黃淮北部不同蛋白質(zhì)含量類型小麥產(chǎn)量結(jié)構(gòu)分析

（洛陽(yáng)農(nóng)林科學(xué)院／洛陽(yáng)市作物分子生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南洛陽(yáng) 471023）

黃淮麥區(qū)是我國(guó)優(yōu)質(zhì)小麥的重要種植區(qū)域，占全國(guó)優(yōu)質(zhì)小麥種植面積的一半以上［1］。黃淮北片冬麥區(qū)作為優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋、中筋小麥的主要生產(chǎn)區(qū)域，選育出適合當(dāng)?shù)厣a(chǎn)的優(yōu)質(zhì)小麥品種是當(dāng)?shù)匦←溣N工作者的重要任務(wù)［2，3］。育種者往往希望育成的品種既能品質(zhì)優(yōu)良，也能高產(chǎn)量，但在實(shí)際生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)品種不高產(chǎn)、高產(chǎn)品種不優(yōu)質(zhì)的矛盾一直存在［4］。蛋白質(zhì)含量是一項(xiàng)重要的小麥品質(zhì)指標(biāo)，既是小麥營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的核心內(nèi)容，也是小麥加工品質(zhì)的基礎(chǔ)，對(duì)品質(zhì)的影響最大［5～7］。育種工作者對(duì)小麥產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量關(guān)系進(jìn)行了很多研究［8～14］，多數(shù)研究者認(rèn)為籽粒產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量間呈負(fù)相關(guān)，但也有少數(shù)認(rèn)為呈正相關(guān)或無相關(guān)，結(jié)論不盡一致。小麥產(chǎn)量的構(gòu)成因素主要是單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重這三個(gè)指標(biāo)，三者協(xié)調(diào)是奪取超高產(chǎn)的關(guān)鍵，但對(duì)于此三個(gè)指標(biāo)在不同蛋白質(zhì)含量類型小麥中的表現(xiàn)特征的研究尚未見報(bào)道。本文擬通過對(duì)歷年黃淮北片冬麥區(qū)區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果的匯總分析，揭示不同蛋白質(zhì)含量小麥的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)特性，以期對(duì)本地區(qū)優(yōu)質(zhì)小麥品種選育有所指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

材料來自于2009～2018年度黃淮北片區(qū)9年所有區(qū)域試驗(yàn)參試品系的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成數(shù)據(jù)。

1.2 試驗(yàn)方法

（1）蛋白質(zhì)含量分級(jí)。將9年來黃淮北片區(qū)區(qū)試結(jié)果匯總后按照蛋白質(zhì)含量高低進(jìn)行排序，然后根據(jù)國(guó)家優(yōu)質(zhì)小麥的蛋白質(zhì)含量分類標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分類［15］，共分三類：中筋蛋白含量類型小麥（13.0%＞蛋白質(zhì)含量≥12.0%，干基）、中強(qiáng)筋蛋白含量類型小麥（14.0%＞蛋白質(zhì)含量≥13.0%，干基）和強(qiáng)筋蛋白含量類型小麥（蛋白質(zhì)含量≥14.0%，干基），然后分析各類小麥的產(chǎn)量構(gòu)成因素特征。數(shù)據(jù)結(jié)果共涉及161個(gè)品系240組數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)分析項(xiàng)目共5項(xiàng)，分別是成穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量。

（2）蛋白質(zhì)測(cè)定依照NY／T3《谷物、豆類作物中粗蛋白質(zhì)測(cè)定法（半微量凱氏法）》。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量構(gòu)成因素差異分析

對(duì)不同類別小麥的單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量進(jìn)行比較，結(jié)果顯示：各小麥類型間單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重均無顯著差異，但產(chǎn)量存在顯著差異，表現(xiàn)為中強(qiáng)筋蛋白含量類型小麥＞中筋蛋白含量類型小麥＞強(qiáng)筋蛋白含量類型小麥，其中強(qiáng)筋蛋白含量類型小麥與中筋、中強(qiáng)筋蛋白含量類型小麥產(chǎn)量差異顯著（表1）。這一結(jié)果傾向于不同蛋白質(zhì)含量類型小麥的籽粒產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量間存在不同的相互關(guān)系，并非單一的負(fù)相關(guān)或正相關(guān)的關(guān)系［8～13］。

表1 不同類型小麥產(chǎn)量因素比較結(jié)果Table 1 Yield factors com parison of different types of wheat

2.2 產(chǎn)量性狀變異分析

不同類型小麥產(chǎn)量因素的變異分析比較結(jié)果顯示：目前中筋蛋白含量類型小麥數(shù)量較少，選育品系的蛋白質(zhì)含量大多都能達(dá)到中強(qiáng)筋或強(qiáng)筋小麥蛋白含量標(biāo)準(zhǔn)；各類小麥產(chǎn)量變異系數(shù)表現(xiàn)為中筋蛋白含量類型＞強(qiáng)筋蛋白含量類型＞中強(qiáng)筋蛋白含量類型，表明當(dāng)前選育的中筋、強(qiáng)筋蛋白含量類型小麥產(chǎn)量水平差異較大，需要重視和改進(jìn)選育技術(shù)；在中筋和強(qiáng)筋蛋白含量類型小麥的成產(chǎn)因素中千粒重變異系數(shù)最大，表明其可選擇范圍廣，即可提高潛力大；各成產(chǎn)因素的變異程度在不同類型小麥間均表現(xiàn)為強(qiáng)筋蛋白含量類型小麥最大，表明強(qiáng)筋蛋白含量類型小麥的產(chǎn)量雖顯著低于其余兩種類型小麥，但產(chǎn)量三因素可提高潛力卻相對(duì)最大（表2）。總之，雖然不同蛋白質(zhì)含量類型小麥產(chǎn)量間存在差異，但若能協(xié)調(diào)好成產(chǎn)三因素，也就有縮小差距的可能。

表2 不同類型小麥產(chǎn)量性狀變異分析結(jié)果Table 2 Yield characters variation analysis of different types of wheat

2.3 產(chǎn)量因子與產(chǎn)量的偏相關(guān)分析

在多變量資料中，偏相關(guān)系數(shù)能更真實(shí)反映兩變量間的相關(guān)程度和性質(zhì)［16］。經(jīng)偏相關(guān)分析，結(jié)果顯示：各產(chǎn)量因子與產(chǎn)量的偏相關(guān)系數(shù)均達(dá)極顯著水平，各不同蛋白質(zhì)含量類型小麥千粒重對(duì)產(chǎn)量的偏相關(guān)系數(shù)均最大，表明對(duì)各類型小麥來說各成產(chǎn)因素與產(chǎn)量均有極密切關(guān)系，都值得關(guān)注，而千粒重與產(chǎn)量關(guān)系密切程度最高，尤其需要重視（表3）。

表3 不同類型小麥成產(chǎn)因素偏相關(guān)分析結(jié)果Table 3 Partial correlation analysis of yield factors of different types of wheat

2.4 產(chǎn)量因素對(duì)產(chǎn)量的通徑分析

偏相關(guān)分析是測(cè)定兩個(gè)產(chǎn)量性狀間的相互關(guān)系和密切程度，但要了解其中的相關(guān)原因和效應(yīng)大小，估量各因子的貢獻(xiàn)力還需要進(jìn)行通徑分析。

從表4不同類型小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)產(chǎn)量的通徑分析結(jié)果顯示：在不同蛋白質(zhì)含量類型小麥中，單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)二者間彼此通過對(duì)方對(duì)產(chǎn)量的間接負(fù)效應(yīng)都較大，穗數(shù)、千粒重二者間經(jīng)由對(duì)方對(duì)產(chǎn)量的間接負(fù)效應(yīng)都較小。中筋蛋白類型小麥表現(xiàn)為穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量直接效應(yīng)最大，千粒重經(jīng)由穗數(shù)、穗粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的間接效應(yīng)以及穗數(shù)、穗粒數(shù)經(jīng)由千粒重對(duì)產(chǎn)量的間接效應(yīng)都很小，即提高千粒重選育標(biāo)準(zhǔn)受到的制約及產(chǎn)生的不利影響小，表明該類型小麥選育中產(chǎn)量三因素間協(xié)調(diào)難度較?。恢袕?qiáng)筋蛋白類型小麥表現(xiàn)為產(chǎn)量三因子對(duì)產(chǎn)量的直接效應(yīng)相近，間接效應(yīng)方面表現(xiàn)為不僅單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)兩者間通過互相影響導(dǎo)致各自對(duì)產(chǎn)量的間接負(fù)效應(yīng)較大，而且穗粒數(shù)與千粒重間通過相互影響造成各自對(duì)產(chǎn)量的間接負(fù)效應(yīng)也很大，穗粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的制約作用表現(xiàn)突出；強(qiáng)筋蛋白類型小麥表現(xiàn)為千粒重對(duì)產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)最大，穗數(shù)與穗粒數(shù)間、穗粒數(shù)與千粒重間彼此經(jīng)由對(duì)方對(duì)產(chǎn)量的間接負(fù)效應(yīng)都較大，穗粒數(shù)對(duì)穗數(shù)、千粒重的制約作用更為突出，反映出高蛋白含量類型小麥產(chǎn)量三因素的協(xié)調(diào)難度比低蛋白含量類型小麥大。高德榮等也有類似報(bào)道［17］。

表4 不同類型小麥成產(chǎn)因素通徑分析結(jié)果Table 4 Path analysis of yield factors of different types of wheat

2.5 不同類型小麥品種選育策略分析

小麥最佳產(chǎn)量結(jié)構(gòu)模式取決于在當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件和生產(chǎn)力發(fā)展水平下一系列性狀相互作用的結(jié)果。在黃淮北片冬小麥區(qū)域試驗(yàn)2009～2018年參試品系中，不同蛋白質(zhì)含量類型小麥間的產(chǎn)量三因素對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng)不同，相互關(guān)系不同，因而不同蛋白質(zhì)含量類型小麥的最佳產(chǎn)量構(gòu)成也不相同。

中筋蛋白含量類型小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素間相互制約關(guān)系較單一，制約關(guān)系集中于穗數(shù)、穗粒數(shù)二者間，易于協(xié)調(diào)，無論選育大穗型品種還是多穗型品種都不影響千粒重對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)。育種策略應(yīng)以提高千粒重為主，單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)相互協(xié)調(diào)來提高產(chǎn)量。結(jié)合目前該類小麥各產(chǎn)量因素選育水平，相應(yīng)最佳產(chǎn)量結(jié)構(gòu)參考指標(biāo)值應(yīng)為成穗數(shù)600萬～690萬／hm2，穗粒數(shù)33～38粒，千粒重45 g。

中強(qiáng)筋蛋白類型小麥穗粒數(shù)與穗數(shù)、穗粒數(shù)與千粒重間都存在較強(qiáng)的相互制約關(guān)系，在品種選育中應(yīng)首先注重選擇退化小穗數(shù)少、結(jié)實(shí)性好的品系，減弱穗粒數(shù)制約作用，同時(shí)促進(jìn)單位面積穗數(shù)、千粒重的協(xié)同提高。根據(jù)目前該類小麥各產(chǎn)量因素選育水平，相應(yīng)最佳產(chǎn)量結(jié)構(gòu)參考指標(biāo)值為成穗數(shù)645萬～675萬／hm2，穗粒數(shù)35粒左右，千粒重42～45 g。

強(qiáng)筋蛋白類型小麥產(chǎn)量三因素協(xié)調(diào)難度最大，育種策略為在保持一定單位面積穗數(shù)基礎(chǔ)上進(jìn)一步提高千粒重，品種選育中應(yīng)注重籽粒灌漿能力的篩選，選擇灌漿能力強(qiáng)、飽滿度好而穩(wěn)定的品系。根據(jù)該類小麥各產(chǎn)量因素選育現(xiàn)狀，選育目標(biāo)可為成穗數(shù)645萬～675萬／hm2，穗粒數(shù)33～35粒，千粒重42～45 g。

3 討論

我國(guó)是一個(gè)人口大國(guó)，對(duì)于糧食主作物的小麥，產(chǎn)量是第一要求。隨著人們生活水平的改善，對(duì)品質(zhì)的需求也日益凸顯，產(chǎn)量與品質(zhì)兼顧是當(dāng)前小麥育種工作的根本要求。小麥產(chǎn)量構(gòu)成三要素的組合受品種特性、自然環(huán)境等因素的影響［18］。

在有關(guān)提高黃淮麥區(qū)產(chǎn)量潛力的小麥選育指標(biāo)的研究報(bào)道中，茹振剛等［19］曾提出成穗數(shù)維持在580萬～600萬／hm2，千粒重可提升至40～45 g，穗粒數(shù)可提升至38～42粒；高國(guó)良等［20］也提出育種重點(diǎn)應(yīng)為大幅提高千粒重，可至50 g左右，群體穗數(shù)為600萬～650萬hm2，穗粒數(shù)38～40粒，因而本文所提出的選育指標(biāo)是完全可行的。

在2009～2018年間的黃淮北片冬小麥區(qū)域試驗(yàn)參試品系產(chǎn)量水平在6975～9315 kg／hm2范圍內(nèi)。本文分析得出的今后各蛋白質(zhì)含量類型小麥產(chǎn)量三要素選育指標(biāo)所對(duì)應(yīng)的產(chǎn)量水平，與茹振剛等［19］認(rèn)為的本地區(qū)目前選育品種產(chǎn)量目標(biāo)首先由8000 kg／hm2提升到穩(wěn)產(chǎn)10 500 kg／hm2的要求相吻合，而今后要將安全產(chǎn)量逐步提升到12 000～13 000 kg／hm2的目標(biāo)所對(duì)應(yīng)的不同品質(zhì)類型小麥最佳產(chǎn)量結(jié)構(gòu)模式尚待進(jìn)一步研究。