人工無瓣海桑林下灌層分布格局及多樣性研究

周元滿，蘇浩毅，王平

(廣東海洋大學農(nóng)學院，廣東 湛江 524088)

紅樹林在保護海濱濕地生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性以及維護海灣、河口地區(qū)生態(tài)平衡等方面均有著不可替代的重要作用，是海岸帶植被的重要組成樹種群落。紅樹植物無瓣海桑(Sonneratiaapetala)的引種擴大了紅樹林的種質(zhì)資源，促進了紅樹林的恢復與發(fā)展。無瓣海桑原產(chǎn)孟加拉國，是紅樹林中優(yōu)良喬木樹種之一，分布于印度、孟加拉國、泰國、馬來西亞、斯里蘭卡等國鹽度較低的泥質(zhì)灘涂，群落分布于低潮線的外緣，具有速生、耐浸淹、抗逆性強等特性[1，2]，1993年引至廣東省湛江市沿海種植，并取得成功，成為雷州半島人工恢復紅樹林的先鋒樹種之一[3，4]。 近幾年，無瓣海桑的研究主要集中在自然更新、果實的化學成分、木材性質(zhì)及防護效應等方面[5-10]。但由于無瓣海桑有一定的擴散能力，是否會引起生物入侵等生態(tài)學問題值得關(guān)注。

林下植被是人工林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組成部分，也是林分生產(chǎn)力指標之一，植物種群分布格局是植物種群在群落中所處的空間結(jié)構(gòu)可定量化描述的基本特征，是種群自身特性、種間關(guān)系及環(huán)境條件綜合反映，也是影響種群發(fā)展的重要因素。目前，無瓣海桑是否可能成為沿海紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的入侵種仍未有定論，為了更好地實施人工引進，加強紅樹林的防風削浪的作用，促進紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，本文以雷州附城灘涂的人工無瓣海桑林為對象，研究無瓣海桑對當?shù)剜l(xiāng)土紅樹植物白骨壤(Avicenniamarina)、桐花樹(Aegicerascorniculatum)、木欖(Bruguieragymnorhiza) 和秋茄(Kandeliacande)生長分布格局及多樣性的影響，以期為深入了解其生態(tài)適應性(生態(tài)位) 、合理推廣利用該樹種、保護紅樹植物物種多樣性以及紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

研究地位于湛江市雷州附城鎮(zhèn)，雷州半島位于中國大陸最南端，屬北熱帶海洋季風區(qū)，東臨中國南海，南隔瓊州海峽與海南島隔海相望，西臨北部灣， 西北與廣西壯族自治區(qū)相連。地處109°31′—110°55′ E、20°12′—21°35′ N的熱帶、亞熱帶過渡地區(qū)。年最冷月平均氣溫15.5 ℃ ，年平均氣溫23.0 ℃ ，極端最高氣溫38 ℃ ，極端最低氣溫0 ℃，年均水溫為25 ℃ ，2月約20 ℃ ，8月約28 ℃ ，且不隨氣溫的急劇升降而起相應的變化，形成華南沿海紅樹林生長的良好水熱條件。年降水量1 400～2 000 mm，年蒸發(fā)量1 800 mm，有明顯的干濕季，7—8月為臺風頻繁的濕潤季節(jié)，屬于多臺風多雷地區(qū)，潮汐為混合全日潮，平均潮差2.53 m，最大潮差6.25 m，高潮時水深可達2.5 m[4]。試驗地林下植被主要有白骨壤、桐花樹、秋茄、木欖和紅海欖。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調(diào)查

基于無瓣海桑林內(nèi)、林緣及光灘處各紅樹植物的更新狀況不同，本研究按照目標樹中心樣圓法設置隨機樣地[11]。在土角村和芙蓉村的無瓣海桑人工林(分別于2002、1997年種植，文中分別記為無瓣海桑Ⅰ，無瓣海桑Ⅱ)中選擇具有代表性的林分，設置400 m2的樣地，在樣地內(nèi)按照克拉夫特分級法[12，13]分別在林緣及林內(nèi)選擇亞優(yōu)勢木和中等木5～8株作為目標樹，實測并記錄目標樹的樹高、胸徑、冠幅等測樹指標。以林內(nèi)及林緣的目標樹為圓心，分別以2 m、4 m和6 m為半徑設置樣圓，將樣圓依次編號為C1、C2、……Cn，統(tǒng)計樣圓內(nèi)所有無瓣海桑、林下各種灌木的數(shù)量、蓋度、分布情況等以及無瓣海桑幼樹幼苗(高度≤1 m)的數(shù)量及株高。樣地及樣圓特征值見表1。

表1 樣地類型及特征值

2.2 物種多樣性

物種多樣性能夠體現(xiàn)出生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復雜性，多樣性指數(shù)越高，群落越趨于穩(wěn)定。物種多樣性測度指標選用物種豐富度指數(shù)(Margalef指數(shù))、物種多樣性指數(shù)(Simpson指數(shù))和物種均勻度指數(shù)(Pielou指數(shù))。計算公式[14]如下：

(1)Simpson多樣性指數(shù)

(1)

(2)Margalef豐富度指數(shù)

(2)

(3)Pielou均勻度指數(shù)

(3)

各計算式中的N為樣方中所有物種的個體總數(shù)，ni為第i個種的個體數(shù)，S為樣方中的物種數(shù)。

采用SPSS軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析，采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行多樣性指數(shù)分析[15]。

2.3 種群分布格局

植物種群分布格局是植物種群在群落中所處的空間結(jié)構(gòu)可定量化描述的基本特征。本文引用泊松分布對樣地種群分布格局進行分析，種群分布格局測定按方差(V)/ 均值m比值的t檢驗方法，方差(V)/均值(m)比率是一種較好的表征種群個體的水平空間分布特征的指標，其結(jié)論不存在難以判斷的臨界點，分析結(jié)果具有相對的客觀性。計算公式[16,17]如下：

(4)

(5)

C=V/m

(6)

(7)

最后以N-1的自由度和95%的置信度檢驗。

3 結(jié)果與分析

3.1 無瓣海桑林下灌層多樣性分析

物種多樣性是群落生態(tài)組織水平獨特的可測定的特征之一[18]，是度量一個群落結(jié)構(gòu)和功能復雜性的指標，對物種多樣性的研究可以更好地認識群落的組成、變化和發(fā)展[19，20]。雷州附城無瓣海桑林下灌木種類在以樣木為中心的不同范圍內(nèi)的組成及數(shù)量結(jié)構(gòu)見表2和表3。通過不同類型無瓣海桑林下灌層多樣性調(diào)查結(jié)果(表4)可見，各類圓形樣方中物種的Pielou均勻度指數(shù)和Simpson指數(shù)均沒有顯著差異，而Margalef豐富度指數(shù)在各樣圓中的差異顯著(P<0.05)，無瓣海桑樣地Ⅰ中以樣木為中心樣圓的豐富度指數(shù)強度變化為C4>C3>C1>C2，無瓣海桑樣地Ⅱ中豐富度指數(shù)強度變化為C10>C9>C7>C8，可見無瓣海桑林緣灌木層物種比林內(nèi)更加豐富，無瓣海桑林分的林緣且與林緣樣木中心距離最大的樣方可以適應更多的物種生存，穩(wěn)定性較高。從表4還可以看出，樣地Ⅱ的物種均勻度比樣地Ⅰ的物種均勻度高，豐富度指數(shù)較大，Simpson多樣性指數(shù)無明顯差異。而產(chǎn)生這種差異的原因可能是樣地Ⅱ林齡較大，森林群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定。而樣地Ⅰ的林齡小，豐富度較小是因為無瓣海桑引種時間長，根系和枝條旺盛，吸收大量的養(yǎng)分，使一些適應性較差的物種無法繼續(xù)生存，林下灌木的分布多呈簇生狀分布，均勻度指數(shù)比樣地Ⅱ較小，該林分仍處于競爭階段。

表2 樣地Ⅰ物種分布蓋度 %

表3 樣地Ⅱ物種分布蓋度 %

表4 不同圓形樣地物種多樣性及方差分析結(jié)果(P = 0.05)

注：*表示P< 0.05；**表示P<0.01；不同字母表示差異顯著(P=0.05)。F0.05=2.39，F(xiàn)0.01=3.46

3.2 無瓣海桑林下灌層的分布格局

3.2.1 無瓣海桑林下灌層的分布規(guī)律及檢驗 從表5可見，白骨壤、紅海欖、秋茄、桐花樹和木欖的方差均值比例大于1，經(jīng)T檢驗為T>T0.05，分布格局均為集群分布，集中強度為木欖>桐花樹>秋茄>白骨壤>紅海欖，主要原因是秋茄、桐花樹及木欖等植物的胎生現(xiàn)象，種子在離開母株前萌發(fā)，胚軸細長，成熟后掉落在母株四周，從而造成它們的分布格局趨向集群分布這種狀況。與同處于英羅灣的廣西紅樹林上述5 種紅樹植物種群全部為隨機分布的情況[21]有明顯差異，同時表明研究區(qū)的無瓣海桑發(fā)育處于競爭階段，因為隨著年齡的增長，種群的分布格局將從集群分布趨向隨機分布。梁士楚[22]研究表明，英羅灣的紅海欖種群幼苗群落、小樹群和老樹群在其發(fā)展過程中分布格局的動態(tài)變化相應為集群分布→隨機分布。

表5 無瓣海桑林下植被的泊松分布方差均值比例及T檢驗結(jié)果

3.2.2 不同類型無瓣海桑林下植被的分布格局 表6表明，樣地Ⅰ中，白骨壤趨近于隨機分布，秋茄和紅海欖為集群分布。因為樣地Ⅰ地處低潮位，而白骨壤是天然紅樹林在沿海灘涂前緣的先鋒樹種，對周期性潮汐淹浸深度具有很強的適應能力。在樣地Ⅱ中，秋茄、桐花樹和木欖均為集群分布，而且聚集強度較大，在兩類樣地中，秋茄的聚集強度明顯不同，主要是因為樣地Ⅱ的潮位比樣地Ⅰ要高，風浪相對較小，再者由于秋茄和桐花樹生態(tài)位寬度值很接近，而且桐花樹生態(tài)位寬度值略大,生態(tài)位重疊值也較高,所以會出現(xiàn)兩者相對較激烈的資源競爭[23],因此在樣地Ⅱ中兩者都適合大量繁殖，而桐花樹會占據(jù)部分資源,以至樣地Ⅱ的秋茄的聚集度較小。

表6 泊松分布方差均值比例及T檢驗結(jié)果

4 結(jié)論與討論

4.1 物種多樣性反映了生物群落在組成、結(jié)構(gòu)及功能等方面的異質(zhì)性[24],體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)類型、發(fā)展階段及其穩(wěn)定程度與生境差異。無瓣海桑林下各種灌木在以樣木為中心的不同范圍內(nèi)分布蓋度不同，不同樣圓的無瓣海桑林下物種的均勻度和Simpson指數(shù)無明顯差異，豐富度指數(shù)達顯著差異(P<0.05)，無瓣海桑林緣灌木層物種多樣性指數(shù)比林內(nèi)更高，可以適應更多的物種生存，穩(wěn)定性較高。

4.2 無瓣海桑人工林下鄉(xiāng)土紅樹植物白骨壤、紅海欖、秋茄、桐花樹和木欖呈現(xiàn)集群分布，且集中強度為木欖>桐花樹>秋茄>白骨壤>紅海欖；同一物種在不同年齡及潮位的無瓣海桑林下的分布格局不同，樣地Ⅰ中，紅海欖和秋茄呈現(xiàn)集群分布，白骨壤呈現(xiàn)隨機分布，樣地Ⅱ中，秋茄、桐花樹和木欖均呈現(xiàn)集群分布；秋茄在兩類樣地中的聚集強度明顯不同，可能與秋茄和桐花生態(tài)位寬度值很接近(桐花樹略大),生態(tài)位重疊值也較高,導致兩者在資源競爭中桐花樹會占據(jù)相對優(yōu)勢,以致樣地Ⅱ的秋茄的聚集度較小。

4.3 在研究地未發(fā)現(xiàn)無瓣海桑幼苗，而無瓣海桑林下的鄉(xiāng)土紅樹植物如紅海欖、木欖和秋茄等幼苗均分布在林內(nèi)及林緣岸邊均有不同程度的聚集，造成這種情況的原因可能是種子落地后，有的留在母株周圍，而有的則經(jīng)海浪沖到岸邊。風浪大小是紅樹植物能否存活的重要生態(tài)影響因子，而無瓣海桑冠幅大，樹體高，在紅樹林中的蓋度也大，因此它在林中阻擋了風浪，使風浪到達海岸邊時的沖擊力減小，從而促進鄉(xiāng)土紅樹植物幼苗的天然更新。

4.4 在研究區(qū)兩種類型的無瓣海桑樣地中均未發(fā)現(xiàn)無瓣海桑幼苗，可能是因為無瓣海桑為陽性樹種，林下鄉(xiāng)土紅樹植物郁閉成林，林內(nèi)缺乏光照，其種子成熟后難以在這樣蔭蔽的林內(nèi)大量萌發(fā)形成天然更新[25]，因此無瓣海桑在林內(nèi)難以形成幼苗的天然更新，也不具有向其他群落競爭擴張的優(yōu)勢，對鄉(xiāng)土紅樹植物的幼苗天然更新和生長沒有抑制作用，并且由于無瓣海桑具有速生、耐浸淹、抗逆性強等特性，在生長過程中能促進灘涂泥沙的淤積，使灘涂高程增大，加上無瓣海桑呼吸根密集，能消減波浪和滯留鄉(xiāng)土紅樹植物繁殖體的作用[26]，反而更有利于當?shù)剜l(xiāng)土紅樹植物的生長，并為鄉(xiāng)土紅樹植物的天然更新和生長創(chuàng)造有利條件，在沿海紅樹林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營中可考慮以鄉(xiāng)土樹種為主，引進種與鄉(xiāng)土種相結(jié)合的模式進行人工林恢復建設，但對無瓣海桑生態(tài)影響仍需進一步跟蹤監(jiān)測,以便為紅樹林的生態(tài)恢復提供參考。