位、常綠成分占優(yōu)勢的南亞熱帶季節(jié)性雨林，群落具有一定程度的次生性。

表4 毛瓣金花茶伴生群落植物生活型譜

Table 4 Life forms in theC.pubipetalaconcomitant communities

生活型Life form種數(shù)No.of species比例Proportion (%)高位芽植物Phanerophytes16079.21 大高位芽 Megaphanerophytes62.97 中高位芽 Mesophanerophytes4723.27 小高位芽 Microphanerophytes4321.29 矮高位芽 Nanophanerophytes209.90 藤本高位芽 Linophanerophytes3517.33 附生高位芽 Epiphytic phanerophytes94.46地上芽植物Chamaephytes115.45地面芽植物Hemicryptophytes2110.39地下芽植物Geophytes62.97一年生植物Therophytes41.98合計Total202100.00

2.3.2 群落葉的性質

葉的性質反映群落的生態(tài)和歷史，也是構成群落外貌的重要方面[18]。毛瓣金花茶伴生群落的葉級譜構成以中型葉為主，共120種，占59.41%;小型葉次之，共51種，占27.45%；大型葉(主要是蕨類植物的羽狀葉及種子植物的復葉)30種，占14.85%;細型葉最少，只有1種。群落植物的葉型以單葉為主，共154種，占76.24%;復葉種類48種，占23.76%。葉質以革質為主，占51.49%;紙質葉次之，占41.58%;膜質葉和肉質葉較少。葉緣構成中，葉全緣的種類129種，占63.86%;有齒種類73種，占36.14%。毛瓣金花茶伴生群落組成以中型葉、單葉、革質和全緣葉的植物占優(yōu)勢，反映群落具有一定的熱帶性質，這與輪葉戟群落和煥鏞木群落相似[15,17]。

2.4 群落結構特征

毛瓣金花茶伴生群落結構并不十分復雜，群落高度多為12.0-18.0 m。大體上可分為喬木層、灌木層和草本層3個層次，層間植物也較為豐富,林冠層郁閉度多為65%-80%。P1樣地群落喬木層有植物22種，林冠郁閉度為70%，米揚噎(Streblustonkinensis)、蘋婆(Sterculialanceolata)、任豆(Zeniainsignis)是喬木層的優(yōu)勢種，重要值分別為69.33，48.28，44.90，重要值10以上的種類還有歪葉榕(Ficuscyrtophylla)、樸樹(Celtissinensis)、毛瓣金花茶(表5)。喬木層分為2個亞層，第1亞層高度為12.0-17.0 m，共有11株，以任豆、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、樸樹等為主，胸徑最大可達45 cm；第二亞層高度為2.5-12.0 m，以米揚噎、蘋婆、歪葉榕較多。灌木層有植物26種，蓋度為40%，主要樹種為假桂烏口樹(Tarennaattenuata)、廣西澄廣花(Oropheaanceps)、百兩金(Ardisiacrispa)、米揚噎、小巴豆(Crotonxiaopadou)、巖樟(Cinnamomumsaxatile)、平頂紫金牛(Ardisiadepressa)等。草本植物較少，只有5種，蓋度僅為5%，有長莖沿階草(Ophiopogonchingii)、艷山姜(Alpiniazerumbet)、尾花細辛(Asarumcaudigerum)等，其中以長莖沿階草稍多。藤本植物有9種，蓋度為40%，主要種類扁擔藤(Tetrastigmaplanicaule)、石柑子(Pothoschinensis)、龍須藤(Bauhiniachampionii)、瓜馥木(Fissistigmaoldhamii)、麒麟尾(Epipremnumpinnatum)等。

表5 P1樣地群落喬木層主要樹種重要值

Table 5 The importance values of the main species for tree layer ofC.pubipetalaconcomitant community in P1

種名Name of species相對密度RD (%)相對顯著度RP (%)相對頻度PF (%)重要值IV米楊噎 Streblus tonkinensis36.6421.2611.4369.33蘋婆 Sterculia lanceolata23.6613.1911.4348.28任豆 Zenia insignis3.8232.528.5744.90歪葉榕 Ficus cyrtophylla9.925.438.5723.92樸樹 Celtis sinensis3.829.385.7118.91毛瓣金花茶 Camellia pubipetala6.111.628.5716.30青岡Cyclobalanopsis glauca0.765.952.869.57粗葉木 Lasianthus chinensis2.291.355.719.36五月茶 Antidesma bunius2.290.345.718.35滇新樟 Neocinnamomum caudatum1.530.795.718.03山桂花 Bennettiodendron leprosipes1.530.425.717.66細子龍 Amesiodendron chinense1.532.142.866.53南酸棗 Choerospondias axillaris0.762.692.866.31圍涎樹 Abarema clypearia 0.761.882.865.50毛黃椿木姜子 Litsea variabilis1.530.842.865.23

P2樣地群落喬木層有植物19種，林冠郁閉度為75%，蘋婆、米揚噎是喬木層優(yōu)勢種，重要值分別為103.02和64.08，重要值在10以上的種類還有圍涎樹(Abaremaclypearia)、棒柄花(Cleidionbrevipetiolatum)、毛瓣金花茶、顯脈木蘭(Lirianthefistulosa)和樸樹(表6)。喬木層分為2個亞層，第1亞層高度為13.0-17.0 m，共有7株，主要種類為圍涎樹、秋楓(Bischofiajavanica)、任豆、樸樹等，胸徑最大可達40 cm。第2亞層高度2.5-12.0 m，以蘋婆、米揚噎、棒柄花較多。灌木層有植物26種，蓋度為30%，主要種類為廣西澄廣花、蘋婆、米揚噎、假桂烏口樹、棒柄花、百兩金、駁骨九節(jié)(Psychotriaprainii)等。草本植物較少，只有5種，蓋度僅為5%，為漸尖毛蕨(Cyclosorusacuminatus)、秋海棠(Begoniasp.)、鳳尾蕨(Pteriscretica)等，以漸尖毛蕨稍多。藤本植物有15種，主要種類為闊葉瓜馥木(Fissistigmachloroneurum)、龍須藤、刺果蘇木(Caesalpiniabonduc)、石柑子等。

表6 P2樣地群落喬木層主要樹種重要值

Table 6 The importance values of the main species for tree layer ofC.pubipetalaconcomitant community in P2

種名Name of species相對密度RD (%)相對顯著度RP (%)相對頻度PF (%)重要值IV蘋婆 Sterculia lanceolata45.0345.4912.50103.02米楊噎 Streblus tonkinensis27.1524.4312.5064.08圍涎樹 Abarema clypearia3.3112.269.3824.94棒柄花 Cleidion brevipetiolatum5.300.619.3815.28毛瓣金花茶 Camellia pubipetala3.970.826.2511.05顯脈木蘭Lirianthe fistulosa3.970.476.2510.70樸樹 Celtis sinensis1.992.026.2510.26秋楓 Bischofia javanica0.665.363.139.15割舌樹 Walsura robusta1.320.416.257.98粗葉榕 Ficus hirta0.662.803.136.58任豆 Zenia insignis0.662.583.136.37水錦樹 Wendlandia uvariifolia1.321.533.135.98豬肚木 Canthium horridum1.320.173.134.62榕樹 Ficus microcarpa0.660.413.134.20假桂烏口樹 Tarenna attenuata0.660.263.134.05

P3樣地群落有喬木層樹種36種，林冠郁閉度為80%，蘋婆、巖樟、海南椴為喬木層的優(yōu)勢種，重要值分別為30.19，25.51，22.60，重要值在10以上的種類還有細葉谷木(Memecylonscutellatum)、毛瓣金花茶、野漆(Toxicodendronsuccedaneum)、棒柄花、割舌樹(Walsurarobusta)、中平樹(Macarangadenticulata)和糙葉樹(Aphanantheaspera)(表7)。喬木層分為2個亞層，第1亞層高度為12.0-18.0 m，共有19株，主要樹種為海南椴、野漆、巖樟、割舌樹等，胸徑最大可達50 cm。第2亞層高度為2.5-12.0 m，以蘋婆、毛瓣金花茶、巖樟、棒柄花較多。灌木層有植物45種，蓋度在40%左右，主要樹種為九節(jié)(Psychotriaprainii)、烏材(Diospyroseriantha)、假桂烏口樹、山桂花、小黃皮(Clausenaemarginata)等。草本層植物較為豐富，有26種，蓋度為50%左右，主要種類為紅麻風草(Laporteaviolacea)、尖葉樓梯草(Elatostemaacuminatum)、漸尖毛蕨、冷水花(Pileamelastomoides)、新月蕨(Pronephriumgymnopteridifrons)等。藤本植物有11種，主要種類為扁擔藤、石柑子、麒麟尾(Epipremnumpinnatum)等。

表7 P3樣地群落喬木層主要樹種重要值

Table 7 The importance values of the main species for tree layer ofC.pubipetalaconcomitant community in P3

種名Name of species相對密度RD (%)相對顯著度RP (%)相對頻度PF (%)重要值IV蘋婆Sterculia lanceolata13.71 9.34 7.14 30.19 巖樟 Cinnamomum saxatile7.26 11.11 7.14 25.51 海南椴 Hainania trichosperma5.65 11.60 5.36 22.60 細葉谷木 Memecylon scutellatum2.42 14.98 3.57 20.97 毛瓣金花茶 Camellia pubipetala11.29 1.85 7.14 20.29 野漆 Toxicodendron succedaneum4.84 7.01 1.79 13.63 棒柄花 Cleidion brevipetiolatum5.65 3.39 3.57 12.61 割舌樹 Walsura robusta4.03 4.41 3.57 12.02 中平樹 Macaranga denticulate3.23 3.27 5.36 11.85 糙葉樹 Aphananthe aspera4.03 4.47 1.79 10.28 大葉蚊母樹 Distylium macrophyllum2.42 4.95 1.79 9.15 羅傘 Brassaiopsis glomerulata4.03 0.95 3.57 8.55 灰毛漿果楝 Cipadessa baccifera2.42 0.47 5.36 8.24 枝花流蘇樹 Chionanthus ramiflorus3.23 2.26 1.79 7.27 菜豆樹 Radermachera sinica1.61 1.74 3.57 6.93

P4樣地群落喬木層有植物30種，林冠郁閉度為65%，蘋婆、任豆、灰毛漿果楝(Cipadessabaccifera)是喬木層的優(yōu)勢種，其重要值分別為69.34，29.42和23.87，重要值大于10的種類還有毛瓣金花茶、肥牛樹(Cephalomappasinensis)、赪桐(Clerodendrumjaponicum)、假桂烏口樹、假蘋婆(Sterculialanceolata)(表8)。喬木層只有1層，高度為2.5-12.0 m，有2株任豆伸出群落，高度在15.0 m左右，不能成為一個亞層，胸徑最大為30 cm。灌木層植物種類29種，蓋度為40%，主要種類有廣西澄廣花、假桂烏口樹、平頂紫金牛、野獨活(Miliusachunii)、假黃皮(Clausenaexcavata)等。草本層植物較為豐富，有13種，蓋度為40%，主要種類有長序冷水花(Pileamelastomoides)、長莖沿階草、寬葉沿階草(Ophiopogonplatyphyllus)、板藍(Strobilanthescusia)、彎蕊開口箭(Campylandrawattii)等。藤本植物有13種，主要種類有麒麟尾、石柑子、全緣栝樓(Trichosanthesovigera)等。

按5 m一個高度等級劃分，比較不同群落喬木層不同層次個體數(shù)目和優(yōu)勢度發(fā)現(xiàn)，P1、P2、P3樣地群落在5-10 m層級有最多的個體數(shù)，優(yōu)勢度在5-15 m層級較高，<5 m層級較低，P4樣地群落在<5 m層級有最多的個體數(shù)，且優(yōu)勢度所占比例相對較高(圖1)。按5 cm一個等級劃分胸徑級別，比較不同群落喬木層不同徑級的個體數(shù)目及優(yōu)勢度，P1、P2、P3樣地群落在5-10 cm層級個體數(shù)最多，優(yōu)勢度在>20 cm層級最高，P4樣地群落在<5 cm層級個體數(shù)最多，而優(yōu)勢度在>20 cm層級相對較高(圖2)。這說明P1、P2和P3樣地的3個群落處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，而P4樣地群落可能之前受到一定程度的破壞，現(xiàn)在處于恢復過程中的某一階段，但仍屬于相對穩(wěn)定狀態(tài)。

表8 P4樣地群落喬木層主要樹種重要值

Table 8 The importance values of the main species for tree layer ofC.pubipetalaconcomitant community in P4

種名Name of species相對密度RD (%)相對顯著度RP (%)相對頻度PF (%)重要值IV蘋婆 Sterculia lanceolata22.45 39.20 7.69 69.34 任豆 Zenia insignis2.72 22.85 3.85 29.42 灰毛漿果楝 Cipadessa baccifera12.24 3.93 7.69 23.87 毛瓣金花茶 Camellia pubipetala7.48 4.61 7.69 19.79 肥牛樹 Cephalomappa sinensis8.84 1.68 5.77 16.29 赪桐 Clerodendrum japonicum2.72 5.97 5.77 14.46 假桂烏口樹 Tarenna attenuata5.44 1.48 3.85 10.77 假蘋婆 Sterculia lanceolata4.76 2.14 3.85 10.75 閉花木 Cleistanthus sumatranus2.72 0.39 5.77 8.88 截裂翅子樹Pterospermum truncatolobatum2.04 2.77 3.85 8.66 南燭厚殼桂 Cryptocarya lyoniifolia0.68 5.22 1.92 7.82 金絲李 Garcinia paucinervis2.04 0.26 3.85 6.15 棒柄花 Cleidion brevipetiolatum1.36 2.86 1.92 6.14 厚葉滇赤才 Aphania langsonensis1.36 0.30 3.85 5.51 常綠榆 Ulmus lanceifolia2.04 1.05 1.92 5.01

圖1 4個樣地毛瓣金花茶伴生群落喬木層物種個體數(shù)和優(yōu)勢度按高度等級分配圖

Fig.1 Hierarchical distribution map of individuals number and dominance of species in tree layer ofC.pubipetalaconcomitant communities based on the height grade in 4 plots

圖2 4個樣地毛瓣金花茶伴生群落喬木層物種個體數(shù)和優(yōu)勢度按胸徑等級分配圖

Fig.2 Hierarchical distribution map of individuals number and dominance of species in tree layer ofC.pubipetalaconcomitant communities based on the diameter at breast height in 4 plots

比較4個群落的種類組成發(fā)現(xiàn)，蘋婆為4個群落共有的優(yōu)勢種，其余優(yōu)勢種存在一定差異，米楊噎、任豆、巖樟等只在1個或2個群落成為優(yōu)勢種。在202個樹種中，4個群落共有種有5種，占總種數(shù)的2.48%，分別為蘋婆、任豆、毛瓣金花茶、假桂烏口樹和石柑子；3個群落共有種有12種，占總種數(shù)的5.94%，如樸樹、棒柄花、灰毛漿果楝、烏材、顯脈木蘭、廣西澄廣花、漸尖毛蕨、扁擔藤、麒麟尾等；2個群落共有種有54種，占26.73%，如割舌樹、滇新樟、南酸棗、米楊噎、斜葉榕、鵝掌柴、野獨活、百兩金、長莖沿階草、假鷹爪等；共有種僅占總種數(shù)的35.15%，可見，不同群落的種類組成存在較大差異。P1和P2樣地群落草本層植物少，蓋度低，這可能與其群落中裸露巖石較多有關。

2.5 種群年齡結構

毛瓣金花茶是一種生長較慢的灌木至小喬木種類，分布于南亞熱帶石灰?guī)r季雨林內(nèi)，對生境的要求較高，一般分布于群落保存較好的山坳、山麓或山坡中下部，為偶見種，在群落中一般呈集群分布，成為林下層優(yōu)勢種或次優(yōu)種，少見單株或少數(shù)幾株分布。植物的年齡結構不僅反映著該種群的現(xiàn)狀，而且反映著種群發(fā)展的趨勢。P1和P2樣地毛瓣金花茶種群個體數(shù)量較小，分別為30株和18株，P3樣地種群數(shù)量較大，為161株。這可能與其生境有關，P1樣地位于坡脊，P2樣地位于山坡中下部，這2個樣地巖石較多，土層較薄。另外，這2個種群均位于保護區(qū)內(nèi)，保護區(qū)內(nèi)存在大量獼猴，野外調查發(fā)現(xiàn)獼猴有啃食花朵和果實的現(xiàn)象，使得毛瓣金花茶產(chǎn)生的種子數(shù)量減少，限制種群的發(fā)展；P3樣地位于山坳，巖石較少，土層較厚，群落保存較好，是毛瓣金花茶的適生生境，其個體較多。從各種群年齡結構可以看出，3個種群均以Ⅳ級個體數(shù)量最多，Ⅲ、Ⅳ、Ⅳ級個體數(shù)量在種群中所占比重較大，這3個年齡級在P1、P2、P3樣地分別占66.67%、72.22%、77.64%(圖3)。種群年齡結構呈紡錘型，幼苗和幼樹嚴重缺乏，種群更新能力弱，呈現(xiàn)衰退趨勢。

圖3 3個樣地毛瓣金花茶種群年齡結構分析

Fig.3 Age structure analysis ofC.pubipetalapopulations in 3 plots

3 討論

毛瓣金花茶伴生群落種類組成較為豐富，在1 600 m2樣地中共記錄維管植物202種，隸屬69科158屬。群落的植物組成在科級層面上表現(xiàn)較為集中，優(yōu)勢科明顯，主要優(yōu)勢科為大戟科、茜草科、?？?、樟科等，在屬的層面則較為分散。與處于同緯度的鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林群落和廣州樂昌含笑群落相比[19-20]，毛瓣金花茶伴生群落的種類組成更為復雜，反映出石灰?guī)r群落的物種多樣性更高。與分布于酸性土的金花茶伴生群落喬木層優(yōu)勢種主要為粗糠柴(Mallotusphilippinensis)、降真香(Acronychiapedunculata)和格木(Erythrophleumfordii)等不同，本群落中喬木層優(yōu)勢種主要為蘋婆、任豆、米揚噎等，反映出石灰?guī)r群落在物種組成方面的獨特性[14]。毛瓣金花茶伴生群落有131個單種屬植物，反映出物種組成方面的復雜性，這與海南石灰?guī)r地區(qū)輪葉戟群落相類似[15]。

毛瓣金花茶伴生群落區(qū)系成分較復雜，共涵蓋了11個地理分布類型，其中以泛熱帶分布、熱帶亞洲分布、舊世界熱帶分布為主，熱帶成分占優(yōu)勢，占總屬數(shù)的82.87%，溫帶成分所占比例較小，其區(qū)系特點具有明顯的熱帶性質，研究地點處于北回歸線以南，這與群落所處的實際地理位置相符[16,21]。

毛瓣金花茶一般分布于植被保存較好的次生林群落中，其群落外貌特征、垂直結構等體現(xiàn)了南亞熱帶季雨林特征。毛瓣金花茶伴生群落以中小高位芽植物占主導地位，常綠成分占優(yōu)勢，群落植物以中型葉、單葉、革質和全緣葉為主，這與典型的廣西西南部石灰?guī)r季雨林的外貌特征相一致[22]。從群落結構看，成層現(xiàn)象明顯，可分為喬木層、灌木層和草本層3個層次。喬木層最高可達16.0-18.0 m，胸徑最大可達40-50 cm，一般可分為2層。蘋婆為4個群落共有的優(yōu)勢種，其余優(yōu)勢種存在一定差異。草本層由于具體生境的不同差異較大，龍虎山的2個群落草本層種類少，蓋度低，而隴召和馱塞的2個群落草本層植物較為豐富，這可能與裸露的巖石數(shù)量和土層厚度有關。各群落藤本植物豐富，多以大型木質藤本為主，有一定數(shù)量的附生植物，反映出群落的熱帶性質。4個群落共有種僅占總種數(shù)的35.15%，不同群落的種類組成存在較大差異。除P4樣地群落因受到一定程度的破壞，上層高大喬木較少外，其余群落都有一定數(shù)量的高大喬木，大徑級個體相對優(yōu)勢度較大，群落處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。

蘇宗明等[13]對弄崗金花茶(C.longgangensis)、凹脈金花茶(C.impressinervis)和檸檬金花茶(C.limonia)的種群結構做了初步研究，其種群結構大多呈穩(wěn)定型或增長型；頂生金花茶(C.terminalis)的4個種群，有3個種群處于穩(wěn)定型和增長型，1個種群處于衰退型[23]；毛瓣金花茶的2個種群皆能適應各自的生境，種群結構完整并較穩(wěn)定[24]。本研究中，毛瓣金花茶3個種群均表現(xiàn)為幼苗嚴重缺乏，種群更新能力弱，呈現(xiàn)衰退趨勢。這與上述幾種金花茶的研究結果不同，可能這與前人的研究時間較早，其生境還未遭到嚴重破壞有關。本研究結果與韋霄等[14]和楊泉光等[25]對金花茶種群結構的研究結果類似。

導致種群衰退的原因主要有兩個：一是自生適應力、繁殖力低下。毛瓣金花茶分布于南亞熱帶石灰?guī)r季雨林內(nèi)，對生境的要求較高，其自身適應力低是限制其種群擴散的主要原因。毛瓣金花茶植株結實數(shù)量少，在野外極少能采集到成熟果實，再加上鼠獸對果實的危害，林下幼苗極少。二是外界干擾導致種群數(shù)量迅速減少。人類的采挖等破壞可導致植物種群的加速滅絕。近年來，由于金花茶茶組植物的觀賞價值和開發(fā)利用價值受到人們的關注和重視，野外采挖金花茶現(xiàn)象極為嚴重[26]。樣地3和樣地4的毛瓣金花茶在2011年1月時還未受到破壞，種群數(shù)量較大，而2013年1月再次去調查時，毛瓣金花茶幾乎已被挖光，此兩種群將在野外滅絕?？梢姡瑢е旅杲鸹ú璺N群衰退和野外滅絕的主要原因是人為采挖。

4 結論

毛瓣金花茶伴生群落的種類組成較為復雜，在科級層面上較為集中，在屬的層面較分散；群落具有明顯的熱帶性質；群落生活型以高位芽植物占絕對優(yōu)勢，葉的性質以中型葉、單葉、革質和全緣為主；群落可分為喬木層、灌木層和草本層，層間植物豐富；毛瓣金花茶野生資源破壞極為嚴重，且種群幼苗嚴重缺乏，更新能力弱，呈現(xiàn)衰退趨勢。應加強對毛瓣金花茶生境的保護，并對殘存植株采取最嚴格的保護措施。