遮陰對楓香幼苗移栽生長及生理特性的影響

韋美華

摘要?以一年生楓香幼苗為材料，研究輕度遮陰（透光率90%）、中度遮陰（透光率60%）、重度遮陰（透光率30%）對楓香幼苗生長及生理特性的影響。結(jié)果表明，不同遮陰處理會(huì)對楓香幼苗的生長及生理產(chǎn)生顯著影響，隨著遮陰度增加，楓香幼苗的苗高生長量、地徑生長量均先增加后降低，在中度遮陰處理（透光率60%）下達(dá)到最大值;葉綠素a、葉綠素b含量隨遮陰度增加而增加;葉片滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸的含量和3種抗氧化酶活性均隨遮陰度增加先降低后升高，在中度遮陰處理（透光率60%）下達(dá)到最小值。研究表明，一年生楓香幼苗在中度遮陰條件下生長最好，具有一定的耐陰性。

關(guān)鍵詞?楓香;幼苗;遮陰;生長;生理特性

中圖分類號(hào)?S687?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A

文章編號(hào)?0517-6611（2020）14-0121-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.14.033

Abstract?Taking one year old?Liquidambar formosana?Hance seeding as material，to study the effects of mild shading （transmittance 90%），moderate shading （transmittance 60%） and serious shading （transmittance 30%） on growth and physiological preoperty of?L.formosana?seedlings.The results showed that different shading treatments had significant effects on the growth and physiology of?L.formosana?seedlings.With the increase of shading degree，the growth of seedling height and ground diameter of?L.formosana?seedlings increased first and then decreased，they reached the top under the moderate shading condition （transmittance 60%）; the value of chlorophyll a and chlorophyll b content increased;the content of soluble sugar，soluble protein and free proline of leaf permeability regulating substances and three kinds of antioxidants reduced first and then increased，they reached the minimum under moderate shading condition （transmittance 60%）.The study shows that annual?L.formosana?seedlings grow best under moderate shading condition and have a certain tolerance to negative.

Key words?Liquidambar formosana?Hance;Seeding;Shading;Growth;Physiological property

光照是植物賴以生存的環(huán)境因子，光合作用為植物的生長發(fā)育過程提供了大部分的生活能量，光照在植物生長發(fā)育和形態(tài)建成中有重要的誘導(dǎo)作用[1]。有研究表明，在植株幼苗時(shí)期一定程度的遮陰處理能有效地促進(jìn)植株生長[2]。

楓香?（Liquidambar formosana?Hance）為金縷梅科（Hamamelidaceae）楓香屬?（Liquidambar）?植物，為著名的秋色葉樹種，入秋后楓香葉色變化豐富，極具觀賞價(jià)值，宜作風(fēng)景林和庭院綠化樹種[3]。同時(shí)，楓香具有一定的藥用價(jià)值，全株可入藥，其果實(shí)可作為中藥，名為路路通，有祛風(fēng)通絡(luò)、利水除濕的功能，根和皮葉有祛風(fēng)除濕、行氣止痛的功效，楓香脂有解毒生肌、止血止痛等功效[4-5]。楓香提取物具有良好的抑菌[6]、抗氧化、抗炎抗血栓[5]等活性。目前為止，鮮見楓香幼苗生長最適宜遮陰度的研究。該研究以一年生楓香幼苗為研究對象，探討不同程度的遮陰處理對楓香苗生長及生理特性的影響，以期為楓香的科學(xué)栽培管理提供理論指導(dǎo)。

1?材料與方法

1.1?供試材料

2019年4月選取一年生楓香幼苗，采用盆栽方式種植苗木，每盆種植1株，盆栽土壤一致，選取長勢一致（株高、地徑相同）的植株用于遮陰試驗(yàn)，并記錄試驗(yàn)植株的株高和地徑。

1.2?試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選用透光率不同的遮陽網(wǎng)對材料進(jìn)行遮陰處理，設(shè)置輕度遮陰（透光率90%，T1）、中度遮陰（透光率60%，T2）、重度遮陰（透光率30%，T3）3個(gè)遮陰梯度，并設(shè)置不遮陰為對照（CK），每個(gè)光照梯度30株幼苗，共120株。試驗(yàn)開始于2019年5月1日，期間進(jìn)行正常的撫育管理（澆水、噴藥、鋤草等），處理120 d后，測定各不同光照條件幼苗生長特性和生理指標(biāo)。

1.3?測定方法

1.3.1?生長指標(biāo)測定。每個(gè)處理隨機(jī)選取5株，苗高采用直尺測量，地徑采用游標(biāo)卡尺測量;將選取的幼苗小心挖出，清洗干凈，將根、莖、葉分離后按單株烘干至恒重，電子天平稱重。

1.3.2?葉片生理指標(biāo)測定。

葉綠素含量采用乙醇提取比色法測定;過氧化氫酶（CAT）活性采用高錳酸鉀法測定;超氧化物歧化酶（SOD）含量采用抑制光化還原法測定;過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測定;可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測定;可溶性糖含量采用蒽酮法測定;游離脯氨酸含量采用茚三酮法測定。

1.4?數(shù)據(jù)分析?采用SPSS 20.0和Excel 2007軟件對測定的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同遮陰處理對楓香幼苗生長的影響

從表1可以看出，楓香幼苗在中度遮陰（T2）條件下苗高增長量和地徑增長量均高于輕度遮陰（T1）、重度遮陰（T3）和全光照處理（CK）;輕度遮陰處理（T1）的幼苗苗高生長量和地徑增長量高于全光照處理（CK），而重度遮陰處理（T3）幼苗苗高增長量和地徑增長量反而低于全光照處理（CK）。

2.2?不同遮陰處理對楓香幼苗生物量累積和分配的影響

遮陰對楓香幼苗生物量累積及生物量分配產(chǎn)生了顯著的影響（表2）。隨著光照強(qiáng)度的減弱，楓香幼苗的總生物量、根生物量、莖生物量、葉生物量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在中度遮陰處理（T2）下達(dá)到最大值，在全光照條件下，除了根生物量，其余生物量均低于遮陰處理。根冠比隨著遮陰強(qiáng)度的增加而降低。輕度遮陰處理（T1）下，楓香幼苗生物量均顯著高于全光照處理（CK）（?P?<0.05）。

2.3?不同遮陰處理對楓香幼苗生理指標(biāo)的影響

2.3.1?不同遮陰處理對楓香幼苗葉綠素含量的影響。

從表3可以看出，不同遮陰處理對楓香幼苗葉綠素含量產(chǎn)生顯著影響，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量均隨著遮陰度的增加而增加，并且均在重度遮陰條件下達(dá)到最大值，分別為3.51、1.90、5.41 mg/g，與對照相比分別增加了83%、1.35倍和98%。葉綠素a和葉綠素a+b含量在輕度遮陰（T1）和中度遮陰處理（T2）間差異不顯著，其他處理間均差異顯著，葉綠素b含量在3個(gè)遮陰處理間差異不顯著，但在3個(gè)遮陰處理與對照（CK）間差異顯著。葉綠素a/b隨著遮陰度的增加而降低，且在輕度遮陰（T1）和中度遮陰處理（T2）間差異不顯著，其他處理間均差異顯著。

2.3.2?不同遮陰處理對楓香幼苗滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響。

從表4可以看出，楓香幼苗在遮陰處理下，可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量隨著遮陰度的增加呈先降低后增加的趨勢，在中度遮陰處理（T2）下達(dá)到最小值，分別為17.73、2.14、0.25 mg/g，且3個(gè)遮陰處理與全光照（CK）相比，均存在顯著差異?？扇苄蕴呛吭谥卸日陉帲═2）與重度遮陰處理（T3）間差異不顯著，其他處理間差異顯著（?P

2.3.3?不同遮陰處理對楓香幼苗抗逆性指標(biāo)的影響。

植物體內(nèi)存在著一套完整的負(fù)責(zé)清除活性氧的抗氧化系統(tǒng)，而過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）是該系統(tǒng)中最重要的3 種酶[7]。從表5可以看出，楓香幼苗在遮陰處理下，CAT、SOD和POD活性隨著遮陰度的增加呈先降低后升高的趨勢，在中度遮陰處理（T2）下達(dá)到最小值，分別為151.23、145.76、155.73 U/（g·min），且3個(gè)遮陰處理與全光照處理（CK）比較，均存在顯著差異。

3?討論與結(jié)論

3.1?遮陰對楓香幼苗生長及生物量累積的影響

光照是植物生長最不可或缺的環(huán)境因子，光照的強(qiáng)弱直接決定著植物生長的優(yōu)劣[7-9]。有研究表明，在植物幼苗期一定的遮陰處理有利于植物的營養(yǎng)生長[10]。該研究發(fā)現(xiàn)，對楓香一年生幼苗處以一定的遮陰處理有助于楓香幼苗的生長，在中度遮陰處理（T2）下，楓香幼苗的苗高生長量及地徑生長量均達(dá)到最大，這與于錫宏等[11]和何春等[12]的研究結(jié)果一致。

楓香一年生幼苗在遮陰處理下產(chǎn)生了更多的生物量，3個(gè)遮陰處理下，楓香幼苗生物量均高于對照處理（CK，全光照），且中度遮陰處理的生物量達(dá)到最大值，這表明適宜的遮陰處理有利于楓香幼苗生物量的累積，這與遮陰處理下珙桐幼苗生物量的累積模式相似。生物量分配模式的改變是植物對不同光照強(qiáng)度的一種適應(yīng)機(jī)制，一般情況下，在光照不足時(shí)，植物會(huì)通過改變自身生物量的分配模式來適應(yīng)弱光環(huán)境，將更多的生物量分配至地上部分以獲取更多的光照資源。但是，植物在遮陰條件下生物量的分配并不是一成不變的，有的植物傾向于將更多的生物量分配至葉片，也有的植物會(huì)將更多的生物量分配至地下部分。根冠比能夠比較準(zhǔn)確地描述植物生物量分配模式。該研究中，遮陰處理下楓香幼苗的根冠比均小于全光照處理（CK），表明在遮陰處理下，楓香幼苗傾向于將更多的生物量分配至地上部分獲取更多的光照資源，且更有利于楓香幼苗構(gòu)建支持結(jié)構(gòu)和運(yùn)輸結(jié)構(gòu)，楊瑩等[13]和許中旗等[14]的研究結(jié)果均支持這一觀點(diǎn)。但過度的遮陰反而不利于楓香幼苗的生長。

3.2?遮陰對楓香幼苗葉綠素含量的影響

葉綠素是綠色植物參與光合作用的一種重要色素分子，其含量在一定程度上反映了植物光合作用能力[15]。一般在弱光條件下，植物通過增加葉綠素含量來提升對光照資源的捕獲，且葉綠素a/b降低。因此，葉綠素a、葉綠素b含量的升高以及葉綠素a/b降低可以認(rèn)為是植物對弱光條件的適應(yīng)[16]。該試驗(yàn)也得出相同的結(jié)果，在遮陰條件下，楓香幼苗的葉綠素a與葉綠素b含量相比全光照條件下顯著升高，且隨著遮陰度的增加而增加，葉綠素a/b顯著降低，且隨著遮陰度的增加而降低。

3.3?遮陰對楓香幼苗滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸作為植物的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物遭受脅迫時(shí)，通常會(huì)降低或增加其含量來調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓[17]。該研究中，可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量隨著遮陰度的增加呈先降低后增加的趨勢，而全光照條件（CK）下的含量均高于遮陰處理，重度遮陰處理（T3）下含量高于輕度遮陰處理（T1）和中度遮陰處理（T2），說明在較強(qiáng)光照和過度遮陰條件下，楓香幼苗均受到一定的傷害。

3.4?遮陰對楓香幼苗抗逆性物質(zhì)的影響

通常情況，在抗氧化酶系統(tǒng)的作用下，植物會(huì)維持活性氧的動(dòng)態(tài)平衡[18]，當(dāng)植物遭遇脅迫環(huán)境時(shí)，多種抗氧化酶活性增強(qiáng)（CAT、SOD、POD），清除活性氧的能力增強(qiáng)[19]。該研究中，在遮陰條件下，CAT、SOD、POD活性隨著遮陰強(qiáng)度的增強(qiáng)呈先降低后升高的趨勢，中度遮陰處理（T2）下最低;遮陰條件下，CAT、SOD、POD活性均顯著低于全光照處理（CK），在強(qiáng)光照條件下，植物通過協(xié)同多種抗氧化酶（CAT、SOD、POD活性總體增加）來保證植株的正常生長[20];重度遮陰處理（T3）下，CAT、SOD、POD顯著高于輕度遮陰（T1）和中度遮陰處理（T2），表明重度遮陰反而不利于楓香幼苗生長。

綜上所述，楓香一年生幼苗對不同光環(huán)境采取不一樣的應(yīng)對措施，一方面通過增加地上部分的生物量分配、葉綠素含量等手段來提高弱光利用能力，另一方面通過提高細(xì)胞滲透性物質(zhì)濃度、抗氧化酶活性來應(yīng)對強(qiáng)光傷害以及重度弱光脅迫。不同樹齡植株對光照強(qiáng)度的響應(yīng)存在比較大的差異，一般情況下，幼苗可忍受的光照強(qiáng)度較低，對幼苗處以一定的遮陰處理更有利于幼苗生長。該研究中，楓香一年生幼苗在中度遮陰（60%透光率）處理下，苗木的高生長量和地徑生長量最高，葉綠素含量升高，葉綠素a/b降低，葉片滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸）含量最低，抗氧化酶活性（CAT、SOD、POD總體活性）最低。表明楓香一年生幼苗移栽時(shí)，60%的遮陰處理更有利于其成活保存和生長。

參考文獻(xiàn)

[1]張智順，張慶費(fèi)，夏檑，等.遮陰對幾種綠化植物光合特性和生長的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，38（3）：47-49，72.

[2]張振英，段朋娜，陳昕.遮陰對石灰花楸幼苗生長和光合特性的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，49（6）：138-143.

[3]江聶，姜衛(wèi)兵，翁忙玲，等.楓香的園林特性及其開發(fā)利用[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，20（12）：46-49.

[4]劉志林，倪士峰，劉惠，等.楓香成分及其生物學(xué)活性研究進(jìn)展[J].西北藥學(xué)雜志，2009，24（6）：513-515.

[5]楊朝竣，張韻慧，馮靖，等.楓香葉揮發(fā)油抗炎及其凝血作用以及化學(xué)成分的研究[J].食品工業(yè)科技，2013，34（4）：76-79.

[6]劉宏丁，劉亞敏，劉玉民，等.楓香葉正丁醇提取物抑菌效果及其抗氧化活性研究[J].食品工業(yè)科技，2015，36（12）：87-90，94.

[7]尹永強(qiáng)，胡建斌，鄧明軍.植物葉片抗氧化系統(tǒng)及其對逆境脅迫的響應(yīng)研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，23（1）：105-110.

[8]王簫，趙鴻，崔佳蓉，等.不同栽培養(yǎng)護(hù)條件對綬草移栽成活率和株高的影響[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2017，23（7）：115-116.

[9]張偉，余漢黨，尹守恒，等.蝴蝶蘭組培苗溫室移栽及小苗期栽培管理技術(shù)[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（16）：14，127.

[10]劉賢趙，康紹忠，周吉福.遮陰對作物生長影響的研究進(jìn)展[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2001，19（4）：65-73.

[11]于錫宏，王超，孫冬雪，等.不同遮陰處理對老山芹幼苗生長及生理特性的影響[J].北方園藝，2017（12）：39-42.

[12]何春，覃德文，鄧殷，等.遮陰處理對香子楠幼苗生長特性的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，57（1）：74-77，99.

[13]楊瑩，王傳華，劉艷紅.光照對鄂東南2種落葉闊葉樹種幼苗生長、光合特性和生物量分配的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（22）：6082-6090.

[14]許中旗，黃選瑞，徐成立，等.光照條件對蒙古櫟幼苗生長及形態(tài)特征的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（3）：1121-1128.

[15]谷艷芳，丁圣彥，李婷婷，等.鹽脅迫對冬小麥幼苗干物質(zhì)分配和生理生態(tài)特性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（2）：840-845.

[16]唐鋼梁，李向義，林麗莎，等.駱駝刺在不同遮陰下的水分狀況變化及其生理響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，37（4）：354-364.

[17]薛偉，李向義，朱軍濤，等.遮陰對疏葉駱駝刺葉形態(tài)和光合參數(shù)的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35（1）：82-90.

[18]楊柳，何正軍，趙文吉，等.狹葉紅景天幼苗對水分及遮陰的生長及生理生化響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（14）：4706-4714.

[19]劉柿良，馬明東，潘遠(yuǎn)智，等.不同光強(qiáng)對兩種榿木幼苗光合特性和抗氧化系統(tǒng)的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，36（10）：1062-1074.

[20]楊亞男，潘遠(yuǎn)智，齊豫川，等.遮陰對四季桂生理生態(tài)特性的影響[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2017，25（1）：57-64.