廣西樂業(yè)大曹天坑維管植物地理成分及區(qū)系基本特征*

唐健民，寧莞權(quán)，朱成豪，秦惠珍，唐啟明，谷 睿，韋 霄**

(1.廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所，廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西桂林 541006；2.百色學(xué)院農(nóng)業(yè)與食品工程學(xué)院，廣西百色 533000；3.桂林醫(yī)學(xué)院藥學(xué)院，廣西桂林 541004；4.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西桂林541006；5.桂林理工大學(xué)旅游與風(fēng)景園林學(xué)院，廣西桂林 541006)

0 引言

喀斯特天坑是一種具有巨大的容積、陡峭而圈閉的巖壁、深陷的井狀或桶狀輪廓等空間形態(tài)特征，平面寬度與深度至少大于100 m，底部與地下河相連的特大型喀斯特負(fù)地形[1]。由于其巨大的塌陷規(guī)模和特殊的圈閉化地形，天坑內(nèi)部形成了有別于周圍區(qū)域的小氣候，坑底與坑口邊緣相比擁有較大的濕度、較低的溫度和較高的負(fù)氧離子濃度，為各種動植物的繁衍和生長提供了有利的條件[2]。因此，喀斯特天坑不僅是世界罕見的地質(zhì)奇觀，更是探索植物組成和結(jié)構(gòu)、植物多樣性形成與維持最為理想的地域。特殊地貌或特殊生境下的植物群落及植物區(qū)系特征對了解區(qū)域植被及植物群落的分布、演替、環(huán)境變遷以及植物的進(jìn)化均有著重要的意義。天坑作為一個新詞匯，近年吸引著許多專家學(xué)者不斷對其進(jìn)行研究。2002年蘇宇喬等[2]對大石圍天坑群森林考察，闡述了大石圍底部森林的性質(zhì)和植物區(qū)系成分，這對于研究喀斯特森林植物區(qū)系與巖溶天坑發(fā)育之間的關(guān)系具有十分重要的科學(xué)研究價值。2005年林宇[3]對大石圍天坑的植物多樣性進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)大石圍天坑群天坑森林群落類型表現(xiàn)出復(fù)雜多樣、相似性和重現(xiàn)性差等特點(diǎn)，與天坑中小生境多樣、異質(zhì)性高有著極其密切的關(guān)系，表明不同的天坑其植物多樣性的差異較大。2015年馮慧喆[4]研究大石圍植物區(qū)的起源和演化，對天坑植物區(qū)系進(jìn)行詳細(xì)研究后發(fā)現(xiàn)，天坑植物區(qū)系可分為3個時期，即天坑植物區(qū)系起源時期、植物區(qū)系演化競爭時期和穩(wěn)定時期。天坑的結(jié)構(gòu)和發(fā)育狀態(tài)不同造成天坑內(nèi)部濕熱環(huán)境不同，植物區(qū)系的演變相對于環(huán)境具有一定的滯后性，最終隨著天坑的地質(zhì)演變，植物趨向地表的植物區(qū)系演化。每一個天坑都是由于環(huán)境異質(zhì)性產(chǎn)生的一個環(huán)境資源版塊，都具有獨(dú)特的內(nèi)部環(huán)境，類似于一個生物區(qū)系的“假島”，有非常重要的研究價值。天坑植物的生物多樣性反映了天坑區(qū)系的性質(zhì)，不同發(fā)育時期的天坑植物是研究天坑地質(zhì)變化和天坑植物演化的反映。因此，對于植物多樣性高的喀斯特天坑，分析其植物科屬的地理成分，探尋喀斯特負(fù)地形地貌在植物躲避、演變過程中地理成分和區(qū)系的變化特征，對在相對孤立的空間地形進(jìn)行生物多樣性的保育工作的開展具有重要意義。本研究對大曹天坑進(jìn)行植物資源調(diào)查，開展植物區(qū)系特征及其生物多樣性保護(hù)研究。研究結(jié)果將對天坑植物的區(qū)系及植物生物學(xué)多樣性保育，植物資源和旅游開發(fā)具有促進(jìn)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廣西樂業(yè)大曹天坑群位于樂業(yè)縣中北部，地處106°10′—106°51′ E，24°30′—25°03′ N，屬云貴高原到廣西丘陵過渡的山原地帶。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候、云貴高原和南嶺暖濕氣候交錯地帶，形成獨(dú)特的地方氣候特點(diǎn)。該區(qū)地形地貌復(fù)雜，主要以巖溶地貌構(gòu)成的石山為主，其中既有巖溶地貌的峰叢洼地，也有大小有別、深淺各異且周壁常常較為陡峭的天坑溶洞，海拔為920-1 519 m，多為1 000 m以上。區(qū)內(nèi)地下河極為發(fā)達(dá)，水文地質(zhì)條件優(yōu)越。大曹天坑深度290 m，口部面積約1.488×105m2，在樂業(yè)天坑群中排名第二，僅次于大石圍天坑。

1.2 植物調(diào)查方法

由于天坑地貌復(fù)雜，地形徒峭，光照不同，天坑不同區(qū)域的植物種群差異性較大。根據(jù)大曹天坑地形和實(shí)際植被分布情況開展調(diào)查，采用線樣帶法實(shí)地調(diào)查天坑上部、天坑中部、天坑底部的群落結(jié)構(gòu)。天坑外部采用系統(tǒng)取樣：根據(jù)天坑的地形地貌取樣，即10 m×10 m喬木樣方，5 m×5 m灌木樣方，1 m×1 m草本樣方；此方法取樣簡單，樣品分布普遍，代表性強(qiáng)。在采集和鑒定所采集標(biāo)本的基礎(chǔ)上，統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)所有植物名錄，并查閱該地的維管植物名錄，對科、屬、種進(jìn)行核對，對植物區(qū)系進(jìn)行比較全面、系統(tǒng)地分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對各樣地調(diào)查記錄的維管植物科、屬、種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以秦仁昌蕨類植物科屬的劃分及吳征鎰等[5-6]對中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分原則為依據(jù)，對群落種子植物屬的區(qū)系特征進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 大曹天坑蕨類植物地理成分統(tǒng)計(jì)與分析

2.1.1 蕨類植物科屬分布

大曹天坑蕨類植物共分布13科19屬27種，優(yōu)勢科主要有鳳尾蕨科(7種)、水龍骨科(4種)、鱗毛蕨科(3種)，3個科的植物總計(jì)14種，占51.85%(表1)；優(yōu)勢屬為鳳尾蕨屬(7種)。這與黃珂等[7]和蘇仕林[8]研究大石圍天坑群蕨類植物發(fā)現(xiàn)其優(yōu)勢科為鱗毛蕨科、鳳尾蕨科，優(yōu)勢屬為鳳尾蕨屬一致。

表1 大曹天坑蕨類植物調(diào)查情況

Table 1 Investigation of ferns in Dacao tiankeng

科名Family name屬數(shù)Genus number種數(shù)Species number鳳尾蕨科Pteridaceae17海金沙科Lygodiaceae11腫足蕨科Hypodematiaceae11烏毛蕨科Blechnaceae12鐵線蕨科Adiantaceae12水龍骨科Polypodiaceae44蹄蓋蕨科Athyriaceae11鐵角蕨科Aspleniaceae11石杉科Huperziaceae22鱗毛蕨科Dryopteridaceae33鱗始蕨科Lindsaeaceae11卷柏科Selaginellaceae11劍蕨科Loxogrammaceae11合計(jì)Total1927

2.1.2 大曹天坑蕨類植物屬的地理成分

根據(jù)秦仁昌和周厚高等[9]蕨類植物科屬概念，可將大曹天坑蕨類植物19個屬分歸為6個分布區(qū)類型。大曹天坑蕨類植物屬的世界分布類型有5屬6種，占總屬數(shù)26.32%，總種數(shù)的22.22%；熱帶分布13屬20種，占總屬數(shù)的68.42%，總種數(shù)的74.07%；其中熱帶以泛熱帶為主，有8屬15種，占總屬的42.11%，總種數(shù)的55.56%(表2)。說明大曹天坑蕨類植物以熱帶分布類型為主，其中泛熱帶類型分布較多。

表2 大曹天坑蕨類植物屬的地理成分

Table 2 Geographical components of ferns in Daicao tiankeng

分布區(qū)類型Areal type屬數(shù)Genus number種數(shù)Species number占總屬數(shù)比例Generapercentage (%)占總種數(shù)比例Speciespercentage (%)世界分布Widespread 5626.3222.22泛熱帶分布Pantropic81542.1155.56舊世界熱帶Old World Tropics 115.263.70熱帶亞洲分布Trop.Asia 115.263.70熱帶亞洲至熱帶非洲分布Trop.Asia to Trop.Africa3315.7911.11中國至喜馬拉雅分布Sino Himalaya115.263.70合計(jì)Total1927100.00100.00

2.2 大曹天坑種子植物地理成分統(tǒng)計(jì)與分析

2.2.1 種子植物科屬分布

通過對大曹天坑植物的詳細(xì)調(diào)查，大曹天坑內(nèi)共計(jì)分布種子植物85科155屬209種。裸子植物1科1屬1種，單子葉植物9科22屬28種，雙子葉植物76科133屬181種。優(yōu)勢科對于一個地區(qū)的植物區(qū)系起著至關(guān)重要的作用，其種類眾多，并且在植被或植物群落中起著重要作用[10]。大曹天坑種子植物含5種以上的有禾本科10屬12種，鼠李科2屬12種，殼斗科5屬9種，大戟科3屬8種，薔薇科5屬7種，百合科4屬5種，蓼科3屬6種，蕁麻科3屬5種，毛茛科3屬5種，桔梗科3屬5種(表3)。這幾個數(shù)量優(yōu)勢種占總屬數(shù)的24.05%，將近1/4。但是這些優(yōu)勢科中禾本科、鼠李科、薔薇科、毛茛科、蓼科均為世界分布，對分析本區(qū)系的性質(zhì)作用不大，因此殼斗科、百合科、蕁麻科、大戟科、漆樹科、柿科、苦苣苔科、楝科、樟科等為大曹天坑植物區(qū)系的表征科。

表3 大曹天坑種子植物的科、屬、種統(tǒng)計(jì)

Table 3 Statistics of family,genus and species of seed plants in Dacao tiankeng

科名Family name屬數(shù)Genus number種數(shù)Species number科名Family name屬數(shù)Genus number種數(shù)Species number馬兜鈴科Aristolochiaceae11木犀科Oleaceae11百部科Stemonaceae11葡萄科Vitaceae11安息香科Styracaceae11漆樹科Anacardiaceae44八角楓科Alangiaceae11槭樹科Aceraceae11八角科Illiciaceae11茜草科Rubiaceae12菝葜科Smilacaceae11薔薇科Rosaceae57百合科Liliaceae45茄科Solanaceae22敗醬科Valerianaceae12秋海棠科Begoniaceae11報春花科Primulaceae23忍冬科Caprifoliaceae24川續(xù)斷科Dipsacaceae11瑞香科Thymelaeaceae11唇形科Labiatae44三白草科Saururaceae11大風(fēng)子科Flacourtiaceae11傘形科Umbelliferae11大戟科Euphorbiaceae38桑寄生科Loranthaceae11蝶形花科Papilionaceae22?？芃oraceae11冬青科Aquifoliaceae11莎草科Cyperaceae23番荔枝科Annonaceae11山茶科Theaceae12防己科Menispermaceae22山茱萸科Cornaceae11海桐花科Pittosporaceae13紫草科Boraginaceae33禾本科Gramineae1012省沽油科Staphyleaceae11

續(xù)表3

Continued table 3

科名Family name屬數(shù)Genus number種數(shù)Species number科名Family name屬數(shù)Genus number種數(shù)Species number胡椒科Piperaceae11十字花科Brassicaceae22胡桃科Juglandaceae22石竹科Caryophyllaceae33胡頹子科Elaeagnaceae13柿科Ebenaceae13樺木科Betulaceae22鼠刺科Iteaceae11姜科Zingiberaceae11鼠李科Rhamnaceae212金縷梅科Hamamelidaceae22薯蕷科Dioscoreaceae13堇菜科Violaceae11蘇木科Caesalpiniaceae11桔?？艭ampanulaceae35天南星科Araceae11菊科Compositae44鐵青樹科Olacaceae22爵床科Acanthaceae11衛(wèi)矛科Celastraceae22殼斗科Fagaceae59無患子科Sapindaceae11苦苣苔科Gesneriaceae44梧桐科Sterculiaceae11苦木科Simaroubaceae22五加科Araliaceae12蘭科Orchidaceae11莧科Amaranthaceae11楝科Meliaceae34小檗科Berberidaceae11蓼科Polygonaceae36玄參科Scrophulariaceae33龍膽科Gentianaceae11旋花科Convolvulaceae33馬鞭草科Verbenaceae24蕁麻科Urticaceae35馬錢科Loganiaceae12亞麻科Linaceae11牻牛兒苗科Geraniaceae11野牡丹科Melastomataceae11毛茛科Ranunculaceae35榆科Ulmaceae12獼猴桃科Actinidiaceae11遠(yuǎn)志科Polygalaceae11木蘭科Magnoliaceae11樟科Lauraceae33紫金牛科Myrsinaceae22合計(jì)Total155209

2.2.2 種子植物科的地理成分

根據(jù)吳征鎰等[5-6]對中國種子植物科分布類型的劃分，可將大曹天坑種子植物的85科歸為8個分布區(qū)類型，6個變型(表4)。大曹天坑種子植物科的世界分布類型有29科，占總科數(shù)的34.12%，其中大多數(shù)為草本植物，如禾本科、菊科、薔薇科、桔?？啤⑥た频?，此類型在大曹天坑植物區(qū)系植被組成上有非常重要的作用，其中禾本科、薔薇科、桔梗科都是本區(qū)系的優(yōu)勢科。泛熱帶分布類型24種，占總科數(shù)的28.24%，本區(qū)系是植被群落的最重要成分，如大戟科、樟科、楝科、漆樹科、柿科、山茶科等包含了本群落的優(yōu)勢種類；北溫帶和南溫帶間斷分布也是本區(qū)系重要的類型，有9科，占總科數(shù)的10.59%，其中有喬木樹種殼斗科、杉科、樺木科、胡桃科等，殼斗科是本區(qū)系的優(yōu)勢科。其余的分布類型分布較少，都不超過5科。

本區(qū)85科種子植物中，世界分布類型29科，熱帶分布(2-7)有38科，占總科數(shù)的44.18%。本區(qū)熱帶分布科有5種分布類型和3種分布變型。其中泛熱帶及其分布變型占主要優(yōu)勢，共計(jì)27種。其特點(diǎn)是以喬木和灌木為主，是本區(qū)群落主要的中、上層植物。溫帶分布(8-14)有18科，3個類型3個變型，占總科數(shù)的21.76%(表4)。從科的角度看，大曹天坑特有種的分布較少。

2.2.3 種子植物屬的地理成分

據(jù)吳征鎰等[5-6]將我國種子植物屬分為15個分布區(qū)類型的觀點(diǎn)，對大曹天坑自然分布的種子植物155屬進(jìn)行分析。大曹天坑155屬種子植物可分為14個分布類型10個變型，其中世界分布18屬，熱帶分布類型(2-7)74屬，占總屬數(shù)的47.44%；溫帶分布類型(8-14)59屬，占總屬數(shù)的37.82%。中國特有分布(15型)4屬，占總屬數(shù)的2.92%(表5)。大曹天坑植物區(qū)系與我國種子植物相比，泛熱分布屬、舊世界熱帶分布屬、北溫度分布屬和東亞及北美間斷分布屬均高于全國分布的百分比。

表4 科的分布類型

Table 4 Areal types of families

分布區(qū)類型Areal type科數(shù)Family number比例Percentage (%)1.世界分布Widespread2934.122.泛熱帶分布Pantropic2428.24 2 2熱帶亞洲 熱帶非洲 熱帶美洲分布Trop.Asia Trop.Afr. Trop.Amer.11.18 2s.以南半球?yàn)橹鞯姆簾釒Х植?Pantropic especially S.Hemisphere22.353.東亞及熱帶南美間斷分布 Trop.E.Asia & (S.) Trop.Amer.disjuncted55.884.舊世界熱帶分布Old World Tropics22.355.熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布Trop.Asia to Trop.Australasia Oceania33.53 7 2熱帶印度至華南(尤其云南南部)分布Trop.India to S.China (especially S.Yunnan)11.188.北溫帶分布N.Temp.33.53 8 4北溫帶和南溫帶間斷分布N.Temp.& S.Temp.disjuncted910.59 8 5歐亞和南美洲溫帶間斷分布Eurasia & Temp.S.Amer.disjuncted11.189.東亞及北美間斷分布E.Asia & N.Amer.disjuncted33.53 10 3歐亞和南非分布Eurasia & S.Afr11.1814.東亞分布E.Asia11.18合計(jì)Total85100.00

表5 屬的分布類型

Table 5 Areal types of Genus

分布區(qū)類型Areal type屬數(shù)Genus number占總屬數(shù)比例Genuspercentage (%)種數(shù)Species number占總種數(shù)比例Species percentage (%)1.世界分布Widespread18-3516.752.泛熱帶分布Pantropic3324.094521.53 2 2熱帶亞洲 熱帶非洲 熱帶美洲分布Trop.Asia Trop.Afr. Trop.Amer.10.7310.483.東亞及熱帶南美間斷分布Trop.E.Asia & (S.) Trop.Amer.disjuncted32.1941.914.舊世界熱帶分布Old World Tropics107.30157.18 4 1.熱帶亞洲、非洲和大洋洲間斷或星散分布Trop.Asia.Trop.Afr.and Trop.Australasia disjuncted or diffused21.4620.965.熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布Trop.Asia to Trop.Australasia Oceania64.3873.356.熱帶亞洲至熱帶非洲分布Trop.Asia to Trop.Africa42.9241.91 6 2.熱帶亞洲和東非或馬達(dá)加斯加間斷分布Trop.Asia&E.Afr.or Madagasca disjuncted10.7310.487.熱帶亞洲分布Trop.Aisa85.8494.31 7 1.喜馬拉雅間斷或星散分布至華南、西南分布Himalaya to.S.,SW.China disjuncted or diffused21.4631.44 7 3.緬甸、泰國至華西南分布Myanmar,Thailang to SW.China10.7310.48

續(xù)表5

Continued table 5

分布區(qū)類型Areal type屬數(shù)Genusnumber占總屬數(shù)比例Genuspercentage (%)種數(shù)Species number占總種數(shù)比例Species percentage (%) 7 4.越南(或中南半島)至華南或西南分部分布Vietnam or Indochinese Peninsula to S.or SW.China32.1931.448.北溫帶分布N.Temp.2719.713818.18 8 4.北溫帶和南溫帶間斷分布N.Temp.& S.Temp.disjuncted21.4631.449.東亞及北美間斷分布E.Asia & N.Amer.disjuncted75.1194.3110.歐亞溫帶分布Temp.Eurasia96.57104.7811.溫帶亞洲分布Temp.Asia10.7310.4812.地中海區(qū)、西亞至中亞分布Medit.,W.to C.Asia10.7310.48 12 3.地中海去至溫帶 熱帶亞洲分布Mediterranea to Temp. trop.Asia10.7310.4814.東亞分布E.Asia75.1183.83 14sh中國 喜馬拉雅分布Sino Himalaya32.1931.44 14sj中國 日本分布Sino Japan10.7310.4815.中國特有分布Endemic to China42.9241.91共計(jì)Total155100.00209100.00

(1)世界分布共18屬，因其在研究和確定植物區(qū)系性質(zhì)時意義不大，在此不多分析。

(2)泛熱帶分布共33屬，是大曹天坑植物屬分布類型第一大類型，有45種，其中柿屬、算盤子屬、樸屬、紫珠屬是植物群落的優(yōu)勢灌層樹種；本類型中許多木本屬如：榕屬、冬青屬、薯蕷屬、素馨屬、山麻桿屬以及草本植物秋海棠屬和冷水花屬等都是廣西亞熱帶地區(qū)植被中常見的[11]。如果除去18個世界屬，泛熱帶分布占本區(qū)系24.09%，可見泛熱帶是本區(qū)系的主要類型。本類型有1個變型：熱帶亞洲-熱帶非洲-熱帶美洲分布類型，有1個屬：黑蒴屬。

(3)東亞及熱帶南美間斷分布有3屬，分別是山香圓屬、苦木屬、柃木屬。

(4)舊世界熱帶分布有10屬，分別是野桐屬、八角楓屬、海桐屬、楝屬、山姜屬、杜莖山屬、千金藤屬等，海桐屬植物是廣西喀斯特石灰?guī)r地區(qū)常見植物。本類型有1個變型(熱帶亞洲、非洲和大洋洲間斷或星散分布)，有2屬2種：瓜馥木屬和青牛膽屬。

(5)熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布有6屬7種。木本植物有臭椿屬、香椿屬、樟屬；草本植物有通泉草屬、蕘花屬，藤本有百部屬。其中樟屬在廣西北部石灰?guī)r地區(qū)分布較為普遍，在區(qū)系組成上有較大意義。

(6)熱帶亞洲或熱帶非洲分布有4屬4種，分別是鐵仔屬、芒屬、漿果楝屬和鈍果寄生屬，鐵仔屬和芒屬是桂西北喀斯特地區(qū)常見的木本和草本植物。本類型有1個變型(熱帶亞洲和東非或馬達(dá)加斯加間斷分布)即：馬藍(lán)屬。馬藍(lán)屬是大曹天坑底部主要的草本植物，分布較多。

(7)熱帶亞洲分布8屬9種，分別是青岡屬、赤蒼藤屬、木蓮屬、葛屬、蛛毛苣苔屬、潤楠屬、糯米團(tuán)屬、水絲梨屬；青岡屬和潤楠屬是本區(qū)系亞熱帶常綠闊葉林的主要樹種。此類型分化較多的特有種的屬有木蓮屬、潤楠屬、蛛毛苣苔屬。本類型有3個變型：①喜馬拉雅間斷或星散分布至華南、西南分布，有2屬3種，分別是金錢豹屬和錦香草屬；②緬甸、泰國至華西南分布，有1屬，即來江藤屬。③越南(或中南半島)至華南或西南分部分布，有3屬3種，分別是半蒴苣苔屬、赤楊葉屬、青籬柴屬。其中半蒴苣苔屬和青籬柴屬是喀斯特常見植物。

(8)北溫帶分布27屬38種，此類型是本區(qū)系第二大類型。櫟屬、莢蒾屬、忍冬屬是本區(qū)系的優(yōu)勢屬，大葉青岡、白櫟和烏岡櫟是廣西石灰?guī)r山頂矮林的優(yōu)勢種，胡頹子屬、鹽膚木屬、黃精屬、何首烏屬是喀斯特石山較為常見的植物，是主要植物群落物種[12]。櫻屬在樂業(yè)分布較為廣泛，是桂西北比較常見的屬。本類型有1個變型(北溫帶和南溫帶間斷分布)，2屬3種，分別是茜草屬和唐松草屬，以草本為主。

(9)東亞及北美間斷分布7屬9種，分別是漆樹屬、勾兒茶屬、柯屬、錐屬、石楠屬、八角屬、鼠刺屬；其中石楠屬、錐屬和鼠刺屬是廣西亞熱帶森林中較為常見的植被成分。八角屬分化出廣西特有種-地楓皮。

(10)歐亞溫帶分布9屬10種，主要是草本植物，有蕎麥屬、重樓屬、天名精屬等，是喀斯特群落或路面石縫中常見或偶見成分，具有很好的藥用價值。

(11)溫帶亞洲分布1屬1種，附地菜屬，草本植物。

(12)地中海區(qū)、西亞至中亞分布1屬1種，顛茄屬，為喀斯特地區(qū)常見成分。此類型有1個變型，即黃連木屬。

(13)東亞分布7屬8種，以草本和藤本為主，分別是敗醬屬、普洱根屬、斑種草屬、蕺菜屬、獼猴桃屬、蜘蛛抱蛋屬、檵木屬。獼猴桃屬和蜘蛛抱蛋屬是廣西植物區(qū)系的優(yōu)勢屬和表征屬。本類型有兩個變型，分別是中國-喜馬拉雅分布和中國-日本分布；中國-喜馬拉雅分布(3屬3種)里有梧桐屬、吊石苣苔屬、短瓣花屬，其中吊石苣苔屬在廣西分化出特有種。中國-日本分布(1屬1種)是楓楊屬，是植被中較為常見成分。

(14)中國特有分布4屬4種，分別是四輪香屬、小花苣苔屬、虎掌藤屬、掌葉木屬，占總屬數(shù)的2.92%，低于全國中國特有成分百分比。

3 結(jié)論

大曹天坑植物區(qū)系主要有以下特點(diǎn)：

(1)大曹天坑為演化后期的天坑，其植物種類相對較早期和中期更為豐富。蕨類植物共分布13科19屬27種；種子植物有85科155屬209種：單子葉植物9科22屬28種，雙子葉植物76科133屬181種。其中殼斗科、百合科、蕁麻科、大戟科、漆樹科、柿科、苦苣苔科、楝科、樟科等為大曹天坑植物區(qū)系的表征科。

(2)從科屬的分布區(qū)類型分析可知大曹天坑維管植物區(qū)系以泛熱帶分布為主，溫帶地理成分在屬級中也具有較大比例，僅次于泛熱帶分布，可見具有明顯的溫帶區(qū)系成分。表明該地區(qū)過去溫帶成分比例更高，反映了天坑內(nèi)部特殊生境隨著氣候溫度不斷地升高，天坑內(nèi)部區(qū)域植物分布類型中熱帶成分不斷增加，溫帶成分相對減少的事實(shí)。表明本區(qū)系具有較明顯的溫帶區(qū)系向熱帶區(qū)系過渡的特點(diǎn)以及具有熱帶北緣的區(qū)系性質(zhì)。

(3)特有現(xiàn)象相對低。從科的角度，本區(qū)系缺乏中國特有種；但是在屬的領(lǐng)域含有四輪香屬、小花苣苔屬、虎掌藤屬、掌葉木屬4個特有屬，大曹天坑區(qū)系整體特有成分程度相對低。