鄱陽(yáng)湖南磯濕地22種植物根系碳氮及其化學(xué)計(jì)量研究

崔 浩,張前前,陳明月,吳 琴,*,馮 哲,汪 琴,胡啟武,2

1 江西師范大學(xué)地理與環(huán)境學(xué)院, 南昌 330022 2 鄱陽(yáng)湖濕地與流域研究教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南昌 330022

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)反映元素之間的平衡與耦合關(guān)系,為探討生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能與穩(wěn)定的維持機(jī)制提供了新思路[1]。近十年來,國(guó)內(nèi)外學(xué)者從不同時(shí)空尺度、不同生態(tài)系統(tǒng)類型開展了大量的相關(guān)研究[2- 6],但多集中于生態(tài)系統(tǒng)地上部分,地下根系的研究則相對(duì)不足[7-8]。根系作為植物的重要功能器官,不但為植物吸收養(yǎng)分和水分,而且通過呼吸和周轉(zhuǎn)消耗光合產(chǎn)物并向土壤輸入有機(jī)質(zhì)。植物生物量的20%—70%被分配至地下根系[9],如果忽略根系的生產(chǎn)、死亡和分解,土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分元素的周轉(zhuǎn)將被低估20%—80%[10]。因此,加強(qiáng)根系碳氮及其化學(xué)計(jì)量關(guān)系研究,不僅有利于闡明元素化學(xué)計(jì)量關(guān)系的垂直分異,而且對(duì)于進(jìn)一步揭示地下生態(tài)過程與機(jī)理,以及地下與地上部分的相互作用機(jī)制具有重要意義[7,11]。

以往涉及根系的研究中多以直徑<2 mm作為粗細(xì)根的劃分標(biāo)準(zhǔn)。然而根系在發(fā)育過程中形成明顯的分枝結(jié)構(gòu),具有高度的形態(tài)異質(zhì)性[11-12],這種異質(zhì)性綜合反映了根系之間生理、化學(xué)組成以及壽命上的差異[13-14]。由于不同植物根系中相同根序的根具有相似的功能,基于根序進(jìn)行相關(guān)研究已顯得十分必要[15-16]。鄱陽(yáng)湖是中國(guó)最大的淡水湖,年內(nèi)、年際水位波動(dòng)劇烈,干濕交替頻繁,形成了典型的湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)。本研究沿水位梯度自湖濱高灘地草甸植被帶至低灘地濕沼生植被帶采集了22種常見濕地植物,基于根序分析了根系C、N濃度及其化學(xué)計(jì)量關(guān)系,以探討不同根序、不同物種以及不同生境對(duì)于根系化學(xué)組成及其計(jì)量關(guān)系的影響,為進(jìn)一步闡明鄱陽(yáng)湖濕地C、N養(yǎng)分循環(huán)及其機(jī)理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)設(shè)置在鄱陽(yáng)湖濕地分布最為典型的區(qū)域—贛江三角洲前緣地帶的南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(圖1)。保護(hù)區(qū)地理坐標(biāo)(28°52′05″—29°06′50″ N,116°10′33″—116°25′05″ E),區(qū)內(nèi)除南山島和磯山島2個(gè)居民點(diǎn)占據(jù)4 km2面積之外,其余為洲灘和水域,總面積約330 km2。湖濱洲灘淹沒于水下的時(shí)間視高程及當(dāng)年具體水文情勢(shì)一般在2—5個(gè)月不等,其余時(shí)間則出露于水面。多年平均氣溫17.6 ℃,平均降水量為1450—1550 mm。洲灘植被按高程劃分主要為高灘地草甸植被帶和低灘地濕沼生植被帶,優(yōu)勢(shì)植物群落包括蔞蒿(Artemisiaigniaria)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、南荻(Triarrhenalutarioriparia)、灰化苔(Carexcinerascens)、菰(Zizanialatifolia)等,土壤類型分別為草甸土和草甸沼澤土。

圖1 研究區(qū)位置圖Fig.1 The sampling location of study area

1.2 樣品采集與處理

于2017年4月在研究區(qū)沿水位梯度設(shè)置長(zhǎng)度約3000 m寬度約500 m的樣帶,對(duì)濕地常見植物群落進(jìn)行樣方調(diào)查,并進(jìn)一步將樣帶劃分成4個(gè)采樣小區(qū),隨機(jī)在其中的3個(gè)小區(qū)中進(jìn)行常見植物的重復(fù)采樣(即每個(gè)物種3個(gè)重復(fù)),共計(jì)采集了22種植物(表1)。在每個(gè)小區(qū)采用S型多點(diǎn)混合采樣方法采集某一物種的混合樣品作為一個(gè)重復(fù)。具體如下：對(duì)于某一物種,在S型線路上挖取3—5個(gè)保持地上植株與地下根系相連接的30 cm長(zhǎng)×30 cm寬×40 cm深大小的土塊,整體裝入貼有標(biāo)簽的保鮮袋,并將保鮮袋裝入冷藏箱帶回實(shí)驗(yàn)室,再用去離子水小心清洗掉每個(gè)土塊中根系表面的土壤和雜質(zhì),最終在每個(gè)重復(fù)樣中獲取10—20株完整根系,以密封袋進(jìn)行冷凍(<-10 ℃)保存,取樣及清理過程中盡量避免末端根系的損失,保證根系構(gòu)型的完整性。根據(jù)Pregitzer等[12]的根序分級(jí)方法,每個(gè)完整的植物根系分成3級(jí),最遠(yuǎn)端的根尖(根系末梢)定為一級(jí)根,兩個(gè)一級(jí)根交匯處為二級(jí)根,依次類推到三級(jí)根,每一份重復(fù)樣本中的一級(jí)根不少于100個(gè)；二、三級(jí)根不少于50個(gè)。22種植物中除菰、水田碎米薺和附地菜分至二級(jí)根外,其余19種植物分至三級(jí)根,將收集好的每一級(jí)根分別裝入小號(hào)牛皮紙樣品袋并做好標(biāo)簽,放置于65 ℃烘箱中烘干48 h至恒重,利用球磨儀將烘干的根系樣品粉碎,利用意大利歐維特元素分析儀(EA3000)測(cè)定全C、全N濃度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS 19.0以及Excel 2016對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。利用多因素方差分析不同生境下物種及根序?qū)Ω堤嫉盎瘜W(xué)計(jì)量關(guān)系的影響；利用T檢驗(yàn)比較兩類生境之間根系的差異。利用Pearson相關(guān)系數(shù)分析不同根序間碳氮之間的關(guān)系,文中顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

表1 南磯濕地22種植物的基本信息

2 結(jié)果與分析

2.1 根系全C濃度

22種植物一級(jí)根C濃度變化范圍為304.56—412.16 mg/g,平均值為(363.57±26.00) mg/g,變異系數(shù)為7.15%。一級(jí)根平均C濃度最大值為蘆葦(388.27 mg/g),最小值為艾蒿(315.07 mg/g)。二級(jí)根C濃度變化范圍為322.7—417.02 mg/g,平均值為(373.77±24.70) mg/g,變異系數(shù)6.61%；二級(jí)根平均C濃度最高與最低的物種與一級(jí)根一致。三級(jí)根C濃度變化范圍為267.15—423.22 mg/g,平均值為(378.68±27.48) mg/g,變異系數(shù)為7.62%,三級(jí)根平均C濃度最大值為鼠曲草(413.76 mg/g),最小值為野古草(328.89 mg/g)。22種濕地常見物種根系平均C濃度總體隨根序等級(jí)升高而增加(圖2),不同根序間(F=6.578,P<0.01)、物種間(F=10.910,P<0.01)全C濃度均表現(xiàn)出顯著的差異性。不同根序間C濃度的相關(guān)分析表明,一級(jí)根與二級(jí)根間存在極顯著相關(guān)性(r=0.789,P<0.01),但三級(jí)根C濃度與一級(jí)根、二級(jí)根相關(guān)性均不顯著(表3)。

以生境類型來劃分,高灘地草甸植被帶1—3級(jí)根平均C濃度分別為(348.56±25.64)、(359.23±20.35)、(367.86±29.21) mg/g；低灘地濕沼生植被帶1—3級(jí)根平均C濃度分別為(376.23±19.34)、(385.61±20.86)、(390.17±20.03) mg/g。1—3級(jí)根碳濃度均表現(xiàn)為低灘地濕沼生植被顯著高于高灘地草甸植被(t=8.160,P<0.01)。此外,兩種生境下的多因素方差分析結(jié)果均表明根序、物種及二者間的交互作用顯著影響根系C濃度(表2)。

表2 兩種生境條件下物種(S)與根序(R)對(duì)根系C、N濃度及其化學(xué)計(jì)量比影響的GLM分析

2.2 根系全N濃度

根系全N濃度表現(xiàn)出隨根序升高而降低的規(guī)律(圖3),22種植物一級(jí)根全N濃度變化范圍為8.45—31.05 mg/g,平均值為(18.21±5.29) mg/g,變異系數(shù)28.53%,平均N濃度最大和最小分別為水蓼(26.22 mg/g)和灰化苔草(9.16 mg/g)；二級(jí)根全N濃度變化范圍為3.98—27.04 mg/g,平均值為(13.76±5.00) mg/g,變異系數(shù)為36.35%,平均全N濃度最大為水田碎米薺(25.24 mg/g),最小為菵草(4.28 mg/g)；三級(jí)根N濃度變化范圍為2.22—17.52 mg/g,平均值為(10.61±3.65) mg/g,變異系數(shù)為34.39%,平均N濃度最大為荔枝草(17.24 mg/g),最小值為野古草(3.58 mg/g)。與全C類似,根序(F=49.197,P<0.01)和物種(F=5.596,P<0.01)顯著影響著全N濃度,并且一級(jí)根與二級(jí)根全N濃度存在極顯著相關(guān)關(guān)系(r=0.615,P<0.01),但與三級(jí)根之間不相關(guān)(表3)。

圖2 不同物種各根序全C濃度Fig.2 Carbon concentration of different root orders of 22 species in Nanji wetlands

表3 根序間C、N濃度及C/N之間的相關(guān)系數(shù)

*表示P<0.05,**表示P<0.01

根系全N濃度在低灘地濕沼生植被帶((15.00±5.96) mg/g)和高灘地草甸植被帶((13.94±5.25) mg/g)兩種生境水平上未表現(xiàn)出顯著差異(t=1.408,P=0.160),其中低灘地濕沼生植被1—3級(jí)根平均N濃度分別為(19.15±5.80)、(14.31±4.88)、(10.28±2.99) mg/g,高灘地草甸植被1—3級(jí)分別為(17.51±4.20)、(13.04±5.10)、(11.08±4.26) mg/g。但在兩種生境類型內(nèi)部,根序、物種及其交互作用仍然顯著影響著根系全N濃度(表2)。

圖3 不同物種各根序全N濃度特征 Fig.3 Nitrogen concentration of different root orders of 22 species in Nanji wetlands

2.3 根系C/N化學(xué)計(jì)量比

根系C/N總體隨根序升高而升高(圖4),一級(jí)根C/N值變化范圍為10.96—41.99,灰化苔草最大(39.12),水田碎米薺最小(13.43±0.46)；二級(jí)根變化范圍為13.18—94.08,菵草最大(86.25±8.05),水田碎米薺最小(14.05±0.82)；三級(jí)根變化范圍22.10—120.34,最大、最小分別為野古草(96.57±21.55)和荔枝草(22.27±0.17)。方差分析結(jié)果表明不同根序(F=33.417,P<0.01)、不同物種(F=4.261,P<0.01)間C/N差異顯著。相關(guān)性分析表明,一級(jí)根與二級(jí)根C/N值顯著相關(guān)(r=0.449,P<0.05),其他各根序間相關(guān)性均不顯著(表3)。

兩種生境間C/N差異不顯著(t=0.641,P=0.522),低灘地濕沼生植被1—3級(jí)根平均C/N分別為(21.82±10.34)、(30.56±12.74)和(41.23±12.34)；高灘地草甸植被分別為(21.13±5.50)、(33.79±18.74)和(40.86±23.43)。不同生境下根序和物種及其交互作用均對(duì)C/N具有極顯著影響(表2)。

圖4 不同物種各根序C/NFig.4 Variation of C/N ratios of different root orders of 22 species in Nanji wetlands

3 討論

3.1 鄱陽(yáng)湖濕地植物根系C、N濃度及其C/N與其他地區(qū)比較

與大尺度研究結(jié)果相比,鄱陽(yáng)湖濕地植物根系C濃度明顯低于全球(436.9 mg/g)[17]和中國(guó)(473.9 mg/g)[18]植物的平均值。造成這種差異的原因可能是多方面的,如大尺度研究中的樣本通常來自于不同生態(tài)系統(tǒng)類型,包括了不同的植物生活型。例如,木本植物的全C濃度通常要高于草本植物。此外,根系區(qū)分方法也是引起差異的原因之一。不同于全C濃度,鄱陽(yáng)湖濕地植物根系全N濃度(14.46 mg/g)高于全球和中國(guó)的平均值,這一方面可能與濕地植物較高的生長(zhǎng)速率對(duì)氮的需求有關(guān)；另外一方面,濕地土壤的N素水平往往高于陸地生態(tài)系統(tǒng),從而增加了植物根系的氮素供應(yīng)(表4)。由于本研究中的22種植物均為草本植物,通過與一些草本植物相關(guān)研究結(jié)果的比較發(fā)現(xiàn)：鄱陽(yáng)湖濕地植物根系C濃度(371.63 mg/g)低于內(nèi)蒙古溫帶草原(437.20 mg/g)、黃土高原荒漠草地(紅砂524.3 mg/g,白刺548.43 mg/g)和美國(guó)密歇根州兩種草本植物(水葉苔草417.35 mg/g,毛堇菜 426.35 mg/g)的細(xì)根C濃度(表4)。全C濃度與根系形態(tài)關(guān)系密切,粗根系需要更多的C構(gòu)建[19],相比于濕地生態(tài)系統(tǒng),草地生態(tài)系統(tǒng)植物可能具有更發(fā)達(dá)的粗根系；全N平均濃度(14.46 mg/g)低于美國(guó)密歇根州的測(cè)量結(jié)果,高于其他兩個(gè)區(qū)域(表4)。此外,若不考慮根系區(qū)分方法,與其他地區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)相比較,閩江濕地蘆葦和短葉茳芏群落(378.33 mg/g)[20]、雙臺(tái)河口濕地翅堿蓬群落(379.20 mg/g)[21]與鄱陽(yáng)湖南磯濕地植物根系全C濃度差異不大,而南磯濕地植物根系全N濃度則高于上述兩區(qū)域(9.00、6.8 mg/g)。本研究中根系C/N(31.01)值明顯低于上述全球與中國(guó)植物的平均值,但與各區(qū)域的草本植物差異較小,這可能與草本植物具有相似的養(yǎng)分分配策略有關(guān)。

表4 不同研究區(qū)植物根系碳、氮及其化學(xué)計(jì)量比

Order：表示采用根序分級(jí)方法

3.2 根系碳氮及其化學(xué)計(jì)量關(guān)系的影響因子

多因素方差分析表明根系的C濃度同時(shí)受到根序、物種及生境條件的顯著影響,而N濃度與C/N則主要受根序與物種差異的顯著影響。根系C、N濃度與C/N隨根序的變化與生長(zhǎng)速率假說[26]相符,且與現(xiàn)有研究結(jié)論一致[12,17,27],即低級(jí)根序?yàn)闈M足其快速生長(zhǎng)需要更多的N,因此表現(xiàn)出較低的C/N,也表明了不同根序的異質(zhì)性特征。這種變化規(guī)律可從多個(gè)方面解釋,首先,從光合碳分配、根系解剖結(jié)構(gòu)及其生理功能上分析。植物光合產(chǎn)物分配受同化物傳輸、呼吸作用和同化物的存儲(chǔ)等一系列生理過程的共同影響[28]。此外,功能平衡假說認(rèn)為,植物光合產(chǎn)物向不同器官的分配由各自功能之間的相互平衡達(dá)到。一級(jí)根主要由初生組織構(gòu)成,皮層組織發(fā)達(dá),大量的皮層細(xì)胞主要吸收養(yǎng)分和水分[29],導(dǎo)致該級(jí)根系N濃度高,也使得一級(jí)根具有較高的生物量。隨著根序升高,皮層組織退化,維管束逐漸發(fā)達(dá),木質(zhì)化程度升高,養(yǎng)分吸收速率降低,因此,三級(jí)根主要以運(yùn)輸和儲(chǔ)藏功能為主,C濃度較高。相關(guān)性分析表明一級(jí)根與二級(jí)根在養(yǎng)分濃度和養(yǎng)分利用方面顯著相關(guān),但二者與三級(jí)根不存在顯著相關(guān)關(guān)系,也表明了三級(jí)根與一、二級(jí)根之間存在異質(zhì)性。其次,從代謝角度分析,低級(jí)根序是整個(gè)根系中最活躍的部分,根尖細(xì)胞分裂旺盛,呼吸速率較快[13],因而對(duì)N需求量大。同時(shí),一級(jí)根在生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸也要消耗大量的C,同樣也導(dǎo)致了N濃度的升高[19,29]。

C/N反映植物吸收營(yíng)養(yǎng)元素時(shí)所能同化碳的能力和對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的利用效率,較低的C/N也證明了低級(jí)根序具有較高的養(yǎng)分利用效率。Pregitzer等[12]在對(duì)北美植物細(xì)根研究中提出,植物細(xì)根C/N的變化可能與根N濃度直接相關(guān),這在本研究中也得到證實(shí)。一、二級(jí)根C/N與相應(yīng)各級(jí)根的N濃度極顯著相關(guān),說明鄱陽(yáng)湖濕地植物根系C/N主要受根系全N的影響,這與細(xì)根功能和代謝過程密切有關(guān)。而高級(jí)根序作為主要運(yùn)輸和存儲(chǔ)器官,并不是養(yǎng)分吸收和代謝過程的主體,因而與其根N濃度之間沒有顯著相關(guān)性(表3)。細(xì)根周轉(zhuǎn)是養(yǎng)分循環(huán)的主要過程之一[30],每年有高達(dá)30%的NPP用于細(xì)根的生長(zhǎng)和周轉(zhuǎn)[31],Pregitzer通過對(duì)木本植物根系研究表明,根系死亡順序與發(fā)育順序相反,低級(jí)根序較高級(jí)根序擁有更短的生命周期[12]。本研究中低級(jí)根序C濃度較低、N濃度較高,隨著根序升高,C濃度增加、N濃度下降,C/N不斷增加,不同根序間存在顯著差異。因此,進(jìn)一步的濕地根系周轉(zhuǎn)研究中引入根系分級(jí)顯得十分必要。

化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性(stoichiometric homoeostasis)是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)存在的基礎(chǔ)。Elser等[32]認(rèn)為盡管C、N、P化學(xué)計(jì)量關(guān)系具有較大的時(shí)空變異,但生物有機(jī)體仍保持極高的化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性?；瘜W(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性通過調(diào)節(jié)生物對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng),成為生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性維持的重要機(jī)制[1]。本研究中的22種植物分屬于湖濱高灘地草甸植被帶和低灘地濕沼生植被帶(表1),兩種生境下的土壤水分、養(yǎng)分均存在顯著差異[26]。個(gè)體水平的比較結(jié)果表明,不同物種間根系C/N存在顯著差異。但是從兩種生境(代表2種植被型)來看,未發(fā)現(xiàn)兩種植被型之間存在C/N化學(xué)計(jì)量關(guān)系的顯著差異。這一方面表明生態(tài)系統(tǒng)的化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性程度很可能隨著尺度的上升而增加,與相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道一致[2]。另一方面也表明,隨著水分的變化,濕地植被由中生性草甸植被演替至濕、沼生植被,盡管物種及其化學(xué)元素組成發(fā)生變化,但整體化學(xué)計(jì)量關(guān)系并不發(fā)生顯著變化。此外,灰化苔草、南荻、蘆葦、菰、水蓼、虉草、蔞蒿等是南磯濕地最優(yōu)勢(shì)的物種,其他物種多為群落伴生物種。進(jìn)一步地分析發(fā)現(xiàn)這7個(gè)優(yōu)勢(shì)物種的平均C、N濃度與伴生種的C、N濃度差異顯著(P<0.01),但C/N差異不顯著。表明盡管受種間競(jìng)爭(zhēng)影響,優(yōu)勢(shì)物種需要更多的C、N促進(jìn)根系發(fā)育以保證在群落中的優(yōu)勢(shì)地位,但二者在C/N化學(xué)計(jì)量關(guān)系上保持相對(duì)一致。這很可能是鄱陽(yáng)湖濕地植物群落在高動(dòng)態(tài)水情變化下維持結(jié)構(gòu)、功能與穩(wěn)定性的重要機(jī)制之一。

4 結(jié)論

對(duì)鄱陽(yáng)湖湖濱高灘地草甸植被帶和低灘地濕沼生植被帶的22種植物進(jìn)行根系C、N的分級(jí)研究表明：根序、物種及其交互作用均顯著影響根系全C、全N及其化學(xué)計(jì)量關(guān)系。全C、C/N隨著根序的升高而增加,全N隨根序升高而降低,在濕地植物根系周轉(zhuǎn)及養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量關(guān)系研究中引入根系分級(jí)十分必要。此外,研究區(qū)植物根系C/N化學(xué)計(jì)量關(guān)系的穩(wěn)定性群體水平高于個(gè)體水平。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所李亮博士和馬澤清博士對(duì)植物根系分級(jí)給予的幫助。