重慶主城區(qū)雜草物種組成特征及多樣性格局

吳雪 黃力 靳程 錢深華 楊永川

摘要：采用網(wǎng)格法在我國(guó)典型的山地城市重慶主城區(qū)內(nèi)設(shè)置了86個(gè)1 km×1 km的樣地，全面調(diào)查了雜草物種組成，并分析和探討了城市化背景下雜草物種組成特征及多樣性分布格局.結(jié)果如下：①共記錄雜草69科223屬301種，包含物種最多的科為菊科和禾本科：②一年生雜草和矮生長(zhǎng)型雜草占優(yōu)勢(shì)：③以本地雜草為主，外來雜草和外來入侵雜草分別有31種和11種：④高、中和低城市化區(qū)雜草物種組成相似性較低，并且優(yōu)勢(shì)種組成差異較大;⑤高城市化區(qū)樣方雜草物種數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均顯著低于中城市化區(qū)和低城市化區(qū)（p<0.01）;⑥樣方雜草物種數(shù)隨著樣地與城市中心距離的增加波動(dòng)，呈“波浪形”模式.綜上，城市化對(duì)山地多中心城市的雜草物種組成和多樣性均具有明顯影響，但導(dǎo)致的城市化梯度變化格局有異于平原單中心城市的模式.

關(guān)鍵詞：城市雜草;物種組成;多樣性格局;城市化;山地城市

中圖分類號(hào)：Q14

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

DOI： 10.3969/j.issn.1000-5641.201931002

0 引言

城市被認(rèn)為是地球上變化最劇烈，生境異質(zhì)性最高的生態(tài)系統(tǒng)[1].城市化過程從多個(gè)方面影響著城市的環(huán)境條件、生態(tài)因子及其分布格局，從而對(duì)城市植被組成、結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響，致使其具有異于自然植被的特性[2-4].城市植被可分為殘存自然植被、人工栽培植被和城市雜草3個(gè)類型，前兩種植被類型目前面臨高度的衰退和物種均質(zhì)化[5-6]，導(dǎo)致全球范圍內(nèi)城市生物多樣性持續(xù)降低[7].雜草作為城市植被中的特殊類群，具有強(qiáng)適應(yīng)性和可塑性，在城市生態(tài)系統(tǒng)中廣泛分布[8]，是城市生物多樣性的重要組成部分.

城市雜草近年來逐步成為城市化進(jìn)程中城市植被研究體系的核心內(nèi)容之一，但研究地點(diǎn)主要集中在歐美地區(qū)，研究?jī)?nèi)容涉及城市雜草的群落組成、多樣性分布格局、外來人侵雜草的種類及特征、以及影響城市雜草分布格局的因素等方面[9-12].目前的研究表明，城市化對(duì)城市雜草的群落類型、生物學(xué)特性和分布格局具有明顯影響，比如城市雜草物種組成以一年生和矮生長(zhǎng)型雜草占絕對(duì)優(yōu)勢(shì);以縮小植株、縮短壽命等策略應(yīng)對(duì)高強(qiáng)度的人為干擾[9，13];物種豐富度和物種多樣性與城市化程度密切相關(guān)[14-16].土壤、光照條件和人為干擾被認(rèn)為是導(dǎo)致城市雜草出現(xiàn)變化的主要因素[17-18].國(guó)內(nèi)對(duì)城市雜草的研究較少，目前僅有北京、上海、哈爾濱和寧波等平原城市進(jìn)行了城市雜草區(qū)系和群落特征的研究，西部城市尚未見報(bào)道[19-23].

重慶主城區(qū)是中國(guó)西南地區(qū)山地城市的典型代表，其中多條南北延伸的山脈在重慶城市擴(kuò)張中具有隔離作用，是重慶“多中心”發(fā)展格局的重要自然因素，因此，重慶市呈現(xiàn)出“城市 自然交替分布”的特征，其城市化格局與平原城市有著較大差別[24].隨著重慶市直轄及三峽工程和西部大開發(fā)的推進(jìn)，重慶市在近年成為全國(guó)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的熱點(diǎn)地區(qū)之一.在特殊的城市化格局和高速的城市化進(jìn)程的影響下，重慶主城區(qū)雜草可能呈現(xiàn)出特殊的多樣性格局[4].本研究以重慶主城區(qū)為研究對(duì)象，依據(jù)城市化梯度對(duì)城市雜草進(jìn)行全面調(diào)查，分析雜草物種組成特征及多樣性格局，探討城市化對(duì)雜草分布的影響，進(jìn)一步完善重慶城市植被研究體系，為中國(guó)城市植被的大尺度研究提供數(shù)據(jù)支撐.

1 研究區(qū)域概況

重慶市（105°11'E ～110°11'E，28°10 'N～32°13'N）位于我國(guó)西南地區(qū)，主城區(qū)地處長(zhǎng)江和嘉陵江匯流地帶，地貌以丘陵和低山為主，是我國(guó)最典型的山地城市.建成區(qū)面積5 472.68 km2，主城區(qū)包括渝中區(qū)、沙坪壩區(qū)、江北區(qū)、渝北區(qū)、南岸區(qū)、九龍坡區(qū)、大渡口區(qū)、北碚區(qū)和巴南區(qū)9個(gè)區(qū)，是多中心城市的典型代表.該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年平均溫度為18℃，年平均降水量為1 085.3 mm.地帶性植被類型為亞熱帶常綠闊葉林[25].

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

由于重慶是典型的山地城市，城市化格局為“多中心組團(tuán)式”格局，城市 自然鑲嵌分布，因而采用網(wǎng)格法進(jìn)行取樣[26].以重慶主城區(qū)中心朝天門廣場(chǎng)為原點(diǎn)（29.573°N， 106.595°E），設(shè)置4 km×4 km的網(wǎng)格.以網(wǎng)格交叉點(diǎn)為中心設(shè)置1 km×1 km調(diào)查樣地，共86個(gè)（見圖1）.根據(jù)朝天門廣場(chǎng)的經(jīng)緯度坐標(biāo)計(jì)算出每個(gè)樣地的中心坐標(biāo)以及樣地經(jīng)緯度范圍，在進(jìn)行野外調(diào)查時(shí)，依據(jù)GPS定位到調(diào)查樣地.

于2017年9 11月（秋季）和2018年3 5月（春季），分兩季進(jìn)行野外調(diào)查.盡可能地對(duì)每個(gè)樣地內(nèi)的所有生境類型（道路縫隙、草坪、礫石廢棄地、土壤廢棄地、農(nóng)田、耕地、樹池、灌草叢空隙和森林空隙）中的雜草進(jìn)行調(diào)查[22]根據(jù)實(shí)際情況在每類生境中設(shè)置5～10個(gè)樣方，樣方面積根據(jù)群落高度設(shè)定（1m x1m～2m×2m），道路縫隙等特殊生境設(shè)置1～2m的調(diào)查樣段.記錄樣方或樣段內(nèi)雜草物種的種名，測(cè)定各物種的最大高度，并估算其蓋度.

2.2 城市化梯度劃分

根據(jù)樣地不透水地面比例（不透水率）劃分城市化梯度[27].首先，在地理空間數(shù)據(jù)云平臺(tái)（http：//www.gscloud.cn/）下載分辨率為30 m、云量較少的重慶主城區(qū)遙感影像圖，時(shí)間為2017年5月.然后依據(jù)ENVI 5.1軟件，對(duì)下載的遙感影像圖進(jìn)行輻射定標(biāo)和大氣校正，對(duì)處理好的影像圖進(jìn)行非監(jiān)督分類，并將土地利用類型分成水體、綠地、裸地、不透水地面（包括道路、房屋等）4類.將ENVI 5.1的分類結(jié)果導(dǎo)人Arcgis 10.2軟件中矢量化，并建立漁網(wǎng)，將漁網(wǎng)與矢量化后的分類圖進(jìn)行相互疊加，通過掩膜提取導(dǎo)出各樣地不透水率等相關(guān)信息[26].

基于樣地不透水率的計(jì)算結(jié)果，并結(jié)合實(shí)地調(diào)查情況，本研究將重慶主城區(qū)劃分為高城市化區(qū)、中城市化區(qū)和低城市化區(qū)3個(gè)類型[28].其中，高城市化區(qū)包含25個(gè)樣地，中城市化區(qū)包含32個(gè)樣地，低城市化區(qū)包含29個(gè)樣地（見表1和圖1）.

2.3 數(shù)據(jù)處理和分析方法

根據(jù)Flora of China （http：//foc.eflora.cn）及《中國(guó)植物志》[29]對(duì)調(diào)查雜草物種進(jìn)行科、屬、種的分類.參考《中國(guó)植物志》及《中國(guó)雜草原色圖鑒》[30]中雜草物種的生活型和生長(zhǎng)型劃分標(biāo)準(zhǔn)，將雜草分為夏季一年生草本、冬季一年生草本和多年生草本3種生活型，矮生長(zhǎng)型和高生長(zhǎng)型兩種生長(zhǎng)型.

根據(jù)物種的原產(chǎn)地將雜草劃分為本地種和外來種.本地種（Native species）指自然源于重慶地區(qū)的物種，外來種（Aline species）指由人類有意識(shí)或無意識(shí)地引進(jìn)到重慶的原產(chǎn)地在省外或國(guó)外的物種[31]在Flora of China等網(wǎng)站查詢雜草原產(chǎn)地、引入時(shí)間和途徑等信息，判定其為本地種或外來種.此外，在重慶已形成穩(wěn)定并威脅本地生物多樣性而造成生態(tài)和經(jīng)濟(jì)損失的外來種被劃分為外來人侵種[32]，根據(jù)《中國(guó)外來人侵植物彩色圖鑒》[33]記錄或以雜草物種名查閱相關(guān)文獻(xiàn)的方式確定.

采用單因素方差多重比較方法比較不同城市化梯度樣方雜草平均物種數(shù)和樣地Shannon-Wiener多樣性指數(shù).采用GAM模型檢驗(yàn)樣方雜草物種數(shù)與距離（每個(gè)樣地中心與重慶主城區(qū)中心點(diǎn)朝天門廣場(chǎng)之間酌距離，km）之間的關(guān)系.所有統(tǒng)計(jì)分析和作圖均在R軟件和Origin軟件中完成.各指標(biāo)計(jì)算方法如下.

（1）物種多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)（H）為指標(biāo)來衡量[9].物種的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度值.x表示以優(yōu)勢(shì)種數(shù)量確定的優(yōu)勢(shì)種理想百分比，R代表雜草群落中的剩余種（Ramaining species，R），xj為剩余種的百分比.

3 研究結(jié)果

3.1 科屬種組成

春秋兩季共記錄到城市雜草301種，隸屬于69科223屬.多種科（≥10種）有5科，主要為菊科、禾本科和唇形科;中等科（5～9種）有12科，主要為蓼科、莧科和豆科等;寡種科（2～4種）有26科，占總科數(shù)的37.7%;單種科（1種）有26科，占雜科數(shù)的37.7%.含2種及以上物種的屬共49屬，單種屬共174屬，分別占雜草總屬數(shù)的22.O%和78.O%（見表2）.

3.2 生活型組成

301種雜草中多年生草本有141種，占雜草總數(shù)的46.84%;一年生草本160種，占雜草總數(shù)的53.16%，其中包含夏季一年生草本103種和冬季一年生草本57種（見圖2a）.從生長(zhǎng)型組成看，矮生長(zhǎng)型雜草共有175種，占雜草總數(shù)的58.14%，高生長(zhǎng)型雜草126種，占雜草總數(shù)的41.86%（見圖2b）.

3.3 物種來源

調(diào)查到的301種城市雜草中以本地種為主，共256種，占雜草總數(shù)的85.05%，外來種45種，占雜草總數(shù)的14.95%，其中包含11種入侵種（見圖3）.常見的外來種有菊芋（llelianthus tuberosus）、垂序商陸（Phytolacca americana）、象草（Pennisetum purpureum）、莧（Amaranthus tricolor）和旱金蓮（Tropaeolum majus）等，常見的入侵種有喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）、菟絲子（Cuscutachinensis）、牛膝菊（Galinsoga parviflora）、土荊芥（Chenopodium ambrosioides）和小蓬草（Conyzacanadensis）等.

3.4 城市化梯度上物種組成比較

春、秋兩季，高、中和低城市化區(qū)雜草物種組成相似性系數(shù)較低，并且高城市化區(qū)與中城市化區(qū)和低城市化區(qū)物種組成相似性系數(shù)相對(duì)更低（見圖4）.在春、秋兩季，高、中和低城市化區(qū)均有11種優(yōu)勢(shì)種，但物種組成差異較大.春季，蒲兒根（Sinosenecio oldhamianus）、蓰草（lltrmulus scandens）和黃鵪菜（Youngia japonica）在高、中和低城市化區(qū)成為優(yōu)勢(shì)種的頻率都較高，蜈蚣草（Eremochloaciliaris）在高、中城市化區(qū)成為優(yōu)勢(shì)種的頻率較高，竊衣（Torilis scabra）、接骨草（Sambucuschinensis）和艾（Artemisia argyi）在中、低城市化區(qū)成為優(yōu)勢(shì)種的頻率較高.此外，羊蹄（Rumexjaponicu）僅在中城市化區(qū)成為優(yōu)勢(shì)種頻率較高，喜旱蓮子草、鵝觀草（Roegneria kamoji）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）和蕨（Pteridium aquilinum）只在低城市化區(qū)成為優(yōu)勢(shì)種頻率較高f見表3）.秋季，馬唐（Digitaria sanguin.alis）和蓰草在高、中和低城市化區(qū)成為優(yōu)勢(shì)種的頻率都較高，鉆葉紫菀（Aster subulatus）、喜旱蓮子草、接骨草和藎草（Arthraxon hispidus）在中、低城市化區(qū)成為優(yōu)勢(shì)種的頻率較高.此外，狗牙根（Cynodon dactylon）只在高城市化區(qū)成為優(yōu)勢(shì)種頻率較高，牛膝（Achyranthesbidentata）只在中城市化區(qū)成為優(yōu)勢(shì)種頻率較高（見表4）.

3.5 城市化梯度上雜草多樣性格局

春、秋兩季，樣方平均雜草物種數(shù)隨著樣地距離波動(dòng)，物種多樣性格局為具有多個(gè)峰值的“波浪形”模式（見圖5，GAM，p<0.05）.春季和秋季調(diào)查結(jié)果均顯示中城市化區(qū)和低城市化區(qū)雜草樣方物種數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于高城市化區(qū)（p<0.05）（見圖6）.

4 討論

4.1 重慶主城區(qū)雜草物種組成特征

雜草是城市植被的關(guān)鍵組分，對(duì)城市生物多樣性的維持與保育至關(guān)重要[34].重慶主城區(qū)共記錄到雜草301種，物種多樣性明顯高于北京、上海、哈爾濱和寧波等平原城市[19-23].重慶是中國(guó)生物多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)之一，并且主城區(qū)被多條南北延伸的山脈隔斷，復(fù)雜的地形為城市雜草的生存提供了豐富且相對(duì)自然的生境，這是重慶主城區(qū)能夠維持如此高的雜草多樣性的重要原因.菊科和禾本科為重慶主城區(qū)雜草物種數(shù)最多的兩個(gè)科，與北京、上海、哈爾濱和寧波等城市的研究一致[19-23]，主要是因?yàn)榫湛坪秃瘫究莆锓N為r一對(duì)策者，分布廣泛，對(duì)異質(zhì)化生境有很強(qiáng)的適應(yīng)性[20].此外，重慶主城區(qū)雜草以一年生和矮生長(zhǎng)型雜草為主，與上海和哈爾濱等城市的研究結(jié)果一致[20-22].隨著城市不透水地面的增加，可供城市植被生存的生境不斷減少，并且伴隨著高強(qiáng)度、高頻率的人為干擾.生活史周期較短的一年生草本和耐干擾的矮生長(zhǎng)型雜草更能適應(yīng)城市中特殊的生境，因而能在城市生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì).重慶主城區(qū)雜草中有45種外來種，占雜草總數(shù)的14.95%，明顯低于城市灌木和喬木植物外來種比例[35-36]，相對(duì)于木本植物，城市雜草受到城市管理者選擇性引入的可能性較低，而以本地物種為主.值得注意的是，重慶主城區(qū)雜草中發(fā)現(xiàn)喜旱蓮子草和菟絲子等具有強(qiáng)人侵特性的物種，在城市管理過程中應(yīng)予以控制.

4.2 城市化梯度上雜草多樣性格局

城市化程度不同所導(dǎo)致的環(huán)境條件和人為干擾程度的差異對(duì)城市雜草物種組成特征具有影響.本研究發(fā)現(xiàn)，高、中和低城市化區(qū)雜草物種組成和優(yōu)勢(shì)種組成具有較大差異（見圖4、表3和表4）.除了蒲兒根、葎草、黃鵪菜和馬唐等適應(yīng)性較強(qiáng)的物種外，其他物種只能在高、中和低城市化區(qū)中的1類或2類區(qū)域內(nèi)成為優(yōu)勢(shì)種.比如狗牙根和小蓬草僅在高城市化區(qū)成為有優(yōu)勢(shì)種，主要是因?yàn)楣费栏鶠槟哇`踏、抗干擾的矮生長(zhǎng)型匍匐草本，在人為干擾較強(qiáng)的高城市化區(qū)域內(nèi)相較于其他雜草有更大的生存優(yōu)勢(shì)，易成為優(yōu)勢(shì)種;盡管小蓬草在3個(gè)城市化區(qū)域內(nèi)均有分布，但在高大草本較多的中、低城市化區(qū)域內(nèi)卻難以成為優(yōu)勢(shì)種.蕨僅在低城市化區(qū)為優(yōu)勢(shì)種，主要因其為耐陰濕型高大草本，競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)但抗干擾能力較弱，很難適應(yīng)頻繁刈割、拔除、踐踏干擾的生境，其主要生長(zhǎng)在森林空隙內(nèi)，此類生境主要分布在低城市化區(qū)，因此其僅能在低城市化區(qū)成為優(yōu)勢(shì)種.

與城市中心的距離是影響城市雜草多樣性的重要的間接因素，因?yàn)槿藶楦蓴_強(qiáng)度、不透水路面比例、土壤和光照等影響雜草生存的環(huán)境條件會(huì)隨著距離的增加而發(fā)生變化[37].在平原城市或“單中心”城市，隨著距離的增加，城市植物多樣性格局呈現(xiàn)出4種不同的模式：①物種豐富度隨著距離增加而升高[38];②物種豐富度隨著距離增加而降低[39];③物種豐富度隨著距離增加先升高后降低，呈現(xiàn)“單峰”模式[40];④物種豐富度不隨距離改變，呈現(xiàn)均質(zhì)化現(xiàn)象[5].本研究發(fā)現(xiàn)，重慶主城區(qū)的雜草物種多樣性格局與上面4種模式均不相同，呈現(xiàn)具有多個(gè)峰值的“波浪形”分布模式（見圖5），反映了典型“多中心”山地城市的雜草多樣性格局的特征.城市化程度（不透水地面比例）是影響重慶主城區(qū)雜草多樣性的重要因子，城市化程度越高雜草多樣性越低（見圖6）.重慶主城區(qū)的城市化格局為多中心組團(tuán)式格局，城市 自然鑲嵌分布，不同城市化程度的區(qū)域交替出現(xiàn)，從而導(dǎo)致雜草多樣性特殊格局的形成.

4.3 城市雜草管理建議

隨著城市化的高速推進(jìn)和外來種的大量引入，城市植被呈現(xiàn)均質(zhì)化，城市生物多樣性保育面臨越來越大的挑戰(zhàn)[35-36].雜草作為城市中的自生植物（spontaneous plant）[41-43]，其種類繁多，極大地豐富了城市生物多樣性，是城市生物多樣性維持和保護(hù)的重要對(duì)象.另外，雜草豐富了城市綠化景觀，也是城市居民認(rèn)識(shí)大自然、了解大自然的重要對(duì)象.因此，在城市建設(shè)過程中，應(yīng)正確看待和重視雜草的價(jià)值，建議從以下兩方面加強(qiáng)對(duì)雜草的合理管理：①保護(hù)城市雜草及其生境.在城市建設(shè)過程中，雜草生境不斷縮減，并且由于城市管理者對(duì)雜草價(jià)值認(rèn)識(shí)的缺失，導(dǎo)致其被大量刈除，因此應(yīng)加強(qiáng)對(duì)城市雜草的認(rèn)識(shí)，減少干擾，營(yíng)造適宜雜草生長(zhǎng)的生境.②加強(qiáng)對(duì)外來人侵雜草的管理.外來人侵雜草占據(jù)本地雜草的生存空間，搶奪本地雜草的生存資源，威脅本地植被的生存，在城市建設(shè)過程中應(yīng)謹(jǐn)慎引種，并對(duì)已存在于城市內(nèi)的外來人侵雜草進(jìn)行控制.

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（責(zé)任編輯：張晶）