煙草溫光特性研究與利用：Ⅰ.氣象因素對(duì)山東煙區(qū)主栽品種生育期的影響

孫延國(guó) 馬興華 黃擇祥 管恩森 高強(qiáng) 梁曉芳 吳元華 石屹

摘 ?要：為明確影響山東烤煙生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程的限制氣象因子，合理配置大田生育期，以烤煙主栽品種NC55、NC102、K326、ZY100為材料，連續(xù)多年設(shè)置不同移栽期田間對(duì)比試驗(yàn)，研究生育期變化情況，解析氣象因素與烤煙生育期的關(guān)系。結(jié)果表明，烤煙生育期隨移栽期推遲而顯著縮短，主要體現(xiàn)在現(xiàn)蕾前的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段（伸根期）和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)階段（旺長(zhǎng)期）;溫度條件是影響山東烤煙生育期的關(guān)鍵氣象因子，生長(zhǎng)前期溫度隨移栽期推遲而顯著升高，使生育進(jìn)程加快而導(dǎo)致生育期顯著縮短，而有效積溫保持基本恒定，符合積溫恒定理論;累積日照時(shí)數(shù)的減少主要是隨生育時(shí)間縮短而變化的。

關(guān)鍵詞：烤煙;品種;移栽期;生育期;有效積溫

Investigation and Utilization of Temperature and Light Characteristics of Tobacco： I.?Effects?of Meteorological Factors on Growth Period of Main Varieties?in Shandong Tobacco-growing Areas

SUN Yanguo¹， MA Xinghua¹， HUANG Zexiang²， GUAN Enseng³， GAO Qiang⁴，

LIANG Xiaofang¹， WU Yuanhua¹， SHI Yi^1*

（1. Institute of Tobacco Research， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Key Laboratory of Tobacco Biology and Processing， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Qingdao 266101， China; 2. Shandong Branch of China National Tobacco Corporation， Jinan 250101， China; 3. Shandong Weifang Tobacco Limited Company， Weifang， Shandong 261061， China; 4. Shandong Linyi Tobacco Limited Company， Linyi， Shandong 276001， China）

Abstract：?In order to clearly define the limiting meteorological factors?which affect the growth and development process of?flue-cured tobacco?in Shandong， and to properly arrange field growth duration， field experiments using four main?varieties of NC55， NC102， K326，ZY100 with different transplanting date?treatments were carried out for multiple years to analyze changes in growth period， and define?the relationship between meteorological factors and growth process of flue-cured tobacco. The results showed that the growth duration of tobacco was significantly shortened with the delay of transplanting date， mainly at the vegetative growth stage?（root extension period） and the vegetative and reproductive growth?stage?（exuberant growth period）?before budding.?Temperature condition was the key meteorological factor that affects?the growth duration of tobacco?in Shandong. The temperature at early growth stage increased significantly with the delay of transplanting date， speeding up the development process and causing a significant shortening of the growth period. However， the effective accumulated temperature remained basically constant， in line with the constant accumulated temperature theory. The accumulated photo hours decrease due to the shortened growth time.

Keywords：flue-cured tobacco; varieties; transplanting date; growth duration; effective accumulated temperature

作物生育期分析預(yù)測(cè)是準(zhǔn)確模擬作物生長(zhǎng)及生產(chǎn)力形成的重要基礎(chǔ)，為田間管理、農(nóng)業(yè)氣象條件分析預(yù)報(bào)提供重要依據(jù)^[1]。國(guó)內(nèi)外關(guān)于作物生育期的研究已開展了大量工作。REAUMUR^[2]于1735年首次發(fā)現(xiàn)作物完成某一發(fā)育階段要求的日均溫累積值基本穩(wěn)定，并創(chuàng)立了積溫恒定理論;HOUGHTON等^[3]于1923年提出有效積溫[又稱生長(zhǎng)度日（Growing degree days， GDD）]概念，開始了作物生物學(xué)零度、有效積溫的研究;此后，又發(fā)展到基于多個(gè)上下限基點(diǎn)溫度的階段積溫模式^[4]，?基于發(fā)育速率與溫度呈非線性關(guān)系的溫度非線性模式^[5]，“水稻鐘”光溫模型^[6]，以作物生理發(fā)育時(shí)間（Physiological development days， PDD）為尺度的光溫模型^[7]等。目前國(guó)內(nèi)研究就多種作物生育期間溫光條件與主要生育階段的關(guān)系進(jìn)行了報(bào)道^[8-10]。

與其他作物一樣，烤煙生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程及品質(zhì)特色受遺傳因素、生態(tài)條件和栽培措施的共同調(diào)控^[11]，在烤煙生產(chǎn)技術(shù)逐漸均一化的背景下，氣候條件成為關(guān)鍵影響因子。在同一區(qū)域內(nèi)，不同移栽期導(dǎo)致煙株生育期對(duì)應(yīng)的氣候條件不同，從而使煙株生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律發(fā)生變化，進(jìn)而影響煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)^[12-16]。因此，明確氣象因素對(duì)烤煙生育進(jìn)程的影響及機(jī)理，對(duì)于合理安排移栽期、預(yù)測(cè)烤煙生長(zhǎng)趨勢(shì)、提高煙葉質(zhì)量有重要意義。有關(guān)移栽期對(duì)烤煙的影響已開展諸多研究，主要比較不同移栽期之間烤煙生長(zhǎng)、生理、產(chǎn)量、品質(zhì)等的差異^[12-14]，有些文獻(xiàn)分析了氣象因素與煙葉生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系^[15]、調(diào)整烤煙移栽期對(duì)各生育階段氣候狀況的影響^[16];張明達(dá)等^[17]利用兩種方法建立云南烤煙生育期預(yù)測(cè)模型，表明生理發(fā)育時(shí)間法精度優(yōu)于生長(zhǎng)度日法。但有關(guān)移栽期對(duì)山東烤煙生育期的影響及產(chǎn)生影響的關(guān)鍵氣象因子的研究較少。針對(duì)以上情況，在山東連續(xù)多年開展不同移栽期試驗(yàn)，研究移栽期對(duì)烤煙生育期變化規(guī)律的影響，分析氣象要素與烤煙發(fā)育進(jìn)程的關(guān)系，明確限制氣象因子，以期為合理安排山東烤煙移栽期，優(yōu)化配置氣候資源，實(shí)現(xiàn)烤煙精準(zhǔn)、可控生產(chǎn)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2011—2016年在山東濰坊（諸城）、臨沂（費(fèi)縣、沂水、蒙陰）、日照（五蓮、莒縣）煙區(qū)采用當(dāng)?shù)刂髟云贩N設(shè)置不同移栽期試驗(yàn)，其中濰坊主栽NC55、ZY100，臨沂主栽NC102、ZY100，日照主栽K326、ZY100，每個(gè)試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)移栽期處理，均相差10 d，試驗(yàn)處理見表1。各點(diǎn)試驗(yàn)均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積72 m²（寬4.8 m，長(zhǎng)15?m），3次重復(fù)，純氮用量為4.5～5.0 kg/666.7 m²，m（N）∶m（P₂O₅）∶m（K₂O）=1∶1∶3，肥料全部基施，移栽煙苗保持大小一致，種植密度均為行距1.2 m、株距0.5 m，其他田間管理措施保持一致。

1.2 ?測(cè)定項(xiàng)目及方法

氣象數(shù)據(jù)采集與分析：各年度各地區(qū)氣象數(shù)據(jù)來(lái)源于當(dāng)?shù)貧庀蟛块T，包括日平均氣溫和日照時(shí)數(shù)。有效積溫計(jì)算公式為，其中T_i為第i日平均溫度，T₀（生物學(xué)零度）定為10?℃，n為生育期天數(shù)^[6];累積日照時(shí)數(shù)為某一生育階段日照時(shí)數(shù)總和;平均氣溫、平均日照時(shí)數(shù)為某一生育階段的日平均值。

生育期調(diào)查：按照煙草行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)YC/T 142—2010《煙草農(nóng)藝性狀調(diào)查測(cè)量方法》調(diào)查記錄煙草生育期，其中，移栽至團(tuán)棵期為伸根期，團(tuán)棵期至現(xiàn)蕾期為旺長(zhǎng)期，現(xiàn)蕾期至最下部煙葉成熟為成熟前期，最下部煙葉成熟至最上部煙葉采收結(jié)束為成熟后期。

1.3 ?數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)利用Excel進(jìn)行;多重比較、相關(guān)分析及通徑分析利用SAS進(jìn)行。

2 ?結(jié)??果

2.1 ?不同移栽期對(duì)烤煙生育期的影響

各品種不同移栽期生育期情況如表2所示。所有品種不同年度試驗(yàn)全生育期時(shí)間均隨移栽期推遲而顯著縮短，其差異主要表現(xiàn)在現(xiàn)蕾之前的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段（伸根期）和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)階段（旺長(zhǎng)期），其次為生長(zhǎng)后期（成熟后期），而生長(zhǎng)中期（成熟前期）時(shí)間基本一致。

2.2??不同移栽期對(duì)烤煙各生育期氣象因素的影響

各品種不同移栽期各生育期氣象條件情況如表3、表4所示。所有品種不同移栽期烤煙伸根期、旺長(zhǎng)期、成熟前期有效積溫均無(wú)顯著差異，成熟后期有效積溫隨移栽期推遲而顯著減少，但成熟后期由于受人為因素影響較大，可能并不是正常的生物學(xué)現(xiàn)象。所有品種伸根期、旺長(zhǎng)期、成熟后期及全生育期累積日照時(shí)數(shù)隨移栽期推遲而顯著減少，各品種多個(gè)試驗(yàn)不同移栽期成熟前期日照時(shí)數(shù)無(wú)顯著差異。各品種伸根期、旺長(zhǎng)期平均氣溫隨移栽期推遲而顯著升高，成熟后期平均氣溫隨移栽期推遲而顯著降低;除個(gè)別試驗(yàn)外，各品種大部分試驗(yàn)不同移栽期成熟前期平均氣溫均無(wú)顯著差異。各品種試驗(yàn)少部分生育期平均日照時(shí)數(shù)存在顯著差異，多個(gè)生育期平均日照時(shí)數(shù)無(wú)顯著差異。

2.3??主栽品種生育期與氣象因素簡(jiǎn)單相關(guān)分析

各品種受移栽期影響較大的現(xiàn)蕾之前生長(zhǎng)階段（伸根期、旺長(zhǎng)期）與氣象因素簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)如表5所示。各品種伸根期、生長(zhǎng)前期（伸根期+旺長(zhǎng)期）時(shí)間與有效積溫?zé)o顯著相關(guān)關(guān)系，旺長(zhǎng)期時(shí)間與有效積溫呈顯著或極顯著正相關(guān)。各品種伸根期、旺長(zhǎng)期及生長(zhǎng)前期時(shí)間與累積日照時(shí)數(shù)均呈極

顯著正相關(guān)，表明累積日照時(shí)數(shù)的減少主要是隨生育時(shí)間縮短而變化的。各品種伸根期、旺長(zhǎng)期及生長(zhǎng)前期時(shí)間與平均氣溫均呈極顯著負(fù)相關(guān)。NC55、NC102旺長(zhǎng)期、生長(zhǎng)前期時(shí)間與平均日照時(shí)數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)，其他生育期時(shí)間與平均日照時(shí)數(shù)無(wú)顯著相關(guān)性。

2.4 ?主栽品種生育期與氣象因素通徑分析

將現(xiàn)蕾之前生長(zhǎng)階段（伸根期+旺長(zhǎng)期）與平均氣溫、平均日照時(shí)數(shù)進(jìn)行通徑分析，結(jié)果如表6所示。平均氣溫對(duì)各品種烤煙生育期的直接作用及作用總和均高于平均日照時(shí)數(shù)，表明，溫度條件是影響山東烤煙生育期變化的主要?dú)庀笠蜃印?/p>

3 ??討 ?論

作物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程主要由作物自身感溫性、感光性、基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性等遺傳屬性及氣溫、光照等氣象因素共同決定，也受栽培措施影響^[18]，其中，種植期的不同，導(dǎo)致作物生長(zhǎng)所處溫光條件發(fā)生變化，進(jìn)而影響其生育期。姚義等^[8]研究發(fā)現(xiàn)，隨著播種期推遲，各品種水稻生育期均明顯縮短，主要表現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期（播種至拔節(jié)）和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)期（拔節(jié)至抽穗），生殖生長(zhǎng)階段（抽穗至成熟）則相對(duì)穩(wěn)定，播期每推遲1 d，生育期縮短0.6 d左右;袁明等^[19]研究證明，大豆生育期受播期影響，在出苗-始花期階段，溫度的升高能使生育天數(shù)縮短;路海東等^[20]研究表明，玉米生育期隨播期推遲而明顯縮短，主要表現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)期，而生殖生長(zhǎng)階段相對(duì)穩(wěn)定;孫延國(guó)等^[21]研究顯示，雪茄煙生育期隨移栽期推遲而縮短，主要在現(xiàn)蕾之前的生長(zhǎng)階段，而成熟期（現(xiàn)蕾至采收結(jié)束）的時(shí)間基本一致。本研究結(jié)果表明，隨移栽期推遲，各品種烤煙生育期均顯著縮短，差異主要體現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段（伸根期）、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)階段（旺長(zhǎng)期），成熟后期時(shí)間也存在差異，而成熟前期時(shí)間基本一致，其中移栽至現(xiàn)蕾時(shí)間的縮短與前人在多種作物上的研究結(jié)果相一致^{[8，19-21]}。綜合大量研究表明，作為植物生活史最重要的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，開花是影響植物生育期的核心環(huán)節(jié)，作物生育期調(diào)整，實(shí)際是其為完成自身生命周期、繁殖下一代而作出的響應(yīng)。植物開花時(shí)間受自身遺傳因子和錯(cuò)綜復(fù)雜的環(huán)境因素影響，由開花調(diào)控因子所構(gòu)成的光周期、春化、溫度、赤霉素、自主以及年齡等至少6條既相互獨(dú)立又相互聯(lián)系的途徑組成了植物開花的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)^[22]，因此，由移栽期不同引起的溫度、光照差異信號(hào)會(huì)傳遞到相應(yīng)開花遺傳調(diào)控途徑上，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)作物生育期的調(diào)整。與籽粒作物不同，烤煙作為葉用經(jīng)濟(jì)作物，其收獲結(jié)束時(shí)間受葉片成熟程度及人為控制雙重影響，晚栽烤煙上部煙葉生長(zhǎng)后期溫度下降，生產(chǎn)者經(jīng)常會(huì)根據(jù)氣溫降低及烘烤、收購(gòu)、用工情況，在上部煙葉未完全成熟時(shí)集中采收，提前結(jié)束烤煙生育期，因此成熟后期時(shí)間的減少可能并不是純粹的生物學(xué)現(xiàn)象，移栽期對(duì)烤煙生育期的調(diào)整也主要在開花之前的生長(zhǎng)階段。

前人研究已經(jīng)證明，溫度、光照是影響作物生育期的主要因子，溫度影響主要體現(xiàn)在熱效應(yīng)和春化效應(yīng)^[10]，光照影響主要體現(xiàn)在光周期效應(yīng)^[10]和光合有效輻射效應(yīng)^[23]。作物生育期分析模擬先后經(jīng)歷了積溫線性模型^[3]、積溫非線性模型^[5]、光溫效應(yīng)模型^[7]等發(fā)展階段。光溫效應(yīng)綜合考慮了溫度熱效應(yīng)、低溫春化作用及光周期效應(yīng)的影響，主要應(yīng)用于越冬作物如小麥^[7]、油菜^[10]及光周期敏感品種^[24]的生育期研究中，對(duì)于作物生育期分析預(yù)測(cè)有較好的準(zhǔn)確性，但在種植環(huán)境相對(duì)簡(jiǎn)單的條件下，積溫仍然是作物生育期研究中的主導(dǎo)因子，積溫理論仍然具有廣泛適用性^[25]。本研究表明，溫度差異是影響山東烤煙生育期的關(guān)鍵氣象因素，生長(zhǎng)前期溫度隨移栽期推遲而顯著升高，使生育進(jìn)程加快導(dǎo)致生育期顯著縮短，而有效積溫基本一致，符合作物生育期有效積溫恒定理論，累積日照時(shí)數(shù)減少主要是隨生育時(shí)間縮短而變化的，這與前人在其他部分作物上的研究結(jié)果相一致^[25-26]，但與姚義等^[8]在蘇南地區(qū)水稻上研究的生育期有效積溫、日照時(shí)數(shù)隨播種期推遲均顯著減少的結(jié)果不盡相同。水稻為高溫短日照植物，溫度升高、日照時(shí)長(zhǎng)縮短均可使播種至抽穗階段的生育進(jìn)程加快，致使生育天數(shù)縮短^[8]，南方地區(qū)普遍存在溫度、日照雙重因素影響，使推遲播種時(shí)生育進(jìn)程加快的速度大于熱量、光照單個(gè)因素的累積速度，導(dǎo)致有效積溫、日照時(shí)數(shù)減少?？緹熗瑯邮窍矞囟倘照罩参?，生長(zhǎng)最低溫度為10 ℃，最高溫度為35 ℃，移栽-團(tuán)棵最適溫度范圍為20～25 ℃，團(tuán)棵-現(xiàn)蕾最適溫度范圍為20～28℃，不需要低溫春化作用;臨界日長(zhǎng)為14 h，最適日長(zhǎng)為10 h^{[11，17]}。本研究中，山東煙區(qū)烤煙移栽時(shí)溫度范圍為19～23 ℃，團(tuán)棵時(shí)溫度范圍為23～25 ℃，現(xiàn)蕾時(shí)溫度范圍為25～27 ℃，均基本在最適生長(zhǎng)溫度范圍之內(nèi)，符合發(fā)育速度與溫度呈線性關(guān)系的規(guī)律，因此，烤煙各生育節(jié)點(diǎn)的有效積溫保持恒定。山東煙區(qū)烤煙生長(zhǎng)前期干旱少雨，日照時(shí)間比較穩(wěn)定，導(dǎo)致不同移栽期烤煙生育前期每日光照時(shí)數(shù)均基本一致，且在10 h之內(nèi)，不存在長(zhǎng)日照對(duì)發(fā)育進(jìn)程的抑制作用，也無(wú)寡照對(duì)生長(zhǎng)的遲滯作用。因此，對(duì)于以山東為代表的北方煙區(qū)來(lái)說(shuō)，溫度是影響烤煙發(fā)育進(jìn)程的主要限制因子，而光照非主要影響因素，各生育期累積日照時(shí)數(shù)主要是隨生育時(shí)間而變化的。雖然烤煙成熟后期由于受人為因素影響而使有效積溫的變化具有不確定性，但其他各生育期有效積溫保持恒定，仍具有生物學(xué)意義。相對(duì)于參數(shù)過(guò)多的生理發(fā)育時(shí)間理論，計(jì)算簡(jiǎn)單的有效積溫理論在環(huán)境變化相對(duì)簡(jiǎn)單的煙區(qū)分析預(yù)測(cè)烤煙生育進(jìn)程中具有更方便快捷的優(yōu)勢(shì)。

對(duì)于山東煙區(qū)移栽過(guò)早或過(guò)晚的情況，烤煙生長(zhǎng)溫度超出最適溫度范圍后，需考慮發(fā)育速度與溫度的非線性關(guān)系，利用熱效應(yīng)理論進(jìn)行研究分析提高準(zhǔn)確性。

4 ?結(jié) ?論

山東烤煙主栽品種生育期隨移栽期推遲均顯著縮短，主要體現(xiàn)在現(xiàn)蕾之前的伸根期和旺長(zhǎng)期;溫度條件是影響山東烤煙生育期的關(guān)鍵限制因子，生長(zhǎng)前期溫度隨移栽期推遲而顯著升高，使生育進(jìn)程加快而導(dǎo)致生育期顯著縮短，而某一生育期內(nèi)的有效積溫保持基本恒定，符合積溫恒定理論，累積日照時(shí)數(shù)的減少主要是隨生育時(shí)間縮短而變化的。

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