低溫脅迫對設(shè)施三七葉片光響應(yīng)曲線擬合的影響1)

丁宇暉 楊再強(qiáng) 徐超 鄭芊彤 李佳佳 黃琴琴 王明田

(南京信息工程大學(xué),南京,210044) (四川省氣象臺)

三七(Panaxnotoginseng)作為我國珍貴的重要藥材，屬于五茄科人參屬，主要分布于云南、廣西、四川等地，云南文山州是三七的原產(chǎn)地和主產(chǎn)地。三七的藥理作用廣泛，其研磨的三七粉廣泛用于治療跌打損傷，且對心血管系統(tǒng)有益，還經(jīng)常用于預(yù)防腦缺血[1]，更有“金不換”的美譽(yù)。但三七的生長條件較為苛刻，在休眠過程中需要經(jīng)過一段時間的低溫處理種苗才會萌發(fā)，對于光照特別敏感，是典型的陰生植物，在溫暖而又隱蔽的條件下生長較好。溫度則是影響三七生長發(fā)育最重要的因素，夏季溫度不超過30 ℃，冬季溫度不低于零下5 ℃，生長適宜溫度為13～20 ℃[2]，零度以下持續(xù)低溫會導(dǎo)致三七苗產(chǎn)生凍害，生育期適宜氣溫20～25 ℃，實(shí)際溫度可視情況調(diào)節(jié)[3]。云南是中國三七主產(chǎn)地，據(jù)統(tǒng)計，2016年云南三七種植面積達(dá)20 000 hm2，產(chǎn)量約700萬kg，比2006年增加了15 700 hm2，可見需求量之大[4]。

植物的光合參數(shù)常用作探究環(huán)境脅迫程度的指標(biāo)[5]。光合作用離不開光的能量，所以光與光合作用的關(guān)系一直是植物生理生態(tài)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)內(nèi)容[6]，植物光合作用光響應(yīng)曲線描述的是光合有效輻射與植物凈光合速率間的關(guān)系，通過該曲線可以擬合計算出光量子效率(α)、最大凈光合效率(Pn)、光飽和點(diǎn)(LS,P)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LC,P)和暗呼吸速率(Rd)等。光合光響應(yīng)模型種類繁多，目前常用的擬合模型有直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型和直角雙曲線修正模型。已有研究表明，不同作物的光合作用光響應(yīng)曲線適應(yīng)不同的擬合模型。王帥等[7]對7種模型進(jìn)行模擬，發(fā)現(xiàn)不同氮肥水平下玉米光響應(yīng)曲線擬合最適宜的是直角雙曲線修正模型和二次多項(xiàng)式模型。楊世瓊等[8]在高溫高濕脅迫下用4種模型對設(shè)施番茄葉片進(jìn)行光響應(yīng)曲線模擬，發(fā)現(xiàn)直角雙曲線修正模型擬合效果最佳。陸佩玲等[9]分別用直角雙曲線和非直角雙曲線對冬小麥葉片光合作用進(jìn)行擬合，指出非直角雙曲線的擬合結(jié)果更符合生理意義。就目前來說，在三七領(lǐng)域的研究還不夠深，大多都是對其種植栽培進(jìn)行分析，很少有研究其光合特性的。文中利用Li-6400便攜式光合儀測定了三七葉片在4個不同低溫水平下的光合光響應(yīng)數(shù)據(jù)，分別采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型和直角雙曲線修正模型4種模型對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，比較4種模型對三七的適用性，探究三七生長所需的最適環(huán)境，提高三七的科學(xué)化管理，旨在為調(diào)控三七生長環(huán)境和促進(jìn)高產(chǎn)提供理論與實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計

本試驗(yàn)于2018年10—12月份在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站進(jìn)行，選取云南省文山州當(dāng)?shù)剞r(nóng)民提供的三七幼苗為試驗(yàn)對象，待長出八片葉時，選取長勢一致的三七幼苗定植至填滿紅壤土的塑料盆(18.0 cm×11.0 cm×10.5 cm)中，幼苗在溫室中以溫度25 ℃/15 ℃(白天/黑夜)生長兩周，用C2020-BE-200W-FW植物生長燈處理，光周期為10 h/14 h(白天/黑夜，白天07:00—17:00)，相對濕度為65%±5%，光合有效輻射為(400±10)μmol·m-2·s-1，試驗(yàn)期間保持所有盆栽土壤的水分和養(yǎng)分適宜三七生長。

緩苗15 d后將三七幼苗轉(zhuǎn)移至人工氣候箱(TPG1260，Australia)中進(jìn)行不同低溫處理的控制試驗(yàn)，本試驗(yàn)設(shè)計了4個不同低溫水平0、3、6、9 ℃，不同處理持續(xù)時間為1、3、5、7 d，并以25 ℃為對照處理(CK)，光周期、相對濕度和光照設(shè)定與溫室內(nèi)一致。

1.2 光響應(yīng)曲線測定

各處理隨機(jī)選取三七3株,于處理結(jié)束后1、3、5、7 d的09:00—11:00對不同處理的三七葉片(選擇第5～7節(jié)成熟葉片)采用便攜式光合作用測量系統(tǒng)(Li-Cor Inc.USA)測定葉片在每一光合有效輻射下的凈光合速率(Pn)等，測量期間利用Li6400-02B人工紅藍(lán)光源控制葉室內(nèi)光合有效輻射(PA，R)分別為0、30、50、80、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200 μmol·m-2·s-1,并控制葉室內(nèi)溫度為(25±1)℃，大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)為390 μmol·mol-1，根據(jù)實(shí)測點(diǎn)的趨勢估算初始量子效率(α)、最大凈光合效率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LS,P)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LC,P)和暗呼吸速率(Rd)，并作為實(shí)測點(diǎn)的光響應(yīng)參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel 365進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與圖表繪制，運(yùn)用spss21.0軟件進(jìn)行非線性回歸分析得出各模型擬合值，利用Duncan法檢驗(yàn)多重比較。通過決定系數(shù)(R2)、均方根誤差(RM,S,E)和相對誤差(RE)對模擬值和實(shí)測值進(jìn)行比較分析，并選取光合參數(shù)模擬的最優(yōu)模型。

1.3.1 光合作用光響應(yīng)模型

目前常見的光曲線擬合模型有直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型及直角雙曲線修正模型?，F(xiàn)將4個模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式分別列出：

直角雙曲線模型[10-11]：

(1)

其中，Pn(I)為凈光合速率(μmol·m-2·s-1)；α為初始量子效率(μmol·μmol-1)，即光響應(yīng)曲線的初始斜率；I為光合有效輻射(μmol·m-2·s-1)；Pnmax為最大凈光合效率(μmol·m-2·s-1)；Rd為植物的暗呼吸速率(μmol·m-2·s-1)。

若模型模擬結(jié)果較好，可用式(2)計算光補(bǔ)償點(diǎn)(LC,P，μmol·m-2·s-1)。

(2)

因式(1)是一個沒有極值的函數(shù)，因此，光飽和點(diǎn)LS,P(μmol·m-2·s-1)可通過計算y=Pnmax與弱光合有效輻射條件下(PA，R≤200 μmol·m-2·s-1)的線性方程[12]的交點(diǎn)得出。

非直角雙曲線[13]：

(3)

其中，k為非直角雙曲線的凸度(0

若模型模擬結(jié)果較好，可用式(4)計算光補(bǔ)償點(diǎn)LC,P(μmol·m-2·s-1)。

(4)

因非直角雙曲線模型為直角雙曲線模型進(jìn)化而來，所以式(3)也沒有極值，估算光飽和點(diǎn)LS,P(μmol·m-2·s-1)與直角雙曲線模型的方法相同。

指數(shù)模型[14-15]：

Pn(I)=Pnmax[1-e(-αI/Pnmax)]-Rd。

(5)

其中，e為自然對數(shù)的底；其他各參數(shù)意義均與(1)式相同。如若模型模擬結(jié)果較好，可用式(6)計算光補(bǔ)償點(diǎn)LC,P。

(6)

光飽和點(diǎn)(LS,P)可通過假設(shè)光合速率Pn為0.9Pnmax所對應(yīng)的光合有效輻射計算。

直角雙曲線修正模型[16-18]：

(7)

其中，β為修正系數(shù)，γ=α/Pnmax(β、γ單位為μmol·m-2·s-1)。其他參數(shù)意義與式(1)相同。

可分別通過式(8)～式(10)計算LS,P、LC,P和Pnmax。

(8)

(9)

(10)

1.3.2 模型模擬值的回歸評價指標(biāo)

由4種模型計算得出的不同溫光條件下三七葉片的α、LC,P、Pnmax、Rd和LS,P與其對應(yīng)的實(shí)測值進(jìn)行對比，從而選取最優(yōu)模型進(jìn)行光合參數(shù)的模擬。模擬的效果取決于決定系數(shù)(R2)、均方根誤差(RM,S,E)、相對誤差(RE)，一般R2與RM,S,E成反比，這說明模擬值和實(shí)測值越接近，模型擬合越成功。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同低溫脅迫對設(shè)施三七凈光合速率的影響

由圖1所示，不同溫度不同處理時間下，Pn對PA，R表現(xiàn)出相似的規(guī)律。在PA，R≤150 μmol·m-2·s-1的弱光條件下，Pn隨PA，R的增加迅速升高；當(dāng)PA，R增加至150 μmol·m-2·s-1之后，Pn的曲線趨于平緩且達(dá)到了最大值，其最大值對應(yīng)的PA，R值即為光飽和點(diǎn)，且隨著PA，R的繼續(xù)增加，Pn會出現(xiàn)不同程度的降低趨勢，即光抑制現(xiàn)象。

從光響應(yīng)曲線的大體趨勢可以看出，在同一PA，R下，CK的Pn明顯大于其他處理(除了9 ℃ 1 d處理)。隨處理時間的延長，各溫度處理的Pn都在減小，9 ℃低溫處理，PA，R=200 μmol·m-2·s-1時，1、3、5、7 d分別為2.89、2.39、1.80、1.59 μmol·m-2·s-1,而且整體看各不同處理時間的Pn由小到大的排序?yàn)?、5、3、1 d，說明低溫處理時間越長，Pn持續(xù)降低。在低溫處理7 d后，PA，R=200 μmol·m-2·s-1時，0、3、6、9 ℃較CK處理分別降低了90%、73%、57%和42%，說明三七葉片的光響應(yīng)過程受低溫脅迫影響較嚴(yán)重。

2.2 低溫脅迫下光合模型對設(shè)施三七的模擬與模型評價

采用1、7 d和CK處理來模擬光響應(yīng)曲線。根據(jù)4個模型的公式計算得出模擬值，并計算出各光合參數(shù)，分別是初始量子效率(α)、最大凈光合效率(Pnmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LC,P)、光飽和點(diǎn)(LS,P)和暗呼吸速率(Rd)。不同模型模擬出的參數(shù)值與實(shí)測值有不同的偏離程度，其中直角雙曲線模型修正模型和指數(shù)模型的模擬值偏離實(shí)測值程度最高，非直角雙曲線模型和直角雙曲線的光合參數(shù)模擬值與實(shí)測值契合程度較高。

表1 不同低溫脅迫下三七光合參數(shù)實(shí)測值與模擬值的比較

處理時間/d溫度/℃直角雙曲線模型α/μmol·μmol-1Pnmax/μmol·m-2·s-1LC,P/μmol·m-2·s-1LS,P/μmol·m-2·s-1Rd/μmol·m-2·s-1100.0520.8608.01021.9700.28030.1972.1006.61014.7500.80060.1303.55010.06034.6100.96090.1504.59013.73040.1401.420300.4301.0382.04514.8100.48030.1802.0075.7223.5100.59060.1202.0076.74621.9000.60090.1403.5809.72432.5900.990500.2300.8162.44011.7600.33030.1801.4705.7205.0430.53060.1202.3866.74525.0900.60090.1202.8389.86030.8300.830700.0360.4102.92015.0800.14030.3701.3405.8605.2500.59060.1301.9606.67020.1400.60090.1202.2707.66023.7200.660CK0.1504.41014.16039.8301.410

處理時間/d溫度/℃非直角雙曲線模型α/μmol·μmol-1Pnmax/μmol·m-2·s-1LC,P/μmol·m-2·s-1LS,P/μmol·m-2·s-1Rd/μmol·m-2·s-1100.0170.79014.98061.9300.2430.0441.90015.41058.5600.6660.0403.15020.980100.3500.8490.0413.91026.690122.6101.09300.0310.7606.67054.7000.2030.0421.67014.41030.9300.6060.0362.42016.73083.7000.6090.0463.18018.79088.7900.87500.0150.64010.75053.4400.1730.0331.31014.43052.3000.4760.0322.14015.71081.0200.5290.0342.51020.55095.1400.69

續(xù)(表1)

處理時間/d溫度/℃指數(shù)模型α/μmol·μmol-1Pnmax/μmol·m-2·s-1LC,P/μmol·m-2·s-1LS,P/μmol·m-2·s-1Rd/μmol·m-2·s-1100.0160.540-931.4630.0471.230-791.5760.0532.39039.9701251.4090.0582.90035.9901451.48300.0390.551-631.4130.0591.083-471.6160.0481.86250.7091031.3690.0542.40038.8541231.40500.0260.478-721.3930.0450.831-491.6060.0371.66860.652971.4390.0441.85761.9711201.35700.010.250-771.4930.0470.720-471.5260.0391.220-831.5090.0441.57072.390981.36CK 0.0542.74039.7101461.49

處理時間/d溫度/℃直角雙曲線修正模型α/μmol·μmol-1Pnmax/μmol·m-2·s-1LC,P/μmol·m-2·s-1LS,P/μmol·m-2·s-1Rd/μmol·m-2·s-1100.0390.5709.550441.5100.2730.1461.2907.990399.6600.7660.1102.58012.740417.5000.9490.9503.12016.940442.0901.38300.1510.5762.973256.5900.3030.2581.1205.059344.8000.6660.0991.9869.340403.4100.7990.0912.58512.410412.1400.95500.0740.5134.107243.9010.2230.1240.8697.054375.9300.5560.0891.7658.337412.9280.5890.0871.98712.288418.7800.80700.0260.2703.230389.5900.1330.2900.7407.250454.5400.5560.0911.3008.640374.5500.5790.0851.6809.740378.0800.63CK0.1072.93017.250455.7001.36

由表1可知，指數(shù)模型模擬出的α在低溫1 d隨溫度減小而降低，在低溫3、5、7 d隨溫度減小波動降低，其他模型的α模擬值都隨溫度減小先增加后降低；Pnmax的實(shí)測值和模擬值都隨著溫度減小而逐漸降低，隨著處理時間的增加而降低；LC,P是植物的光合作用強(qiáng)度與呼吸作用強(qiáng)度相等時的光合有效輻射值。對LC,P而言，LC,P模擬值均隨溫度減小而減小，1、3、5 d實(shí)測值的LC,P隨溫度減小而減小，7 d實(shí)測值的LC,P隨溫度減小而先減小后增大。因模擬結(jié)果較差，指數(shù)模型無法模擬出部分處理的LC,P值；LS,P是植物光合速率不再隨光合有效輻射增加時的光合有效輻射值。實(shí)測值的LS,P隨溫度減小先降低后升高，直角雙曲線修正模型的模擬值找不出明顯的規(guī)律，其余模型的LS,P模擬值均隨溫度減小先降低后升高。LS,P隨處理時間的增加，實(shí)測值和模擬值均減小，Rd植物在無光照條件下只能進(jìn)行呼吸作用消耗光合作用生成的氧氣和有機(jī)物而釋放的CO2量。就Rd而言，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型的Rd隨溫度減小而降低，指數(shù)模型的Rd在1、3 d隨溫度減小波動降低，5、7 d隨溫度降低先升高后降低，實(shí)測值的Rd在1、3、5 d隨溫度減小而降低，在7 d隨溫度減小先升高后降低。

表2 不同低溫脅迫下三七光合參數(shù)實(shí)測值與模擬值的相對誤差

處理時間/d溫度/℃非直角雙曲線模型Pnmax/μmol·m-2·s-1LC,P/μmol·m-2·s-1LS,P/μmol·m-2·s-1Rd/μmol·m-2·s-1AR,E100.4590.0330.4860.0680.26130.4810.0110.2680.0690.20760.3650.1710.4270.1930.28990.4000.0640.3550.0290.212300.3790.1710.7800.1800.37730.4920.0490.6100.0740.30660.3020.0970.4820.2090.27290.3810.0490.3930.1570.245500.4790.1840.5650.1040.33330.6320.0240.5810.0760.32860.3050.0440.4990.1800.25790.3860.0170.3580.0730.208700.3150.0240.0470.1700.13930.3780.0420.1580.0980.16960.5040.0020.1230.0790.17790.3370.0490.1710.2200.194CK0.4650.0770.4470.0100.250AR,E0.4150.0650.3970.1170.249

處理時間/d溫度/℃指數(shù)模型Pnmax/μmol·m-2·s-1LC,P/μmol·m-2·s-1LS,P/μmol·m-2·s-1Rd/μmol·m-2·s-1AR,E100.0010.2255.5081.91230.0380.0131.5430.53160.0350.5800.2861.0020.47690.0380.4350.2370.3210.258300.0010.6667.1792.61530.0330.5511.8790.82160.0011.7380.3631.7180.95590.0430.9650.1590.8500.505500.1050.5938.1642.95430.0390.4362.6591.04560.0172.6920.4012.0801.29790.0261.9650.1901.2280.852700.1090.18513.1974.49730.0590.1453.9441.38360.0530.0781.9260.68590.0283.0960.0202.1741.330CK0.0530.6690.2700.2930.321AR,E0.0401.5180.2833.2741.320

續(xù)(表2)

不同模型的模擬值與實(shí)測值的平均相對誤差比較可見表2，對Pnmax而言，指數(shù)模型的擬合程度最高，平均相對誤差(AR,E=0.040)，其他擬合程度由高到低的順序?yàn)橹苯请p曲線修正模型(AR,E=0.083)、非直角雙曲線模型(AR,E=0.415)、直角雙曲線模型(AR,E=0.619)；而模型模擬出的LC,P值，非直角雙曲線模型的擬合效果最佳，平均相對誤差(AR,E=0.065)，直角雙曲線修正模型遠(yuǎn)次之(AR,E=0.487)；對LS,P而言，指數(shù)模型的擬合程度最高(AR,E=0.283)，非直角雙曲線模型次之(AR,E=0.397);就Rd而言，非直角雙曲線模型的模擬效果最佳(AR,E=0.117)，直角雙曲線修正模型次之(AR,E=0.341)。非直角雙曲線模型和指數(shù)模型對CK處理的擬合程度較高(AR,E分別為0.250、0.321)，但由于指數(shù)模型未能模擬出部分處理的LC,P，因此,該模型的平均相對誤差失去其參考價值。根據(jù)所有光合參數(shù)的AR,E比較，擬合程度由高到低的順序?yàn)榉侵苯请p曲線模型(0.249)、直角雙曲線模型(0.629)、直角雙曲線修正模型(0.828)、指數(shù)模型(1.320)。

如表3所示，根據(jù)各個模型針對光響應(yīng)曲線擬合所計算得出的決定系數(shù)(R2)與均方根誤差(RM，S，E)可知，不同模型所模擬出的光合參數(shù)對應(yīng)的平均相對誤差存在很大差異。直角雙曲線模型的決定系數(shù)介于區(qū)間[0.799 3，0.987 9]，非直角雙曲線模型的決定系數(shù)介于區(qū)間[0.886 4，0.998 9],指數(shù)模型的決定系數(shù)介于區(qū)間[0.850 6，0.995 9],直角雙曲線修正模型的決定系數(shù)介于曲線[0.853 8，0.988 6],各個模型的R2均值從小到大排列順序是直角雙曲線模型(0.923 4)、直角雙曲線修正模型(0.950 8)、指數(shù)模型(0.964 6)、非直角雙曲線模型(0.982 7)。各個模型的RM，S，E均值從小到大排列順序是非直角雙曲線模型(0.045 6)、指數(shù)模型(0.096 7)、直角雙曲線修正模型(0.126 6)、直角雙曲線模型(0.183 1)。就各個不同的處理而言，1 d 0 ℃(R2=0.994 5，RM，S，E=0.016 2)處理用指數(shù)模型模擬擬合程度最高，其他處理用非直角雙曲線模型擬合程度最高。

表3 不同低溫脅迫下光響應(yīng)模型的決定系數(shù)和均方根誤差

續(xù)(表3)

注：R2表示決定系數(shù)；RM,S,E表示均方根誤差。

綜上所述，非直角雙曲線模型的R2最大且RM,S,E最小，而指數(shù)模型由于部分?jǐn)?shù)據(jù)未能擬合成功失去其參考價值，所以非直角雙曲線模型對低溫脅迫下設(shè)施三七的光響應(yīng)曲線擬合程度最高且最成功，其他擬合程度由高到低的順序?yàn)橹苯请p曲線修正模型、直角雙曲線模型、指數(shù)模型。就各個不同的處理而言，指數(shù)模型適用于1 d 0 ℃處理，非直角雙曲線模型適用于其他處理。

2.3 低溫脅迫對設(shè)施三七光合參數(shù)的影響

由上述結(jié)論可知，非直角雙曲線模型為設(shè)施三七的最佳模型，故用該模型對其進(jìn)行參數(shù)模擬和計算，詳情見表4。與其他處理相比，CK的初始量子密度α存在顯著性差異(P<0.05)，1、3、5、7 d時3 ℃處理的α均大于0 ℃和6 ℃處理，且0 ℃的α始終處于最低的位置，隨著處理時間的增加，各處理的α總體上是減小的。隨著溫度的減小，α在3、6、9 ℃波動，在0 ℃巨幅下降。

由表4可以看出，Pnmax的大小分明，CK的Pnmax僅與1 d 9 ℃處理無顯著性差異，其他處理都顯著小于CK。同一處理時間下Pnmax隨著溫度降低而減小，9 ℃條件下最大，且隨著處理時間的增加，各處理的最大凈光合速率均受到抑制，呈現(xiàn)各程度的減小，7 d較1 d，0、3、6、9 ℃分別減小了53%、44%、47%、48%，1 d較CK，0、3、6 ℃分別減小了79%、50%、17%，9 ℃卻增加了3%，7 d較CK，4個處理分別減小了90%、72%、54%、46%，表明溫度的降低和處理時間的延長顯著影響設(shè)施三七葉片的Pnmax。

表4 不同低溫脅迫下設(shè)施三七葉片光合參數(shù)的顯著性

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示通過P<0.05的Duncan檢驗(yàn)。

由表4還可看出，經(jīng)9、6 ℃處理的LS,P大于0、3 ℃的LS,P。除1 d 9 ℃的LS,P顯著大于CK外，其他處理均明顯小于CK；大體上看，同一處理時間下LS,P隨溫度升高而增大，其中只有1 d 9 ℃的LS,P與CK無顯著性差異且大于CK，其他處理均顯著小于CK；與其他處理相比，CK的Rd都是最大，且與其他處理相比幾乎都存在顯著性差異，同一處理時間條件下，隨著溫度降低Rd有不同程度的減小。

3 結(jié)論與討論

植物葉片凈光合速率Pn隨光合有效輻射PA，R變化形成的曲線為植物的光合光響應(yīng)曲線，通過三七的光響應(yīng)曲線可以看出，CK的Pn幾乎大于所有低溫處理(除9 ℃ 1 d處理)，且Pn隨著溫度的降低，減小的程度也不一樣，說明低溫脅迫抑制三七的光合作用，減弱了三七對光輻射的利用能力，并且隨著處理時間的延長，光響應(yīng)曲線呈現(xiàn)集體下移、光飽和點(diǎn)LS,P左移的趨勢，各處理與CK的差異逐漸變大，說明低溫脅迫程度隨著處理時間的延長而加重，這與李佳帥等[19]的研究結(jié)果相類似，脅迫加重導(dǎo)致利用弱光的能力變?nèi)?，光飽和點(diǎn)左移。值得注意的是，0、3 ℃一直分別與6、9 ℃和CK差異巨大，一直位于光響應(yīng)曲線的底層，這兩個溫度水平是否會對三七造成不可恢復(fù)的傷害，還需進(jìn)一步研究。

植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)可以充分揭示植物對光能資源的利用能力，若該植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)都略低，說明植物可以較好地利用弱光資源，該類植物就屬于典型的陰生植物。根據(jù)文中選取的非直角雙曲線模型擬合而來的LC,P和LS,P結(jié)果顯示，分別位于區(qū)間[11.22,26.69]和[30.93,122.61],這說明三七是典型的陰生植物，與文中上述一致。

不同品種的植物有其最優(yōu)的光響應(yīng)模型，不同的處理也有其最優(yōu)的光響應(yīng)模型，甚至不同的光合參數(shù)都有其擬合程度最高的光響應(yīng)模型，文中運(yùn)用決定系數(shù)(R2)、均方根誤差(RM,S,E)和相對誤差(RE)并結(jié)合模擬值和實(shí)測值對4種模型進(jìn)行定量評價，選出設(shè)施三七的最優(yōu)模型為非直角雙曲線模型，其他擬合程度由高到低的順序?yàn)橹苯请p曲線修正模型、直角雙曲線模型、指數(shù)模型。R2整體隨著處理時間的增加而減小，1 d 9 ℃處理的R2最接近于1，而RM,S,E整體隨著處理時間的增加而增加，1 d 0 ℃處理的RM,S,E最接近于0。目前有很多研究表明，非直角雙曲線模型在擬合過程中，會出現(xiàn)LS,P遠(yuǎn)低于實(shí)測值[20]的情況，該研究與本試驗(yàn)結(jié)果相一致。就LC,P和Rd而言，非直角雙曲線模型的擬合程度最高，就LS,P而言，擬合程度最高的是非直角雙曲線模型，最低的是直角雙曲線修正模型，這恰與葉子飄等[21]研究結(jié)論不同，有可能是作物本身的原因或者是生長環(huán)境條件的影響，正如王榮榮[22]等的研究認(rèn)為，具體生長環(huán)境條件會影響光合參數(shù)模擬的精準(zhǔn)度。就Pnmax而言，指數(shù)模型的擬合程度最高，與實(shí)測值最接近。就各不同處理而言，1 d 0 ℃更適應(yīng)于指數(shù)模型的模擬，其他處理則更適應(yīng)于非直角雙曲線模型的模擬。在低溫脅迫環(huán)境下，Pnmax、LC,P、LS,P和Rd均隨處理時間延長而減小，與CK相比，LS,P和Rd減小，Pnmax和LC,P增大。隨著溫度的降低，Pnmax、LC,P和Rd總體上逐漸降低，LS,P先降低后增大。

本試驗(yàn)僅針對低溫脅迫和處理時間對設(shè)施三七所造成的影響進(jìn)行了試驗(yàn)，未能考慮到溫度的降低自然會造成土壤和空氣濕度的變化，土壤濕度的變化還會造成根腐爛或氣孔關(guān)閉[23]，進(jìn)而抑制光合作用[24]，也未能考慮到空氣中CO2濃度對光合作用的影響[25],未來這些還有待研究。此外，溫度降低至何值時對三七造成不可逆的傷害也可作為以后的研究方向。文中研究的低溫脅迫對設(shè)施三七光響應(yīng)曲線的影響，結(jié)果可為現(xiàn)代化設(shè)施三七種植條件以及環(huán)境調(diào)控提供參考。