嘉峪關(guān)草湖濕地植物功能群組成及其性狀對(duì)不同生境的響應(yīng)

趙連春,秦愛(ài)忠, 趙成章, 段凱祥, 王繼偉, 文 軍

1 西北師范大學(xué)化學(xué)化工學(xué)院,生態(tài)環(huán)境相關(guān)高分子材料教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730070 2 甘肅省城鄉(xiāng)規(guī)劃設(shè)計(jì)研究院, 蘭州 730000 3 西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅省濕地資源保護(hù)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心, 蘭州 730070

植物功能群是對(duì)環(huán)境有相同響應(yīng)和對(duì)主要生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程有相似作用的物種的組合[1],能夠反映植被隨環(huán)境的動(dòng)態(tài)變化[2],有效的解釋生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建機(jī)制,已成為研究生態(tài)系統(tǒng)的有效方法[3- 4]。以功能群為基礎(chǔ)的研究方法關(guān)注許多不同親緣關(guān)系的種對(duì)同一生態(tài)環(huán)境壓力的共同適應(yīng)方式[5],在一定程度上減少了群落復(fù)雜性,突出了研究重點(diǎn),便于統(tǒng)計(jì)分析；而且可根據(jù)研究的背景、尺度以及擬解決的問(wèn)題進(jìn)行選擇和調(diào)整,因此適用對(duì)象廣、靈活性高、針對(duì)性強(qiáng)；有利于從不同尺度上揭示出物種分布格局和物種對(duì)特定干擾的響應(yīng)機(jī)制[6]。局域尺度上,功能群主要受環(huán)境過(guò)濾和生態(tài)位的作用[7- 9],生境空間異質(zhì)性對(duì)植物種群、功能群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)等具有重要的影響[10]。因此,從局域尺度上研究不同生境條件下植物功能群特征,對(duì)于研究植物與環(huán)境關(guān)系、植物的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制、群落發(fā)育和群落構(gòu)建機(jī)制等均具有重要意義。目前,國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用功能群的研究方法,在不同的尺度上從土地利用[11- 12]、放牧[13- 14]、火災(zāi)[15- 16]、群落動(dòng)態(tài)[17]、氣候變化[1, 18]、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[19]、譜系結(jié)構(gòu)和演化[20- 21]等方面對(duì)生態(tài)系統(tǒng)做了大量研究。盡管越來(lái)越多的研究集中到功能群,但多是在區(qū)域或全球尺度上探討氣候變化對(duì)物種分布的影響,從局域尺度探討功能群分布與環(huán)境因子的關(guān)系報(bào)道不多[22],尤其是從局域尺度上,對(duì)生態(tài)脆弱區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)如西北干旱區(qū)沙漠、戈壁、濕地等生態(tài)系統(tǒng)功能群的分布機(jī)制或功能群的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制進(jìn)行的研究較少[23- 24]。

嘉峪關(guān)草湖國(guó)家濕地公園位于嘉峪關(guān)市東北側(cè)的荒漠區(qū)內(nèi),地處荒漠綠洲過(guò)渡帶,屬荒漠區(qū)較具特色的干旱區(qū)濕地之一,擁有沼澤濕地、鹽沼濕地、沙丘、戈壁等不同的景觀,是嘉峪關(guān)市與酒泉市兩城市間的“城市之腎”,對(duì)區(qū)域防風(fēng)固沙、生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)、生態(tài)環(huán)境凈化等具有重要作用。近年來(lái),該區(qū)域因地處戈壁腹地,干旱少雨,區(qū)域生態(tài)水環(huán)境不斷惡化,土地沙化、荒漠化日益嚴(yán)重[25- 26],嚴(yán)重威脅著綠洲區(qū)域的生態(tài)安全?；哪畢^(qū)植被如白刺(NitrariatangutorumBobr.)等,可攔蓄和固定大量流沙,形成灌叢沙堆,固定綠洲外圍的大量流沙,對(duì)維護(hù)荒漠區(qū)生態(tài)環(huán)境有重要作用[27]。鑒于此,本文基于植物功能性狀的功能群分類方法,對(duì)荒漠區(qū)不同生境條件下的功能群組成、功能性狀對(duì)環(huán)境壓力的響應(yīng)等進(jìn)行研究,探討植物功能群構(gòu)建機(jī)制、分布機(jī)制和環(huán)境適應(yīng)機(jī)制。試圖明晰以下問(wèn)題：(1)植物功能群組成是否受不同生境類型的影響？(2)植物功能性狀是如何對(duì)生境做出響應(yīng)的？本研究將為該區(qū)域群落構(gòu)建機(jī)制的解釋、干旱區(qū)植被變化的預(yù)測(cè)、生態(tài)保護(hù)、植被的修復(fù)與恢復(fù)等提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省嘉峪關(guān)市新城鎮(zhèn)草湖國(guó)家濕地公園內(nèi)(圖1),地理位置為39°54′10.55″─39°56′42.26″ N,98°25′56.98″─98°29′25.23″ E,海拔1426─1463 m,年平均氣溫6.9 ℃,年均降水量85.3 mm,年均蒸發(fā)總量2148.8 mm,年日照3000 h,全年無(wú)霜期130 d,晝夜溫差變化較大,年平均氣溫日較差16.67 ℃,最大日較差29 ℃。風(fēng)沙多,冬冷夏熱,屬荒漠型的中溫帶干旱大陸性氣候。地處戈壁沙漠區(qū),自然環(huán)境惡劣,生態(tài)環(huán)境脆弱,有草本沼澤、鹽沼、沙丘、戈壁4種地貌類型。生境不同,土壤類型不同,沼澤生境為沼澤土,鹽沼濕地為漠境鹽堿土,沙丘為風(fēng)沙土,戈壁為棕漠土。主要植物有紅砂(Reaumuriasongarica(Pall.) Maxim.)、白刺、黑果枸杞(LyciumruthenicumMurray)、梭梭(Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge)、多枝檉柳(TamarixramosissimaLedeb.)、蘆葦(Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steud.)、濱藜(Atriplexpatens(Litv.) Iljin)、芨芨草(Achnatherumsplendens(Trin.) Nevski)、堿蓬(Suaedaglauca(Bunge) Bunge)、嵩草(Kobresiamyosuroides(Villars) Foiri)、圓穗苔草(CarexangaraeSteud.)等。

圖1 研究區(qū)地理位置Fig.1 Location of study sites

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

1.2.1植被數(shù)據(jù)

圖2 研究樣帶的地形剖面圖Fig.2 Topographic section of the transect

2018年8月植物生長(zhǎng)茂盛期,在嘉峪關(guān)草湖濕地開(kāi)展野外調(diào)查取樣工作。在草湖濕地上游水源地附近,垂直河岸設(shè)置一條寬500 m,長(zhǎng)4000 m的樣帶(樣帶內(nèi)包含沼澤、鹽沼、沙丘、戈壁4種生境類型,圖2),在不同生境梯度內(nèi)各選3個(gè)(5 m×5 m)典型樣地,每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)3個(gè)(1 m×1 m)樣方,共27個(gè)樣方,記錄各樣方的地理位置及樣方內(nèi)植物名稱、蓋度、密度、高度等數(shù)據(jù)。通過(guò)文獻(xiàn)查詢、野外觀察等方式,獲取該區(qū)域的植被功能性狀數(shù)據(jù)。

1.2.2土壤數(shù)據(jù)

在每個(gè)樣方對(duì)角線各1/3處設(shè)3個(gè)點(diǎn),挖掘0.5 m深的土壤剖面,用環(huán)刀間隔10 cm采取土樣混合均勻,土樣編號(hào)、稱鮮質(zhì)量后帶回實(shí)驗(yàn)室,分析土壤指標(biāo)。其中土壤水分采用烘干法；含鹽量采用5∶1水土比電導(dǎo)法[28]。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

參照Mahdavi等人的研究方法,確定調(diào)查物種的功能性狀屬性表(表 1),然后對(duì)植物及其性狀變量進(jìn)行聚類分析(Ward′s method with relative Eucidean distance; PC-ORD)。為保證各功能群分布同所在生態(tài)系統(tǒng)相一致,便于后面的分析研究,手動(dòng)確定分類水平,使功能群分類結(jié)果同野外觀察結(jié)果一致。

對(duì)物種-樣方矩陣進(jìn)行DCA分析后,將聚類分析得到的功能群作為變量投射到該散點(diǎn)圖上,得到功能群分布同物種分布的關(guān)系圖。將樣方-物種矩陣同物種-功能群矩陣相乘,得到樣方-功能群矩陣,對(duì)該矩陣進(jìn)行DCA分析,得到功能群分布同生境的關(guān)系圖；同理,將性狀-物種矩陣同物種-樣方矩陣相乘,得到性狀-樣地矩陣,然后,對(duì)性狀-樣地矩陣進(jìn)行DCA分析,得到功能性狀分布同生境的關(guān)系圖。用群落加權(quán)平均值法,將各物種的相對(duì)蓋度(百分比)歸一化處理成相對(duì)數(shù)值后對(duì)性狀值加權(quán),同分類性狀進(jìn)行比較,得到各生境的綜合性狀[29]。

表1 研究依據(jù)的植物功能性狀及其屬性表

群落加權(quán)性狀平均值公式(Community-weighted Mean Trait Value, CWM)[30]：

式中,pjk代表物種k在生境i中的相對(duì)蓋度,Traitki代表物種k的性狀i值的平均值。

相關(guān)矩陣、指數(shù)的計(jì)算在R語(yǔ)言中進(jìn)行,DCA分析用CANOCO 4.5 軟件完成,地理位置圖、地形剖面圖在ArcGIS 10.2軟件中完成。

2 結(jié)果

2.1 不同生境的土壤特征

隨著生境由沼澤向鹽沼、沙丘、戈壁變化,土壤類型發(fā)生變化,由沼澤土依次變?yōu)槟雏}堿土、風(fēng)沙土、棕漠土。土壤濕度、容重、鹽分、pH等會(huì)隨之發(fā)生變化,土壤濕度逐漸降低,容重逐漸升高,含鹽量、pH值先升高后降低(表2)。其中,戈壁含水量比沼澤含水量降低了98.58%(P<0.05),沙丘和戈壁的土壤含水量差異不顯著；戈壁容重比沼澤地增加了0.8倍(P<0.05),沙丘和戈壁的容重差異不顯著；鹽沼濕地含鹽量最高,草本沼澤含鹽量最低,兩者相差15.05倍(P<0.05)；鹽沼濕地pH值最高,戈壁最低,兩者差0.1倍(P<0.05),鹽沼濕地和沙丘土壤pH值差異不顯著。

表2 不同生境的土壤特征

同一列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示不同生境間差異顯著(P< 0.05)

2.2 功能群組成

圖3 物種功能群聚類分析結(jié)果Fig.3 Functional groups of species using hierarchical cluster analysis

根據(jù)功能性狀聚類分析的結(jié)果,結(jié)合野外實(shí)地觀測(cè),將研究區(qū)的優(yōu)勢(shì)植物分為9個(gè)功能群(圖 3)。功能群FG 1主要由沼生或濕生植物構(gòu)成,植株的高度較低,多具根莖,C4光合途徑,能克隆繁殖,代表性物種有嵩草、苔草、具剛毛荸薺(Eleocharisvalleculosavar. setosa)、海韭菜(Triglochinmaritima)等。功能群FG 2主要由耐鹽、耐旱植物組成,植物根系發(fā)達(dá)、高度較高、能克隆繁殖,主要物種有脹果甘草(Glycyrrhizainflata)、沙蒿(Artemisiadesertorum)等。功能群FG 3主要由耐鹽、耐旱的蟲(chóng)媒植物組成,植物根系也較發(fā)達(dá),可克隆繁殖。功能群FG 4主要由CS策略植物組成,植物根系發(fā)達(dá),可克隆繁殖,種子可風(fēng)播,根系侵占能力較強(qiáng),對(duì)缺水生境適應(yīng)力較強(qiáng),主要物種有蘆葦、芨芨草、羅布麻(Apocynumvenetum)。功能群FG 5由耐旱植物組成,植物低矮、葉小、肉質(zhì)、根系發(fā)達(dá),主要植物有蓼子樸(Inulasalsoloides)、珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)等。功能群FG 6以沙生植物為主,根系較長(zhǎng)、植物低矮,適宜干旱環(huán)境,輕度耐鹽,物種有蒲公英(Taraxacummongolicum)、達(dá)烏里風(fēng)毛菊(SaussureadavuricaAdams)等。功能群FG 7以耐旱的戈壁灌木為主,植物低矮、葉片減小或減少,地下根系發(fā)達(dá),主要物種有紅砂(Reaumuriasoongarica)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)等。功能群FG 8以耐旱的沙生灌木為主,植株較高,根系發(fā)達(dá),葉片較小,部分植物如檉柳為泌鹽植物,可生活在鹽沼生境,葉片較小,蟲(chóng)媒,主要由檉柳、梭梭、白刺等組成。功能群FG 9以一年生植物為主,SR策略,小葉肉質(zhì),耐鹽耐旱,環(huán)境適宜時(shí)可迅速生長(zhǎng),主要由白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus)、刺沙蓬(Salsolatragus)等組成(表3)。

表3 聚類分析得到的功能群及其描述

對(duì)物種-樣方矩陣進(jìn)行DCA分析后,將功能群變量投射到物種-樣方排序圖中(圖4),該排序圖從左到右代表了水分逐漸減少梯度,從下向上代表了鹽分增加梯度。結(jié)果顯示,功能群FG 1和FG 2、FG 4和FG 5、FG 3和FG 6之間正相關(guān)且相關(guān)性較大；與之相反,功能群FG 1、FG 2和功能群FG 3、FG 6,功能群FG 4、FG 5和功能群FG 7、FG 8之間呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系。功能群FG 1和FG 2同濕生、沼生植物相關(guān)性較大,功能群FG 7、FG 8同旱生植物相關(guān)、功能群FG 4和FG 5同鹽生植物的相關(guān)性較大,而功能區(qū)FG 3、FG 6同鹽生、旱生生境都相關(guān)。功能群FG 7同戈壁生境相關(guān)。

圖4 功能群同物種關(guān)系Fig.4 Relation of functional groups with speciesFG 1, 功能群FG 1; FG 2, 功能群FG 2; FG 3, 功能群FG 3; FG 4, 功能群FG 4; FG 5, 功能群FG 5; FG 6, 功能群FG 6; FG 7, 功能群FG 7; FG 8, 功能群FG 8; FG 9, 功能群FG 9

2.3 不同生境的功能群分布

對(duì)物種-樣方矩陣進(jìn)行DCA分析后,將環(huán)境變量投射到物種-樣方排序圖中(圖5),排序圖從左往右代表了土壤水分逐漸減少或土壤容重逐漸增加梯度。結(jié)果表明,鹽沼和沙丘環(huán)境變量之間正相關(guān),其他環(huán)境變量之間則呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。鹽沼、沙丘生境內(nèi)的物種重疊分布較多,主要物種有檉柳、苦豆子、蘆葦、達(dá)烏里風(fēng)毛菊、芨芨草等。草本沼澤、戈壁生境內(nèi)的物種分布差異明顯,草本沼澤主要物種有嵩草、圓穗苔草、具剛毛荸薺等,戈壁主要物種有紅砂、白刺、珍珠豬毛菜等。物種排序結(jié)果同野外觀測(cè)結(jié)果基本一致。

根據(jù)樣方-功能群矩陣DCA分析結(jié)果(圖6),不同生境中植物功能群組成不一樣。沼澤濕地生境以功能群FG 1為主,鹽沼濕地生境以功能群FG 2為主,沙丘生境功能群以FG 3、FG 4、FG 5、FG 6、FG 8、FG 9為主,戈壁生境以功能群FG 7為主。相鄰或環(huán)境條件相似的生境中,有部分功能群重疊分布,如功能群FG 2在沙丘生境中、功能群FG 9在鹽沼濕地中、功能群FG 6、FG 8、FG 9在戈壁生境中亦有少量分布(表3)。

圖5 物種同生境關(guān)系Fig.5 Relation of species with habitatsMarsh, 沼澤濕地; gobi, 戈壁; salt-mar, 鹽沼濕地; dune, 沙丘

圖6 功能群同生境關(guān)系Fig.6 Relation of functional groups with habitats

2.4 功能性狀對(duì)不同生境的適應(yīng)策略

用群落加權(quán)平均值法對(duì)各生境內(nèi)的功能性狀進(jìn)行分析,得到各生境的功能性狀(表4)。結(jié)果表明,沼澤濕地植被功能類型多以克隆、地面芽和根莖型草本植物為主,多為中生或濕生；鹽沼濕地植物以葉片被蠟、葉莖肉質(zhì)、CS策略為主,株高較高；沙丘植被多以增厚或增長(zhǎng)的根、根莖型、風(fēng)播、CR策略、葉片具毛、一年生、株高較高性狀為主；荒漠戈壁植被以蟲(chóng)媒、葉片較少、增厚的根或莖、地上芽等性狀為主。表明克隆性狀對(duì)沼澤濕地環(huán)境條件較為適應(yīng),地面芽、根莖等植物性狀對(duì)沼澤濕地多濕、高鹽環(huán)境條件較適應(yīng),葉莖肉質(zhì)、被蠟等植被性對(duì)對(duì)鹽沼濕地環(huán)境條件較為適應(yīng),風(fēng)播、根莖、增厚的根、一年生、葉片具毛等植物性狀對(duì)固定沙丘環(huán)境條件較為適應(yīng),較少葉片、地上芽、蟲(chóng)媒等植被性狀對(duì)荒漠戈壁環(huán)境條件較為適應(yīng)。

功能性狀和環(huán)境的排序分析結(jié)果與此基本一致(圖7),克隆、根莖、地面芽、C4植物光合途徑、增厚的根或增長(zhǎng)的莖、耐受型等功能性狀靠近沼澤濕地環(huán)境分布,被蠟、根莖、地面芽等功能性狀靠近鹽沼濕地環(huán)境分布,風(fēng)播、耐受、一年生、較高株高等功能性狀靠近固定沙丘環(huán)境分布,蟲(chóng)媒、葉莖肉質(zhì)、葉片減少、地上芽植物、耐受策略等功能性狀靠近于戈壁荒漠環(huán)境分布。

圖7 植物功能性狀同生境關(guān)系Fig.7 Relation of functional traits with habitats Anemophi, 風(fēng)媒; anemocho, 風(fēng)播; waxy, 葉片被蠟; hemmicry, 地面芽; CS, 競(jìng)爭(zhēng)耐受策略型; rhizomat, 根莖型; hairy, 葉片具毛; H3, 高度61—100 cm; thorny, 多刺; H4, 高度 =>1 m; speciali, 具貯藏器官; entomoph, 蟲(chóng)媒; H2, 高度31—60 cm; phanerop, 高位芽; clonal, 克隆; chamaeph, 地上芽; zoochory, 動(dòng)物傳播; reduced, 較小或較少的葉; leaf/stem, 莖葉肉質(zhì); SR, 耐受雜草策略型; annual, 一年生; selp-pol, 自我授粉; no obvio, 無(wú)明顯傳播媒介; photosyn, C4光合途徑; H1, 高度1—30 cm

3 討論

3.1 生境對(duì)功能群組成的影響

異質(zhì)性在自然系統(tǒng)中具有普遍性[31],植物生長(zhǎng)和繁殖所必需的資源(如水分、養(yǎng)分和光照等)以及所處的環(huán)境條件(如溫度、濕度和干擾等)均呈現(xiàn)異質(zhì)性分布格局[32],局域尺度上,土壤性質(zhì)的多樣化及異質(zhì)性是影響植物群落組成差異及多樣性的一個(gè)重要環(huán)境因子,土壤含水率等性質(zhì)的差異導(dǎo)致植物群落類型發(fā)生轉(zhuǎn)換[33- 34]。本研究結(jié)果與此基本一致。隨著生境由沼澤向鹽沼、沙丘、戈壁變化,環(huán)境條件發(fā)生變化,海拔逐漸升高,土壤含水量降低,土壤容重升高,土壤鹽分和pH值也發(fā)生顯著變化(表2)；植物物種組成(圖5)、功能群組成隨之發(fā)生變化(圖6)。這可能是由于：(1)不同的物種對(duì)環(huán)境具有不同的生態(tài)適應(yīng)性,物種組成及其功能性狀隨著區(qū)域的環(huán)境梯度的變化而發(fā)生改變[35- 36]。隨著生境變化,研究區(qū)域的環(huán)境條件呈現(xiàn)出明顯的濕生、鹽生、沙生、旱生等特征,不同的環(huán)境條件影響了植物的適生分布范圍,導(dǎo)致物種組成及分布發(fā)生變化,形成了該區(qū)域植被異質(zhì)性的空間分布(圖5),這也符合環(huán)境過(guò)濾影響著物種和功能性狀的分布的環(huán)境過(guò)濾理論[7, 37]。(2)研究區(qū)域內(nèi)氣候條件較為一致,隨著生境條件的改變,土壤類型、含水量、容重等土壤性質(zhì)發(fā)生顯著變化(表2),成為影響該區(qū)域植物群落組成、結(jié)構(gòu)及多樣性的一個(gè)重要環(huán)境因子,在土壤條件的作用下,該區(qū)域的功能群的組成和分布隨之發(fā)生變化。這與錢(qián)亦兵等人提出的相似氣候條件下,土壤理化性質(zhì)的空間差異決定了植被分布的空間差異的研究結(jié)果一致[38]。

3.2 功能性狀對(duì)生境的響應(yīng)

植物功能性狀是植物長(zhǎng)期處于一定的生態(tài)條件下,在不斷適應(yīng)環(huán)境的過(guò)程中,通過(guò)進(jìn)化而產(chǎn)生的結(jié)果[39],在一定程度上反映了植物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的策略[40]。隨著環(huán)境條件的變化,植物對(duì)環(huán)境做出一定的適應(yīng)策略,植物功能性狀會(huì)發(fā)生可塑性變化,功能性狀通過(guò)各種性狀的調(diào)整組合,形成適應(yīng)環(huán)境的功能性狀組[41]。本研究中,隨著生境的變化,生境中植物的主要功能性狀特征隨之發(fā)生變化,沼澤濕地生境植被功能性狀以克隆、根莖型等功能特征為主,鹽沼濕地以葉片被蠟、葉莖肉質(zhì)等功能特征為主,沙丘生境以增厚或增長(zhǎng)的根、葉片具毛等功能特征為主,荒漠戈壁以葉片少、增厚或增長(zhǎng)的根等功能特征為主(表4),說(shuō)明生境條件的改變,導(dǎo)致功能群的功能性狀發(fā)生適應(yīng)性的改變。這主要是因?yàn)椋?1)沼澤濕地生境中,地勢(shì)低洼,土壤含水量最高(表2),形成濕生環(huán)境條件。該環(huán)境中水分充足,植株的含水量、水分的疏導(dǎo)效率較高、木質(zhì)化程度較低。為適應(yīng)該環(huán)境的低光、缺氧、養(yǎng)分匱乏不良影響,獲取更高的CO2固定效率,提高繁殖能力和存活率,植物光合途徑以C4循環(huán)為主,繁殖方式也適應(yīng)性的以克隆生長(zhǎng)和無(wú)性繁殖為主[42]。(2)鹽沼濕地生境中,土壤含水量較高、鹽漬化程度較大(表2),易對(duì)植物形成鹽脅迫。鹽脅迫會(huì)造成植物的生理性干旱,影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育。鹽生植物則通過(guò)改變外部形態(tài),調(diào)節(jié)生理機(jī)制,應(yīng)對(duì)不良生境條件的影響。通過(guò)減少葉片、具表皮毛或表皮被蠟等策略,最大限度的減少水分蒸騰面積,通過(guò)莖、葉中發(fā)達(dá)的儲(chǔ)水組織以保持水分,稀釋細(xì)胞內(nèi)的鹽濃度,使細(xì)胞不致因鹽度過(guò)高而受到傷害,表現(xiàn)出了適應(yīng)旱生和鹽生生境的特征。(3)沙丘生境中,土壤含水量較低,土質(zhì)松軟、沙化,沙埋干擾嚴(yán)重,形成干旱少雨環(huán)境。為適應(yīng)該環(huán)境,沙丘植物通過(guò)風(fēng)播占據(jù)有利生境進(jìn)行繁殖；增強(qiáng)的根系獲取地下水資源；葉片具毛、被蠟以減少蒸騰作用；在一個(gè)生育期內(nèi)完成生命周期,并以種子狀態(tài)度過(guò)干旱少雨不良環(huán)境等策略,最大限度的利用周邊環(huán)境資源,完成生活史。克隆植物可通過(guò)形態(tài)結(jié)構(gòu)的可塑性調(diào)節(jié)(形態(tài)可塑性)、克隆分株選擇性放置(覓食行為)、分株間物質(zhì)傳輸與共享(克隆整合或生理整合)、相連分株形態(tài)和生理等功能的特化(克隆分工)等策略[43- 45],在異質(zhì)性生境中占據(jù)有利斑塊或逃離不利生境,對(duì)沙丘生境較為適應(yīng),因此該生境中克隆植物分布較多,例如蘆葦。(4)戈壁生境中,土壤含水量最低,土壤容重最大,土壤礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)貧乏。此環(huán)境條件下的植物以矮小的灌木為主,具有明顯的旱生植物特點(diǎn)。為適應(yīng)該旱生環(huán)境,植物多采用縱深發(fā)達(dá)的地下根系、較低的高度、較小的葉片等性狀策略,來(lái)增強(qiáng)對(duì)地下水分的吸收、減少水分消耗、降低水分蒸騰,維持株體內(nèi)部較高的含水量和水勢(shì),保障植物的正常的生長(zhǎng)發(fā)育。

表4 不同生境條件下的植物群落加權(quán)性狀平均值

4 結(jié)論

基于對(duì)功能性狀進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析的功能群分類法,考慮了物種的綜合性狀,可以區(qū)分不同生境下的功能群差異,比提前定義功能群的分類方法更客觀、有效,可適用于多種尺度的功能群研究。局域尺度上,生境的異質(zhì)性,尤其是土壤條件的異質(zhì)性是影響植物群落組成及主要功能性狀的重要環(huán)境因子。生境條件不同,功能群組成不同。隨著生境條件的改變,植物功能性狀會(huì)發(fā)生適應(yīng)性的變化,沼澤濕地生境內(nèi)植被的功能性狀以克隆、根莖型等特征為主,鹽沼濕地以葉片被蠟、葉莖肉質(zhì)等特征為主,沙丘生境以增厚或增長(zhǎng)的根、葉片具毛等特征為主,荒漠戈壁以葉片少、增厚或增長(zhǎng)的根等特征為主。本研究分析了植物功能群對(duì)不同生境的適應(yīng)策略,可為當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)管理、生態(tài)恢復(fù)以及物種更替的預(yù)測(cè)等提供一定的理論依據(jù)。文中僅對(duì)不同生境下的功能群組成及其性狀特征進(jìn)行了分析,而未對(duì)同一生境條件下功能群異質(zhì)性分布的機(jī)制進(jìn)行深入研究,還需進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。