綠豆籽粒顏色的遺傳分析

廉 雪，張澤燕，張耀文

（1.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030031）

綠豆（Vigna radiata L.Wilczek）屬豆科（Leguminosae）蝶形花亞科（Papilionaceae）菜豆族（Phaseoleae）豇豆屬（Vigna Savi.），染色體組為2n＝22[1]。我國(guó)是綠豆原產(chǎn)國(guó)，擁有豐富的種質(zhì)資源，這是我國(guó)綠豆育種取得重要突破的物質(zhì)基礎(chǔ)[2-3]。綠豆含有非常高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，除含有大量人體必需營(yíng)養(yǎng)素外，還含有多種礦質(zhì)元素、生物活性物質(zhì)[4]。據(jù)研究，綠豆中大部分的生物活性物質(zhì)分布在被稱(chēng)為綠豆衣的綠豆種皮中[5]。在我國(guó)大眾的消費(fèi)觀(guān)念中，綠豆種皮色為綠色，然而近年來(lái)由于消費(fèi)者的不同需求，國(guó)內(nèi)外陸續(xù)選育出了一批黃種皮和黑種皮的綠豆品種。在近期研究中發(fā)現(xiàn)，不同種皮色的綠豆所含的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值也不同[6]。因此，研究綠豆種皮色的遺傳規(guī)律，可以為今后綠豆的品種選育和分子育種提供一定的理論依據(jù)。

關(guān)于綠豆種皮色的遺傳，曾報(bào)道是由單基因控制[7-9]，也有人認(rèn)為是2 對(duì)基因控制[10-12]或者多對(duì)基因[13-14]控制。LIU 等[15]研究認(rèn)為，綠豆黑種皮和綠種皮為1 對(duì)等位基因控制，且黑色對(duì)綠色為顯性。王麗俠等[16]對(duì)綠豆種皮顏色的遺傳分析表明，綠色和黑色及綠色和黃色綠豆雜交后代F2群體分離比例均為3∶1，即綠豆黑種皮和綠種皮為1 對(duì)等位基因控制，黑種皮為顯性性狀，綠豆綠種皮和黃種皮為1 對(duì)等位基因控制，綠種皮為顯性性狀。上述試驗(yàn)缺乏黑種皮綠豆與黃種皮綠豆的雜交組合，故對(duì)綠豆種皮色的遺傳規(guī)律解釋并不全面。

有性雜交是作物育種的重要手段，選配合適的親本是能否達(dá)到育種目標(biāo)的關(guān)鍵[17]。本試驗(yàn)2017—2019 年通過(guò)3 種綠豆種皮色親本材料配制不同的綠豆雜交組合，分析其雜種后代種皮色的分離情況，試圖探索綠豆種皮色的遺傳規(guī)律，為豐富綠豆籽粒顏色的遺傳理論提供一定的幫助。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

綠豆品種均由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所食用豆課題組提供。共選擇了7 個(gè)綠豆品種，其中，晉綠7 號(hào)、晉綠3 號(hào)、白綠10 號(hào)和BIS9805的種皮色為綠色，冀綠9 號(hào)和黑珍珠的種皮色為黑色，資源330 的種皮色為黃色。

1.2 試驗(yàn)方法

2017 年6 月配制雜交組合，分別為晉綠7 號(hào)×黑珍珠、冀綠9 號(hào)×?xí)x綠3 號(hào)、冀綠9 號(hào)×白綠10 號(hào)、冀綠9 號(hào)×BIS9805、白綠10 號(hào)×資源330、晉綠3 號(hào)×資源330、BIS9805×資源330 和冀綠9 號(hào)×資源330，共8 種正反交組合。2018 年8 月收獲F1植株種子，觀(guān)察F1籽粒種皮色。2019 年5 月將7 個(gè)親本品種和8 種組合的F1種子種植于山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院東陽(yáng)試驗(yàn)基地。試驗(yàn)分小區(qū)排列，每小區(qū)長(zhǎng)5 m，寬2 m，種植4 行，株距0.1 m，親本材料在每個(gè)組合旁種植2 行，F(xiàn)1種子在小區(qū)另一側(cè)各種植2 行。同年8 月成熟后每個(gè)親本和F1全收，F(xiàn)2每個(gè)組合收獲200 株左右，觀(guān)察并統(tǒng)計(jì)F2籽粒種皮色，并對(duì)其粒色分離比例做卡方測(cè)驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 F1 籽粒種皮顏色表現(xiàn)

F1籽粒種皮顏色的表現(xiàn)列于表1。種皮色為黑色和綠色的雜交組合有晉綠7 號(hào)×黑珍珠、冀綠9 號(hào)×?xí)x綠3 號(hào)、冀綠9 號(hào)×白綠10 號(hào)和冀綠9 號(hào)×BIS9805 4 種正反交組合，其F1籽粒種皮顏色均表現(xiàn)為黑色，說(shuō)明綠豆種皮黑色性狀相對(duì)于綠色性狀為顯性。種皮色為綠色和黃色的雜交組合有白綠10 號(hào)×資源330、晉綠3 號(hào)×資源330 和BIS9805×資源330 共3 種正反交組合，其F1籽粒種皮色均表現(xiàn)為綠色，說(shuō)明綠豆種皮綠色性狀相對(duì)于黃色性狀為顯性。種皮色為黑色和黃色的雜交組合冀綠9 號(hào)×資源330 的正反交組合的F1籽粒種皮色均表現(xiàn)為黑色，說(shuō)明綠豆種皮黑色性狀相對(duì)于黃色性狀為顯性。

表1 F1 綠豆植株上的籽粒種皮顏色

2.2 F2 籽粒種皮顏色表現(xiàn)

各組合F2群體中不同植株種皮顏色分離明顯，分離比例列于表2。冀綠9 號(hào)與晉綠3 號(hào)、白綠10 號(hào)、BIS9805 雜交，晉綠7 號(hào)與黑珍珠雜交的F2群體中，黑色籽粒與綠色籽粒均符合3∶1 的分離比例，表明綠豆黑種皮相對(duì)于綠種皮由1 對(duì)顯性基因控制。同樣地，資源330 與白綠10 號(hào)、晉綠3 號(hào)、BIS9805 雜交的F2群體中，綠色籽粒與黃色籽粒符合3∶1 的分離比例，表明綠豆綠種皮相對(duì)于黃種皮由1 對(duì)顯性基因控制。冀綠9 號(hào)與資源330 的正反交組合F2群體均出現(xiàn)了不同于父母本種皮色的綠色籽粒，且黑色籽粒、綠色籽粒與黃色籽粒符合12∶3∶1 的分離比例，表明黑種皮綠豆由2 對(duì)顯性基因控制，并且其中有1 對(duì)基因起顯性上位作用，當(dāng)顯性上位基因顯性純合或雜合狀態(tài)時(shí)，籽粒種皮均表現(xiàn)為黑色，當(dāng)顯性上位基因不存在且另一對(duì)基因處于顯性純合或雜合狀態(tài)時(shí)，籽粒種皮表現(xiàn)為綠色，當(dāng)2 對(duì)基因都是隱性時(shí)，籽粒種皮表現(xiàn)為黃色。

表2 F2 群體中籽粒種皮色的分離

3 結(jié)論與討論

本研究表明，綠豆種皮顏色由2 對(duì)等位基因控制，且其中1 對(duì)為顯性上位基因，如Aa 和Bb，A 為顯性上位基因，則A_B_和A_bb 均表現(xiàn)為黑色種皮，aaB_表現(xiàn)為綠色種皮，aabb 表現(xiàn)為黃色種皮。這與前人的研究結(jié)果也是一致的，即黑色與綠色雜交、綠色與黃色雜交F2籽粒顏色均符合3∶1 的分離比例[16]。

另外，黑種皮綠豆與綠種皮綠豆的F2籽粒顏色出現(xiàn)了部分墨綠色、灰綠色，綠種皮綠豆與黃種皮綠豆的F2籽粒出現(xiàn)了部分黃綠色，但由于綠豆種皮顏色沒(méi)有明確的分類(lèi)依據(jù)，本試驗(yàn)中顏色統(tǒng)計(jì)還是按照1989 年的綠豆國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)來(lái)劃分，這可能會(huì)導(dǎo)致統(tǒng)計(jì)結(jié)果有所偏差。同時(shí)，鑒于本試驗(yàn)中黑種皮綠豆與黃種皮綠豆只有一個(gè)組合的數(shù)據(jù)，雜交組合的數(shù)據(jù)有限，因此，對(duì)于綠豆種皮顏色的遺傳特性規(guī)律還需進(jìn)一步的研究完善。