樟子松無性系生長性狀與結(jié)實(shí)量變異研究

李嘉琪 韓喜東 馬盈慧 李月季 王立祥 韓喜田 劉 志 李海民 趙曦陽*

(1.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗室，哈爾濱 150040； 2.白城市國有林總場，白城 137000)

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)植物，是我國乃至世界的沙地稀少珍貴樹種，其天然分布區(qū)主要位于我國大興安嶺和大興安嶺西麓的呼倫貝爾草原紅花爾基沙地[1]。樟子松具有耐干旱、耐瘠薄、生長快、木材產(chǎn)量高、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，在沙壤土，粘質(zhì)鹽堿地，礫質(zhì)粗沙土都能生長[2]。樟子松根系發(fā)達(dá)，具有較強(qiáng)的防止水土流失、防風(fēng)固沙能力，是治沙造林的先鋒樹種[3]。其樹干通直，材質(zhì)優(yōu)良，耐腐蝕力強(qiáng)、易干燥、易加工，是良好的建筑、造船、家具、木纖維工業(yè)原料等用材[4～5]。樟子松是“三北”防護(hù)林建設(shè)中的主要造林樹種，同時也是東北山地人工林建設(shè)中三大針葉造林樹種(紅松、落葉松、樟子松)之一[6]，具有極高的生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益和社會效益[7]。

林木種子園是生產(chǎn)培育優(yōu)良的種子，并且按照人為設(shè)計要求而營建的特種人工林[8]。隨著林木遺傳改良的深入，樟子松的生態(tài)價值、經(jīng)濟(jì)價值和社會價值不斷被發(fā)掘，營建高世代樟子松種子園對其樹種的開發(fā)和利用具有重要意義[9]。我國在20世紀(jì)就已經(jīng)開始對樟子松進(jìn)行科學(xué)研究，主要集中在種源選擇[10]、開花結(jié)實(shí)[11]、引種馴化[12]和土壤改良[13]等方面，對樟子松種子園無性系多性狀聯(lián)合評價選擇的研究較少[14]，極大影響樟子松種子園的升級換代。本研究以吉林省白城市青山林場的304個樟子松為材料，對其生長及結(jié)實(shí)性狀進(jìn)行調(diào)查研究，初步對不同性狀進(jìn)行綜合評價及選擇，為吉林省西部樟子松遺傳改良及種子園的改建與升級提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點(diǎn)與材料

試驗林位于吉林省白城市洮北區(qū)青山鎮(zhèn)境內(nèi)(122°51′E、45°38′N)，該地區(qū)年平均氣溫4.2℃，最高氣溫38.6℃，最低氣溫-36℃，生長期為140 d左右，年平均降雨量為452 mm，年蒸發(fā)量為1 581 mm。樟子松種子園于1984年建成，包括304個樟子松無性系，采用髓心形成層貼接法嫁接，采用完全隨機(jī)設(shè)計，9個大區(qū)，每個大區(qū)內(nèi)13個小區(qū)，每個小區(qū)內(nèi)304個無性系隨機(jī)排列(單株小區(qū))，株行距5 m×5 m。

1.2 試驗方法

于2017年在種子園內(nèi)選擇前1～9個小區(qū)，每個小區(qū)內(nèi)全林調(diào)查，每個無性系測定9株(單株缺失的順延到其他小區(qū))，對各單株進(jìn)行樹高、胸徑、地徑、3 m處直徑、冠幅、側(cè)枝粗度和分枝角度進(jìn)行測定，其中樹高利用VtrtexⅣ超聲波測高測距儀測定，胸徑、地徑和3 m處直徑利用胸徑尺測定，利用米尺和游標(biāo)卡尺測定冠幅和側(cè)枝粗度，利用量角器測定分枝角度；

于2015、2016和2017年對1～6個小區(qū)內(nèi)的各無性系單株進(jìn)行結(jié)實(shí)量的調(diào)查(單株缺失的順延到其他小區(qū))，具體方法采用收集全株球果數(shù)量進(jìn)行調(diào)查(其中3年均結(jié)實(shí)的只有284個無性系)。

1.3 統(tǒng)計方法

所有數(shù)據(jù)利用SPSS19.0軟件進(jìn)行分析[15]。其中樹高、胸徑、地徑、3 m處直徑、冠幅、分枝角度、側(cè)枝粗度和結(jié)實(shí)量性狀的方差分析線性模型為[16]：

Xijk=μ+Ci+Bj+eijk

(1)

式中：μ為總體平均值；Ci為無性系效應(yīng)；Bj為區(qū)組效應(yīng)；eijk為環(huán)境誤差；

根據(jù)續(xù)九如[17]的方法計算無性系重復(fù)力：

R=1-1/F

(2)

式中：F為方差分析的F值。

表型變異系數(shù)[18]：

(3)

表型相關(guān)分析采用公式[19]：

(4)

采用布雷津多性狀綜合評定法對無性系進(jìn)行綜合評定，具體公式為[20]：

(5)

式中：Qi為綜合評價值；Xij為某一指標(biāo)的平均值；Xjmax為某一指標(biāo)的最優(yōu)值；n為評價指標(biāo)的個數(shù)。

遺傳增益估算[21]：

(6)

2 結(jié)果與分析

本研究中，各無性系樹高、冠幅、地徑等指標(biāo)平均值相對較高，不同無性系間各指標(biāo)變幅相對較大，可進(jìn)一步對無性系進(jìn)行分析評價。

2.1 304個樟子松無性系各指標(biāo)方差分析

各指標(biāo)方差分析見表1，除冠幅在無性系間及2016年總結(jié)實(shí)量在區(qū)組間外，其余變異來源差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。

2.2 304個樟子松無性系各指標(biāo)變異參數(shù)分析

樟子松無性系各測定指標(biāo)遺傳變異參數(shù)見表2。所有無性系樹高平均值為11.11 m，變幅為4.00～14.50 m，最大值是最小值的3.63倍；冠幅的平均值為6.03 m，變幅為4.00～10.57 m，最大值是最小值的2.64倍；地徑的平均值為30.04 cm，變幅為19.98～44.78 cm，最大值是最小值的2.24倍；胸徑的平均值為26.29 cm，變幅為19.78～39.00 cm，最大值是最小值的1.97倍；3 m處直徑的平均值為23.59 cm，變幅為15.67～34.27 cm，最大值是最小值的2.19倍；分枝角度的平均值為50.53°，變幅為30.00°～70.00°，最大值是最小值的2.33倍；側(cè)枝粗度的平均值為4.95 cm，變幅為3.86～7.00 cm，最大值是最小值的1.81倍；2015年結(jié)實(shí)量的平均值為1.89，變幅為1～3，最大值是最小值的3倍；2016年結(jié)實(shí)量平均值為65.22，變幅為0～146，最大值為最小值的146倍；2017年結(jié)實(shí)量平均值為22.99，變幅為15～55，最大值是最小值的3.67倍。各指標(biāo)表型變異系數(shù)變化范圍為3.79%～65.22%。其中冠幅、側(cè)枝粗度和2016年結(jié)實(shí)量的表型變異系數(shù)均超30%。分枝角度的表型變異系數(shù)低于10%。各指標(biāo)的重復(fù)力均較高，除冠幅和地徑外重復(fù)力均超0.30。

表1 樟子松無性系各指標(biāo)方差分析

注：生長性狀測定304個無性系，3年同時結(jié)實(shí)的無性系只有284個。

Note:the growth traits were determined in 304 clones,and only 284 clones had clones at the same time for 3 years.

表2 樟子松無性系各指標(biāo)遺傳變異參數(shù)分析

表3 生長性狀與結(jié)實(shí)量相關(guān)性分析

2.3 304個樟子松無性系各指標(biāo)相關(guān)性分析

各指標(biāo)相關(guān)系數(shù)見表3，從生長性狀來看，樹高、胸徑、地徑、冠幅及3 m處直徑之間達(dá)極顯著正相關(guān)水平(0.181～0.896)，側(cè)枝粗度除了與3 m處直徑相關(guān)未達(dá)顯著水平外(r=0.082)，與其他生長性狀相關(guān)均達(dá)極顯著水平，分枝角度與其他性狀相關(guān)均未達(dá)顯著水平；從結(jié)實(shí)量與生長性狀來看，3年結(jié)實(shí)量均與側(cè)枝粗度呈顯著正相關(guān)水平，2015年結(jié)實(shí)量與冠幅、地徑、3 m處直徑、胸徑和側(cè)枝粗度呈顯著正相關(guān)水平，2017年結(jié)實(shí)量與3 m處直徑、分枝角度顯著負(fù)相關(guān)，與側(cè)枝粗度顯著正相關(guān)；從不同樹齡結(jié)實(shí)量來看，2016年與2017年結(jié)實(shí)量極顯著正相關(guān)(r=0.150)。

2.4 304個樟子松親無性系多性狀綜合評價

本文的目的是從樟子松無性系中分別選出生長優(yōu)良或結(jié)實(shí)量大的無性系，因此本研究分別以生長性狀和結(jié)實(shí)量對親本無性系進(jìn)行多性狀綜合評價，以不同性狀評價樟子松無性系獲得的各無性系Qi值見表4，依據(jù)生長性狀，以5%的入選率對無性系進(jìn)行多性狀綜合評價，PS244、PS132、PS131、PS123和PS288等15個無性系入選，入選無性系在樹高、地徑、胸徑、3 m處直徑、分枝角度和側(cè)枝粗度等各生長性狀的遺傳增益分別為5.47%、4.48%、15.18%、11.78%、2.38%和6.66%。依據(jù)結(jié)實(shí)量，以5%的入選率對無性系進(jìn)行多性狀綜合評價，PS229、PS208、PS301、PS288和PS343等15個無性系入選，入選無性系在2015年結(jié)實(shí)量、2016年結(jié)實(shí)量和2017年結(jié)實(shí)量的遺傳增益分別為2.89%、46.32%和13.88%。

表4 以不同性狀為標(biāo)準(zhǔn)的樟子松無性系多性狀綜合評價

Tabel 4Qivalues ofP.sylvestrisvar.mongolicaclones based on the different traits by comprehensive evaluation methods

生長性狀Growth traits結(jié)實(shí)性狀Coning quantity無性系CloneQi無性系CloneQi無性系CloneQi無性系CloneQiPS2442.46PS0972.18PS2292.83PK0882.15PS1322.44PS1862.18PS2082.75PK2682.15PS1312.42PS0072.18PS3012.67PK0092.15PS1232.40PS1782.18PS2882.66PK1962.15PS2882.38PS0872.18PS3432.64PK0662.15PS1182.38PS1822.18PS2222.62PK1602.15PS1352.37PS2962.18PS2552.61PK1242.14PS0822.36PS2802.18PS1642.59PK0702.14PS1702.36PS1242.18PS2662.59PK1812.14PS1872.36PS2582.18PS1922.59PK0622.14PS0462.35PS0262.18PS3302.56PK2742.14PS1582.34PS0882.18PS3382.56PK2172.14PS1162.34PS2282.18PS3242.51PK0062.14PS3042.34PS2182.18PS2582.50PK0442.14PS1192.34PS2922.17PS2262.49PK2522.14PS1272.34PS1972.17PS0312.44PK2872.13????????????????PS3162.19PS2942.01PS3232.16PK0861.75PS0202.19PS2912.01PS2482.16PK6521.74PS1852.19PS2352.00PS0592.15PK0541.7PS2372.19PS2482.00PS1322.15PK0721.54PS2782.19PS2242.00PS3172.19PS2321.99PS0062.19PS3241.99PS0092.19PS3311.95PS0892.18PS3381.93

3 討論

方差分析是在育種研究中評價變異程度的一個重要方法[22]。在本研究中，304個無性系間除冠幅外各性狀均達(dá)極顯著差異水平(P<0.01)，各區(qū)組間，2015年結(jié)實(shí)量達(dá)顯著水平(P=0.038)，2016年結(jié)實(shí)量未達(dá)顯著差異水平(P=0.186)，其他指標(biāo)均達(dá)極顯著差異水平(P<0.01)，說明本研究中對樟子松無性系的評價和選擇是具有可行性和必要性的。

遺傳和變異是林木育種研究的主要內(nèi)容[23]。在本研究中，各指標(biāo)表型變異系數(shù)變化范圍為3.79%～65.22%。這與夏德安[7]對樟子松的研究相似，其中冠幅、側(cè)枝粗度和2016年結(jié)實(shí)量的表型變異系數(shù)超過30%。分枝角度的表型變異系數(shù)低于10%。各指標(biāo)的重復(fù)力較高，除冠幅(0.24)和地徑(0.24)外重復(fù)力均超0.30，這與劉文線[24]對樟子松的研究相似。重復(fù)力可以體現(xiàn)性狀的穩(wěn)定程度，重復(fù)力越大性狀越穩(wěn)定，受環(huán)境作用越小，選擇的效果越好[25]本研究中，各性狀具有高變異、高重復(fù)力有利于樟子松無性系的評價選擇。

相關(guān)性分析可以體現(xiàn)各變量之間的關(guān)系[26]。在本研究中，從生長性狀來看，除分枝角度與其他生長性狀相關(guān)未達(dá)顯著水平外，其他生長性狀均達(dá)到極顯著正相關(guān)水平(0.181～0.896)，這說明在樟子松各生長性狀間存在著一定的相互作用。從結(jié)實(shí)量來看，2015年結(jié)實(shí)與地徑和3 m處直徑呈極顯著正相關(guān)(r=0.185,r=0.122,r=0.157),與冠幅、胸徑和側(cè)枝粗度達(dá)到顯著水平(r=0.116,r=0.122,r=0.141)。2016年結(jié)實(shí)與側(cè)枝粗度達(dá)到極顯著正相關(guān)(r=0.173)，其他均未達(dá)到顯著水平。2016與2017年結(jié)實(shí)和側(cè)枝粗度呈極顯著正相關(guān)，與3 m處直徑和分枝角度呈極顯著負(fù)相關(guān)，其他未與2017年結(jié)實(shí)達(dá)到顯著水平。根據(jù)孫洪志[27]在對沙地樟子松的結(jié)實(shí)規(guī)律的研究中提到，樟子松的結(jié)實(shí)與林分密度，林木生長發(fā)育的不同，在結(jié)實(shí)上有所差異，同時樟子松的結(jié)實(shí)量存在豐欠年的狀況，可以通過以往的樟子松的結(jié)實(shí)量推測出未來樟子松的結(jié)實(shí)量情況。

多性狀綜合評價的方法有很多，不同的評價方法有不同的優(yōu)點(diǎn)[28]。本研究利用布雷津多性狀綜合評價法，利用不同性狀標(biāo)準(zhǔn)化處理后的數(shù)據(jù)計算Qi值，計算結(jié)果更有意義。本研究分別以生長性狀和結(jié)實(shí)量對無性系進(jìn)行多性狀綜合評價，依據(jù)生長性狀，以5%的入選率對無性系進(jìn)行多性狀綜合評價，無性系PS244、PS132、PS131、PS123和PS288等15個無性系入選，入選無性系在樹高、地徑、胸徑、3 m處直徑、分枝角度和側(cè)枝粗度等各生長性狀的遺傳增益分別為5.47%、4.48%、15.18%、11.78%、2.38%和6.66%。依據(jù)結(jié)實(shí)量，以5%的入選率對無性系進(jìn)行多性狀綜合評價，無性系PS229、PS208、PS301、PS288和PS343等15個無性系入選，入選無性系在2015年結(jié)實(shí)量、2016年結(jié)實(shí)量和2017年結(jié)實(shí)量的遺傳增益分別為2.89%、46.32%和13.88%。其中無性系PS288同時具有優(yōu)良的生長性狀和結(jié)實(shí)量性狀，可以將其作為優(yōu)良無性系進(jìn)行大量擴(kuò)繁，以獲得在生長性狀和結(jié)實(shí)量兩個方面同時優(yōu)良的無性系。