海綿城市建設(shè)中22 種園林植物耐淹性比較

畢舒貽，黃 暉，溫暖玲，秦觀洪 ，廖耿強(qiáng)，茹正忠*

(1.深圳市真和麗生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 518052；2.深圳市真和麗生態(tài)環(huán)境科技研發(fā)中心，廣東 深圳 518052；3.深圳市龍崗區(qū)城市管理行政執(zhí)法局，廣東 深圳 518116)

基于低影響開發(fā)(Low Impact Development，LID)的城市雨洪管理理念為海綿城市建設(shè)、解決城市內(nèi)澇提供新思路。低影響開發(fā)設(shè)施包括雨水花園、下凹式綠地、植草溝、屋頂花園等。作為LID 設(shè)施重要的組成部分，園林植物對其功能的實(shí)現(xiàn)和美學(xué)價(jià)值的發(fā)揮具有關(guān)鍵作用[1]。然而，近年來全球氣候異常導(dǎo)致局部暴雨和洪災(zāi)發(fā)生，城市洪澇已成為常態(tài)，水淹脅迫是城市園林植物遭受的主要逆境脅迫之一[2—4]。

LID 設(shè)施建設(shè)過程中，除了考慮園林植物配置和觀賞效果等因素，更要注意園林植物自身對水淹脅迫的生理抗性。只有所栽植的園林植物具有足夠的耐水淹能力，才能保證新型的雨水滯留設(shè)施對雨水進(jìn)行有效的滲透和吸收。但是，當(dāng)前LID 設(shè)施植物選擇存在品種較少等問題。

國外對耐淹園林植物的篩選與水淹脅迫對園林植物形態(tài)和生理的影響等問題有較多深入研究[5-7]，但國內(nèi)少有報(bào)道。甘美娜等[8]發(fā)現(xiàn)朱蕉(Cordyline fruticosa)等旱生灌木可在20 cm 水淹脅迫下存活28 d，白蠟(Fraxinus chinensis)等喬木在經(jīng)受長達(dá)40 d 水淹脅迫后可恢復(fù)正常。園林植物因其自身生物學(xué)特性的差異，不同種的淹耐能力也有較大差異。本研究選用華南地區(qū)苗源豐富、應(yīng)用范圍較廣的22種喬木、灌木、草本園林植物，運(yùn)用有效的生理評價(jià)方法檢測不同樹木耐澇性，以期為海綿城市LID設(shè)施建設(shè)中植物篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選擇華南地區(qū)常用的22 種園林植物苗木為研究對象(表1)，供試喬木樹種苗高35～50 cm，灌木苗高25～40 cm。選擇長勢較均一的苗木連同營養(yǎng)袋擺放于大田中，培育1 個(gè)月后開展水淹脅迫實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)地位于廣東省河源市紫金縣龍窩鎮(zhèn)，該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年均無霜期300 d，年平均氣溫20.8 ℃，年平均降水量1822.9 mm，年平均日照時(shí)數(shù)1749.4 h，年平均雷暴日74 d，年降水量充沛。采用隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn)，分為對照組和水淹組，其中對照組進(jìn)行正常澆水，保持土壤含水量在田間最大持水量的75%～80%；水淹組的水面高度控制在土壤表面上方5 cm 左右。各處理下，每種植物每小區(qū)3株，重復(fù)3 次。

表1 供試植物種類Table 1 Plants list of flooding test

1.2 水淹處理

于2018 年7 月中旬始，先后開展2 次淹水處理，兩次間隔時(shí)間15 d。第一次水淹處理(水淹脅迫時(shí)間)設(shè)置4 個(gè)水淹時(shí)長梯度，分別為0 d、1 d、2 d、3 d，第二次水淹處理(水淹脅迫時(shí)間)設(shè)置6 個(gè)時(shí)間梯度，分別為0 d、1 d、2 d、3 d、5 d、7 d。

1.3 指標(biāo)測定

使用植物葉綠素測定儀(Konica Minolta SPAD-502 PLUS)測定葉片SPAD值，水淹后每隔24 h測定一次SPAD值；采用硫酸蒽酮法測定可溶性總糖含量[9]；采用碘顯色法測定可溶性淀粉含量[10]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 第一次水淹脅迫對植物生理指標(biāo)的影響

2.1.1 葉片葉綠素含量變化

如表2 所示，在水淹1 d 處理下，桂花葉綠素含量顯著高于對照，其余種類與對照相比無顯著變化。水淹2 d 處理下，桂花、樟樹葉綠素含量顯著高于對照，短序潤楠、紅花檵木葉綠素含量顯著低于對照，其余種類與水淹1 d 處理及對照都無顯著變化。短序潤楠水淹3 d 處理顯著低于對照，表明水淹3 d 時(shí)該種苗木不良生理反應(yīng)開始顯現(xiàn)，葉綠素開始降解或合成受抑制；紅花檵木在水淹3 d 后顯著高于對照；其余種類均與對照無顯著變化。隨著水淹處理時(shí)間的延長，桂花、樟樹、蚌花的葉綠素含量與對照組相比呈先上升后下降趨勢；短序潤楠的葉綠素含量呈下降趨勢；其他種類變化不顯著。

2.1.2 可溶性淀粉含量變化

由表3 可知，隨著水淹脅迫時(shí)間的延長，黃蘭、深山含笑、變?nèi)~木、海桐、軟枝黃蟬的可溶性淀粉含量都呈上升趨勢，經(jīng)方差分析得出，水淹2 d 和水淹3 d 處理下，5 種植物的可溶性淀粉含量顯著高于對照，水淹處理使其可溶性淀粉含量顯著增加。說明長期水淹使根系及葉片無氧呼吸加強(qiáng)，有氧呼吸減弱，植株對糖類的利用效率降低，出現(xiàn)非結(jié)構(gòu)性糖的積累。小葉欖仁、黃槿、紅花檵木、紅背桂可溶性淀粉含量隨水淹時(shí)間的增加先下降后上升再下降，其可溶性淀粉含量在水淹2 d 時(shí)達(dá)到高峰。

表2 第一次水淹處理各種植物葉綠素SPAD 值變化Table 2 Effects of the first flooding treatment on SPAD of 22 garden plants

2.1.3 可溶性糖含量變化

在植物體內(nèi)，可溶性糖是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量變化在一定程度上能反應(yīng)植物對水淹脅迫的適應(yīng)性。如表4 所示，黃蘭可溶性糖含量隨著水淹時(shí)長的增加而大幅增加，水淹1 d、2 d、3 d處理下黃蘭可溶性糖含量顯著大于對照；深山含笑可溶性糖含量在水淹1 d 處理下有上升趨勢，但在水淹2 d、3 d 處理下大幅度下降；紅桑、黃槿、紅花檵木、軟枝黃蟬和腎蕨的可溶性糖含量隨著水淹時(shí)間的增加先上升后下降；紅背桂可溶性糖含量無顯著變化。在水淹過程中，不同植物在不同處理天數(shù)其可溶性糖含量的增降幅不同。

2.2 第二次水淹脅迫對植物生理指標(biāo)的影響

2.2.1 葉綠素含量變化

在第二次淹水實(shí)驗(yàn)中，植物葉綠素含量變化如表5 所示。隨著水淹脅迫處理時(shí)間增加，植物葉片葉綠素含量總體呈下降趨勢。水淹脅迫7 d 處理下，桂花、黃蘭、深山含笑、樟樹、短序潤楠、炮仗花、秋楓、蚌花、紅花檵木、紅背桂、朱槿、滿天星、腎蕨、海桐、軟枝黃蟬與對照差異顯著(P＜0.05)；水淹脅迫5 d 處理下，桂花、黃蘭、深山含笑、小葉欖仁、炮仗花、紅背桂、朱槿、腎蕨的葉綠素含量與對照差異顯著(P＜0.05)，有明顯的下降趨勢。水淹處理下，炮仗花的葉綠素含量下降幅度較大，在水淹5 d 脅迫時(shí)葉綠素含量下降44.52%，脅迫7 d時(shí)下降48.13%。

表3 第一次水淹處理下22 種園林植物可溶性淀粉含量(mg·g-1)Table 3 Effects of the first flooding treatment on soluble starch of 22 garden plants (mg·g-1)

表4 第一次水淹處理下22 種園林植物可溶性糖含量(mg·g-1)Table 4 Effects of the first flooding treatment on soluble sugar of 22 garden plants (mg·g-1)

表5 第二次水淹處理下22 種植物葉綠素SPAD 值Table 5 Effects of the second flooding treatment on SPAD of 22 garden plants

2.2.2 可溶性淀粉含量變化

如表6 所示，在水淹1～7 d 處理下，各種植物可溶性淀粉含量對水淹脅迫的響應(yīng)各有不同。桂花、黃蘭、深山含笑、大王椰子、海桐在水淹7 d 處理時(shí)可溶性淀粉含量達(dá)最高值，相比對照處理分別增長1413.45%、554.26%、869.81%、722.46%、84.74%；小葉欖仁、蚌花、紅桑在水淹5 d 處理下的可溶性淀粉含量達(dá)最高，與對照相比分別增長了4.93%、114.27%、2440.52%。

2.2.3 可溶性糖含量變化

由表7 可知，炮仗花、變?nèi)~木、海桐的可溶性糖含量在水淹7 d 處理下達(dá)到最大值，與對照相比分別增加7.74%、79.11%、46.75%；紅桑在水淹脅迫下可溶性糖含量隨著水淹脅迫時(shí)間的增加而呈降低趨勢，最低值出現(xiàn)在水淹脅迫5 d，相比對照下降了65.08%。黃蘭、樟樹、蚌花的可溶性糖含量在水淹5 d 處理下達(dá)最大值，與對照相比分別增加150.51%、63.38%、94.69%。

2.3 耐淹性綜合評價(jià)

根據(jù)淹水前后園林植物葉綠素、可溶性糖和可溶性淀粉含量變化，及表觀生長表現(xiàn)，對供試園林植物進(jìn)行耐淹性綜合評價(jià)(表8)。22 種園林植物依據(jù)耐淹性強(qiáng)弱分為3 組：(1)耐淹性較好植物10 種，如樟樹、小葉欖仁、滿天星、變?nèi)~木、大王椰子、黃槿、水蒲桃、秋楓、蚌花和腎蕨；(2)耐淹性中等植物6 種，如桂花、黃蘭、深山含笑、紅花檵木、紅背桂、朱槿；(3)耐淹性一般植物6 種，包括短序潤楠、炮仗花、海桐、紅桑、龜背竹、軟枝黃蟬。在對耐淹性進(jìn)行排序時(shí)，各指標(biāo)與觀測結(jié)果較一致，但存在一定程度的偏差，可能與測定時(shí)的環(huán)境有關(guān)。

表6 第二次水淹處理下22 種園林植物可溶性淀粉含量(mg·g-1)Table 6 Effects of the second flooding treatment on soluble starch of 22 garden plants(mg·g-1)

表7 第二次水淹處理下22 種園林植物可溶性糖含量(mg·g-1)Table 7 Effects of the second flooding treatment on soluble sugar of 22 garden plants(mg·g-1)

表8 22 種園林植物耐淹性綜合評價(jià)Table 8 Comprehensive assessment of flooding tolerance of 22 garden plants

3 討論

水分脅迫抑制植物的光合作用[12—13]。22 種園林植物水淹脅迫實(shí)驗(yàn)表明，植物葉片葉綠素含量會(huì)隨著水淹時(shí)長的增加而降低。因?yàn)樗兔{迫減少根系氧氣的供應(yīng)，從而引起植物葉片的氣孔關(guān)閉，水下光輻射的減少降低了光合速率。水體中的二氧化碳濃度和氣體交換速率的降低會(huì)導(dǎo)致光合作用受限，這些都是水淹后植物的共同反應(yīng)[14—16]。

糖類代謝對于植物適應(yīng)水淹脅迫至關(guān)重要，水淹前后碳水化合物儲(chǔ)量與植物耐淹性密切相關(guān)[13]。有研究認(rèn)為，植物在水淹脅迫下的存活率與水淹之前總碳水化合物儲(chǔ)備量有關(guān)，這主要是因?yàn)樗椭翱偺妓衔锸枪┙o植物在水淹下厭氧呼吸的能量來源。因此，植物在水淹之前的總碳水化合物儲(chǔ)備量對植物在水淹脅迫下存活和水淹后恢復(fù)生長具有重要作用。水淹脅迫抑制生長造成的糖類積累也為退水后的恢復(fù)生長提供了能量儲(chǔ)備，提高了退水后植物的保存率[3]。通過對22 種園林植物水淹脅迫后可溶性糖和可溶性淀粉含量的綜合分析，表明各種園林植物在水淹脅迫后的反應(yīng)不同，可能與植物本身生物學(xué)特性的差異有關(guān)。