小麥疊氮化鈉誘變?nèi)后w產(chǎn)量及相關(guān)性狀遺傳特性分析

王偉 王斌 曹平平

摘要：以含有72個品系的滄麥6005疊氮化鈉誘變?nèi)后w為試驗(yàn)材料，調(diào)查該群體的產(chǎn)量、千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)等產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀，分析該群體農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性及相關(guān)性，并估計(jì)其遺傳參數(shù)。結(jié)果表明，每穗小穗數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)最高，為1.444 1，其后依次是穗粒數(shù)>畝穗數(shù)>千粒質(zhì)量>產(chǎn)量>穗長，穗粒數(shù)的變異系數(shù)最大，為16.08%，每穗小穗數(shù)變異系數(shù)最小，為6.54%。簡單相關(guān)分析結(jié)果表明，穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量與株高均極顯著正相關(guān);產(chǎn)量和穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量之間極顯著正相關(guān)。偏相關(guān)分析結(jié)果表明，產(chǎn)量和株高、畝穗數(shù)、千粒質(zhì)量之間顯著或極顯著正相關(guān)。穗粒數(shù)、株高和產(chǎn)量的選擇潛力較大，更有可能從該群體中選出偏離平均數(shù)大的家系類型。

關(guān)鍵詞：小麥;疊氮化鈉誘變;產(chǎn)量性狀;遺傳特性

中圖分類號： S512.103.52 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）03-0102-04

小麥在全球的種植面積廣泛，在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占重要地位。小麥品種的遺傳脆弱性是小麥育種不易突破的瓶頸之一。誘變育種是小麥新品種選育和種質(zhì)資源創(chuàng)新的重要手段?；瘜W(xué)方法誘發(fā)基因突變是小麥遺傳改良的重要途徑之一[1]。疊氮化鈉（NaN3）是應(yīng)用于植物化學(xué)誘變的高效低毒的化學(xué)誘變劑之一。疊氮化鈉已在小麥[2-3]、玉米[4]、水稻[5]、大麥[6-7]，大豆[8]等農(nóng)作物上加以應(yīng)用。另外，張希太等研究小麥疊氮化鈉誘變后代在株高、芒型、穗型等的變異特征，并從分子水平證明了疊氮化鈉對小麥的誘變效果[9-11]。但還鮮有應(yīng)用疊氮化鈉構(gòu)建小麥突變體庫的報(bào)道。

小麥?zhǔn)菄H主要糧食作物之一。小麥產(chǎn)量性狀為數(shù)量性狀，受多基因和多種環(huán)境因素影響，而且性狀間也存在互相聯(lián)系和制約。小麥的產(chǎn)量取決于很多內(nèi)、外環(huán)境因素，從農(nóng)藝學(xué)的角度來講，主要與株高、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和小區(qū)產(chǎn)量[12-13]等農(nóng)藝性狀有關(guān)。小麥產(chǎn)量構(gòu)成三因素中，畝穗數(shù)對產(chǎn)量的影響最大，調(diào)節(jié)能力最強(qiáng)，其次對產(chǎn)量貢獻(xiàn)較大的是穗粒數(shù)[14]。有關(guān)小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素對產(chǎn)量影響大小，前人雖有研究，但因材料或地區(qū)不同，分析結(jié)果有所不同[15-16]。黑龍港流域是國家重要的冬小麥種植區(qū)之一。滄麥6005是滄州市農(nóng)林科學(xué)院育成的抗旱耐鹽堿能力突出的一個囯審小麥品種。本研究以72個滄麥6005疊氮化鈉誘變的突變體作為研究對象，對小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性狀的遺傳多樣性及與產(chǎn)量的相關(guān)性進(jìn)行分析，并對有關(guān)性狀作為遺傳潛力進(jìn)行探討，旨在為黑龍港流域鹽堿地小麥高產(chǎn)育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為滄麥6005疊氮化鈉誘變突變體，共72個，2017年10月種于滄州市農(nóng)林科學(xué)院前營試驗(yàn)站，2018年6月收獲。同期調(diào)查株高、穗長、每穗小穗數(shù)、畝（1畝=667 m2）穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量。本試驗(yàn)采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，重復(fù)2次。小麥種植期間，其他栽培管理措施同于大田。

1.2 試驗(yàn)方法

NaN3由美國西格瑪（Sigma）公司生產(chǎn)。參照NaN3在大麥中的處理方法[6]處理小麥種子：待處理滄麥6005種子浸入自來水，先后在4 ℃浸泡16 h，20 ℃浸泡 4 h，然后加入適量1 mol/L KH2PO4（pH值=3），搖勻。于通風(fēng)櫥中加入5.0 mL 1 mol/L NaN3，混合充分。20 ℃輕柔振動2 h，處理結(jié)束后在自來水下徹底沖洗1 h，于通風(fēng)櫥中用紙巾晾干種子，過夜。廢液用過量次氯酸鈉處理后傾倒于水槽。

1.3 分析方法

數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，不同品系間性狀的差異采用變異系數(shù)表示，遺傳多樣性指數(shù)采用Shannon-Weaver信息指數(shù)，計(jì)算公式：H′=-∑PilnPi，其中Pi為某一性狀第i個級別出現(xiàn)的概率[17-18]。為了便于統(tǒng)計(jì)分析，將小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行分級，進(jìn)而計(jì)算遺傳多樣性指數(shù)，同時(shí)進(jìn)行相關(guān)分析及誘變?nèi)后w遺傳參數(shù)估計(jì)[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 滄麥6005疊氮化鈉誘變?nèi)后w產(chǎn)量及相關(guān)性狀的描述性統(tǒng)計(jì)分析

由滄麥6005疊氮化鈉誘變?nèi)后w產(chǎn)量相關(guān)性狀的基本統(tǒng)計(jì)結(jié)果（表1）表明，每穗小穗數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)最高，為1.444 1，其后依次是穗粒數(shù)>畝穗數(shù)>千粒質(zhì)量>產(chǎn)量>穗長>株高。不同品系間的變異系數(shù)存在很大差異，穗粒數(shù)、產(chǎn)量和株高的變異系數(shù)較大，分別為16.08%、14.15%和 13.47%，變幅分別為16.50～39.20、187.66～418.79 和35.00～82.00;其次為畝穗數(shù)和千粒質(zhì)量，變異系數(shù)為11.25%和11.39%，變幅分別為32.00～55.20和20.60～42.60;穗長和每穗小穗數(shù)的變異系數(shù)較小，分別為9.87%和6.54%，變幅分別為5.50～9.34和12.30～17.70。

2.2 滄麥6005疊氮化鈉誘變?nèi)后w產(chǎn)量及相關(guān)性狀的簡單相關(guān)分析

對滄麥6005疊氮化鈉誘變?nèi)后w產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行簡單相關(guān)分析，結(jié)果（表2）表明，穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量與株高均極顯著正相關(guān);穗長和小穗數(shù)、穗粒數(shù)極顯著正相關(guān);穗粒數(shù)和小穗數(shù)極顯著正相關(guān)，穗粒數(shù)和畝穗數(shù)之間極顯著負(fù)相關(guān);畝穗數(shù)和千粒質(zhì)量之間極顯著負(fù)相關(guān);產(chǎn)量和穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量之間極顯著正相關(guān);其他性狀兩兩間相關(guān)關(guān)系不顯著。研究結(jié)果說明，小麥產(chǎn)量的3個構(gòu)成因素畝穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量之間存在制約關(guān)系，另外，株高對產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響也不容忽視。

2.3 滄麥6005疊氮化鈉誘變?nèi)后w產(chǎn)量及相關(guān)性狀的偏相關(guān)分析

對滄麥6005疊氮化鈉誘變?nèi)后w產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行偏相關(guān)分析，結(jié)果（表3）表明，產(chǎn)量和株高、畝穗數(shù)、千粒質(zhì)量之間顯著或極顯著正相關(guān);穗長和千粒質(zhì)量，畝穗數(shù)和穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量之間顯著或極顯著負(fù)相關(guān);小穗數(shù)和穗粒數(shù)、畝穗數(shù)和產(chǎn)量、穗粒數(shù)和產(chǎn)量、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量之間顯著或極顯著正相關(guān);其他性狀兩兩之間偏相關(guān)系數(shù)均不顯著。

2.4 滄麥6005疊氮化鈉誘變?nèi)后w產(chǎn)量及相關(guān)性狀的遺傳參數(shù)

對72個誘變?nèi)后w的產(chǎn)量及相關(guān)性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表4）表明，產(chǎn)量及其相關(guān)性狀群體間均差異極顯著。進(jìn)而依據(jù)隨機(jī)模型估計(jì)該群體的遺傳參數(shù)（表5）。其中，株高、穗長、小穗數(shù)、畝穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量的廣義遺傳力（h2b）分別為 0.95、0.86、0.54、0.89、0.94、0.90和0.87，除每穗小穗數(shù)外其他性狀廣義遺傳力均比較高，說明除每穗小穗數(shù)外其他6個產(chǎn)量相關(guān)性狀的變異絕大部分是由遺傳原因造成的。穗粒數(shù)的遺傳變異系數(shù)（GCV）最高，為15.03%，其后依次為株高>產(chǎn)量>千粒質(zhì)量>畝穗數(shù)>穗長>每穗小穗數(shù)，每穗小穗數(shù)遺傳變異系數(shù)最小，為6.11%。穗粒數(shù)、株高、產(chǎn)量的選擇潛力相對較大，更有可能從該群體中選出偏離其平均數(shù)大的家系類型。

3 結(jié)論與討論

在小麥的產(chǎn)量構(gòu)成三要素中，畝穗數(shù)和穗粒數(shù)在一定范圍內(nèi)相互協(xié)調(diào)，小麥畝穗數(shù)和千粒質(zhì)量也只在一定范圍內(nèi)有聯(lián)系，穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量之間相對獨(dú)立。在本研究中，畝穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量之間存在制約關(guān)系，與近年相關(guān)研究結(jié)論[20-21]一致。另外， 穗粒數(shù)與產(chǎn)量的簡單相關(guān)系數(shù)和偏相關(guān)系數(shù)顯著或極顯著存在，說明穗粒數(shù)是影響小麥產(chǎn)量的主要因素，穗粒數(shù)對產(chǎn)量有很大的直接作用，這與姚國才等研究結(jié)果[22]一致。但是本研究亦表明，株高對產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響也不容忽視。

疊氮化鈉是一種高效且無毒害作用的植物化學(xué)誘變劑。利用疊氮化鈉進(jìn)行化學(xué)誘變的方法是創(chuàng)造小麥新種質(zhì)、選育小麥新品種的有效途徑之一，在擴(kuò)大遺傳變異、加速提高育種效率、改進(jìn)育種方法等方面有著很大發(fā)展?jié)摿?。本研究提及?2個疊氮化鈉誘變?nèi)后w的株高、穗長、畝穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量性狀均具有較高的廣義遺傳力，說明除每穗小穗數(shù)外其他6個產(chǎn)量相關(guān)性狀的變異絕大部分是由遺傳原因造成的。穗粒數(shù)的遺傳變異系數(shù)最高，其后依次為株高>產(chǎn)量>千粒質(zhì)量>畝穗數(shù)>穗長>每穗小穗數(shù)，這與前面計(jì)算的變異系數(shù)基本一致。說明穗粒數(shù)、株高、產(chǎn)量的選擇潛力相對較大，更有可能從該群體中選出偏離其平均數(shù)大的家系類型。

參考文獻(xiàn)：

[1]王琳清，陳秀蘭，柳學(xué)余. 小麥突變育種學(xué)[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2004：35-88.

[2]Cheng X Y，Gao M W，Liang Z Q. Effect of mutagenic treatments on somaclonal variation in wheat （Triticum aestivum L.）[J]. Plant Breeding，1990，105（1）：47-52.

[3]張超美. 疊氮化鈉對小麥的誘變效應(yīng)[J]. 湖北農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1994，14（3）：56-60.

[4]Kiruki S，Onek L A，Limo M. Azide-based mutagenesis suppresses Striga hermonthica seed germination and parasitism on maize varieties[J]. African Journal of Biotechnology，2006，5（10）：866-870.

[5]Gao M W，Cai Q H，Liang Z Q. In vitro culture of hybrid indica rice combined with mutagenesis[J]. Plant Breeding，1992，108（2）：104-110.

[6]Talame V，Bovina R，Sanguineti M C，et al. TILLMore，a resource for the discovery of chemically induced mutants in barley[J]. Plant Biotechnology Journal，2008，6（5）：477-485.

[7]曹 欣，楊煜峰，錢強(qiáng)華. 疊氮化鈉對不同大麥品種的誘變效應(yīng)[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1991，3（3）：143-146.

[8]姜振峰，劉志華，李文濱，等. 疊氮化鈉對大豆M1的生物學(xué)誘變效應(yīng)[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2006，20（3）：208-210.

[9]張希太. NaN3誘變小麥矮抗58后代變異的研究及SSR分析[J]. 作物研究，2011，25（3）：189-192.

[10]張希太，謝淑芹，張彥波，等. 利用NaN3誘變中育5號選育變異種質(zhì)系及SSR分析[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，24（4）：1239-1242.

[11]張希太. NaN3誘變小麥山農(nóng)8355后代變異的研究及SSR分析[J]. 農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2011，31（2）：38-42.

[12]楊春玲，關(guān) 立，侯軍紅，等. 黃淮麥區(qū)小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素效用研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（4）：19-23.

[13]劉兆曄，于經(jīng)川，楊久凱，等. 小麥生物產(chǎn)量、收獲指數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系的研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006，22（2）：182-184.

[14]郭春強(qiáng)，黃 杰，曹燕燕，等. 小麥新品種漯麥6010穩(wěn)產(chǎn)性、產(chǎn)量構(gòu)成因素變異性及通徑分析[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，56（4）：608-610.

[15]王繼濱，李慧東，李鳳云. 我國小麥區(qū)域試驗(yàn)中的問題與對策[J]. 作物雜志，2010（4）：87-91.

[16]郭凌云. 限量灌溉下不同密度對冬小麥產(chǎn)量和水分利用效率的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（7）：51-52.

[17]張禮鳳，李 偉，王彩潔，等. 山東大豆種質(zhì)資源形態(tài)多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2006，6（4）：450-454.

[18]郝黎仁，樊 元，郝哲歐，等. SPSS實(shí)用統(tǒng)計(jì)分析[M]. 北京：中國水利水電出版社，2002：280-285.

[19]莫惠棟. 農(nóng)業(yè)試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)[M]. 上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1984.

[20]陳劍鋒，陳登耀，張秋英. 小麥主要性狀與產(chǎn)量的通徑和灰色關(guān)聯(lián)度分析[J]. 福建稻麥科技，2011，29（4）：5-8.

[21]佟漢文，黃榮華，劉易科，等. 小麥新品種農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)及通徑分析[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，49（7）：758-760.

[22]姚國才，姚金保，楊學(xué)明，等. 長江中下游小麥品種產(chǎn)量性狀的遺傳相關(guān)和通徑分析[J]. 南京農(nóng)專學(xué)報(bào)，2002，18（4）：11-14.