基于參數(shù)L系統(tǒng)的水稻根系生長可視化研究

彭軍，楊樂

基于參數(shù)L系統(tǒng)的水稻根系生長可視化研究

彭軍，楊樂*

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)計(jì)算機(jī)與信息工程學(xué)院，江西 南昌 330045)

采用“根箱法”分析水稻根系在土壤中的分布形態(tài)，并應(yīng)用三維球形海龜幾何解釋，結(jié)合參數(shù)L系統(tǒng)推導(dǎo)出產(chǎn)生式規(guī)則；采用二次B樣條插值函數(shù)的方法，設(shè)計(jì)了水稻根系參數(shù)L系統(tǒng)，并使用Visual C++和OpenGL標(biāo)準(zhǔn)圖形庫，實(shí)現(xiàn)水稻根系生長的可視化。對(duì)該模型進(jìn)行實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證，獲得的標(biāo)準(zhǔn)誤差趨近0，一致性指數(shù)趨近1，參數(shù)L系統(tǒng)模型可以有效模擬水稻根系的生長。

水稻根系；球形海龜幾何解釋；參數(shù)L系統(tǒng)；模擬

植物根系吸收土壤中的水分和養(yǎng)分[1]，反過來，植物可以通過根系結(jié)構(gòu)的變化來適應(yīng)環(huán)境。水稻根系形態(tài)的變化影響水稻的生長發(fā)育、營養(yǎng)水平和產(chǎn)量水平。對(duì)于根系形態(tài)的研究經(jīng)歷了制作出土根系手繪圖[2]、非侵入性技術(shù)(計(jì)算機(jī)斷層掃描[3–4]和核磁共振成像[5]或中子射線透照術(shù)[6–7])等、數(shù)學(xué)建模和仿真模擬[8–13]幾個(gè)階段。有關(guān)數(shù)學(xué)建模和仿真模擬研究，PAGES等[8]和DIGGLE[14]首次提出了三維根系模型，運(yùn)用基于規(guī)則的方式來描述根系中每條枝根生長和分支的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。PAGES等[15]提出了一種名為Root Typ的通用模型，用于全局分析和定量根系的架構(gòu)，并簡化了架構(gòu)多樣性的表示。高揚(yáng)[16]在植物模擬幾何解釋中運(yùn)用了球形海龜結(jié)合解釋和參數(shù)L系統(tǒng)相結(jié)合的方法。徐其軍等[17]通過分析形態(tài)特征參數(shù)，建立水稻根系模型，動(dòng)態(tài)地對(duì)水稻根系在多種生長環(huán)境中的生長實(shí)現(xiàn)三維可視化。YIN等[18]利用雙尺度自動(dòng)機(jī)和L系統(tǒng)相結(jié)合的方法，構(gòu)建了水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)模型。楊樂等[19–23]分析生長過程中的水稻根系，找出其中的規(guī)律，再利用相關(guān)模擬技術(shù)建立其生長的數(shù)學(xué)模型。HAN等[24]構(gòu)建了水稻根系的三維圖像，并從三維圖像中對(duì)表型性狀進(jìn)行了量化。這些模型多基于形態(tài)參數(shù)和生理機(jī)能、規(guī)則與拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)、根長密度和土壤的關(guān)系、L系統(tǒng)與根系生長參數(shù)等。而在水稻生長周期內(nèi)隨時(shí)間變化動(dòng)態(tài)連續(xù)地仿真模擬根系生長進(jìn)程的模型相對(duì)較少。筆者嘗試分析水稻根系的形態(tài)，運(yùn)用三維球形海龜幾何解釋，結(jié)合參數(shù)L系統(tǒng)推導(dǎo)出產(chǎn)生式規(guī)則，結(jié)合二次B樣條插值函數(shù)來構(gòu)建水稻根系參數(shù)L系統(tǒng)，來動(dòng)態(tài)模擬水稻根系連續(xù)的生長過程，現(xiàn)將結(jié)果報(bào)道如下。

1　水稻根系的形態(tài)構(gòu)型特征

1.1　形態(tài)

水稻是典型的須根系作物。水稻根系的90%以上都分布在20 cm深度以上的土層內(nèi)。結(jié)合水稻根系的分根形態(tài)以及文獻(xiàn)[25–26]對(duì)水稻根系的特征描述，可將水稻根系的形態(tài)分析歸納為3個(gè)部分。

一是種子根。水稻根系包含1條由胚根生長而成的種子根，種子根垂直向下生長，吸收水分、支撐幼苗，種子根在莖節(jié)上長出不定根后即枯萎。

二是不定根。不定根從莖的基部各節(jié)由下而上依次發(fā)生，隨著葉片的抽出而分化出來，不定根在水稻根系中占據(jù)主體地位。

三是分支根。一次分支根在不定根上發(fā)出，二次分支根又由一次分支根發(fā)出，以此類推，不斷分發(fā)。最多甚至可以分支6次[19]。

分枝結(jié)構(gòu)是水稻根系的主要形態(tài)結(jié)構(gòu)[27]，若干個(gè)不定根在穗分化前從中、下部發(fā)根單元萌發(fā)，并向下伸展, 其傾角取值為0°~20°，在穗分化前密集分布于自地表向下15 cm以內(nèi)的區(qū)域, 穗分化后根系會(huì)繼續(xù)向深處土壤伸展，這些根較粗。其他的不定根及其分支根一般是在穗分化后，從上部發(fā)根單元萌發(fā)。這些根的伸展方向是水平的或者略向下傾斜，傾斜角度為20°~60°，深度在0~15 cm，其中最上層的5 cm區(qū)域內(nèi)的根系發(fā)達(dá)、茂密，呈網(wǎng)狀，較細(xì)[28]。不定根根軸的幾何特征在其他各級(jí)分支根上大致相同，因此，描述各級(jí)分支根的形態(tài)結(jié)構(gòu)與分布時(shí)，可以應(yīng)用不定根的相應(yīng)規(guī)律。

1.2　水稻根系三維球形海龜幾何解釋

采用三維球形海龜幾何解釋模型來解釋不定根的生長形態(tài)[29]，如圖１所示。莖節(jié)和種子根幾乎垂直地表生長，因此，在球形海龜模型中，設(shè)軸與其重合。長出不定根的節(jié)點(diǎn)所在位置為該不定根的球形海龜幾何模型的球心，軸是以球心出發(fā)的水平與觀察平面的射線，軸是以球心出發(fā)的垂直于觀察平面的射線。是種子根與軸所在的立面()與不定根和種子根所在立面()這2個(gè)平面的夾角；是不定根與種子根的夾角。通過對(duì)不定根的生長角度分析，可知不定根生成的角度和位置隨著和的變化而變化。

圖１　水稻根系不定根的三維球形海龜模型

在傳統(tǒng)三維立體龜形幾何解釋中，需要分別在、、軸上展開。筆者對(duì)傳統(tǒng)三維立體龜形幾何解釋進(jìn)行一定的改造，將其中次要的軸忽略，只從和軸出發(fā)進(jìn)行幾何解釋，以簡化水稻根系的不定根模型，在產(chǎn)生式中用到的相關(guān)幾何字符，()表示根在軸方向上旋轉(zhuǎn)，()表示根在軸方向上旋轉(zhuǎn)，()則表示根向下生長個(gè)單位距離，()用于表示根生長至此時(shí)的半徑。

2　水稻根系模型的生成

通過分析水稻根系的形態(tài)，將其中不定根、分支根的相關(guān)特征參數(shù)化，再導(dǎo)入?yún)?shù)L 系統(tǒng)，并以此提出相應(yīng)的產(chǎn)生式[31]。

2.1　參數(shù)L系統(tǒng)

建模時(shí)采用LINDENMAYER 和HANAN構(gòu)建的參數(shù)L 系統(tǒng)[32]。

參數(shù)L系統(tǒng)對(duì)原有的L系統(tǒng)進(jìn)行了補(bǔ)充，加入形參集，將參數(shù)L系統(tǒng)定義為四元組。

=(，Σ，，) (1)

式(1)中：為字母表；為形參集；是起始字符串；為產(chǎn)生式，包括前驅(qū)、后繼兩部分[18,31]。

2.2　水稻根系模型的產(chǎn)生式規(guī)則

種子根的形態(tài)較為簡單，易于建模，對(duì)水稻根系進(jìn)行建模，主要是對(duì)不定根的建模。在不定根建模時(shí)，找出不定根的發(fā)根點(diǎn)是難點(diǎn)，因而采用約束隨機(jī)變量范圍的方法來模擬并標(biāo)記不定根的發(fā)根點(diǎn)，再從該點(diǎn)對(duì)接后續(xù)不定根模型。

水稻根系不定根產(chǎn)生式規(guī)則如下。

只迭代1次不定根的起始字符串，得到的字符串的字符全部來自字符集。標(biāo)記分支根在不定根中出現(xiàn)的層級(jí)時(shí)，則用字符集中的字符依次替換這3個(gè)字符。

同時(shí)，用整數(shù)值代表字符集中的每個(gè)字符，這個(gè)整數(shù)就是某層級(jí)出現(xiàn)分支根的個(gè)數(shù)，通過修改這些值，可以得到不同形態(tài)的分支根。由此，可以實(shí)現(xiàn)水稻的根系建模。

由于水稻的不定根和分支根形態(tài)各不相同，將其參數(shù)化后產(chǎn)生式會(huì)非常復(fù)雜，包含大量冗余；因此嘗試采用模塊化思想，構(gòu)建共同產(chǎn)生式模塊，精簡規(guī)模，并便于修改產(chǎn)生式。同時(shí)，編制產(chǎn)生式規(guī)則映射表，以壓縮產(chǎn)生式規(guī)模，如表1所示，每個(gè)字母映射帶有參數(shù)的產(chǎn)生式，用于描述水稻不定根和分支根的局部特征。

表1　產(chǎn)生式規(guī)則映射表

從產(chǎn)生式規(guī)則映射表推導(dǎo)出二級(jí)產(chǎn)生式建立分支根的模型，該模型可以根據(jù)起始字符串使用二級(jí)產(chǎn)生式迭代得到。

結(jié)合二級(jí)產(chǎn)生式規(guī)則，實(shí)現(xiàn)對(duì)水稻根系的模塊化建模。調(diào)整模型的參數(shù)，替換產(chǎn)生式映射表的內(nèi)容，建立不同形態(tài)的水稻根系模型。

3　水稻根系三維可視化的實(shí)現(xiàn)

3.1　材料

2017年至2018年，在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站，以淦鑫203雜交水稻作為供試對(duì)象，用“根箱法”進(jìn)行水稻栽培試驗(yàn)。設(shè)置長、寬、高均為40 cm的正方體“根箱”，使用不銹鋼絲網(wǎng)將“根箱”分隔成64個(gè)長、寬、高均為10 cm的小室，每層16個(gè)小室。在“根箱”的外表套上一層尼龍纖維網(wǎng)，使得水稻根系不能穿過尼龍纖維網(wǎng)，但水和肥料卻能滲透進(jìn)網(wǎng)孔向水稻提供養(yǎng)分，在保證水稻正常生長的同時(shí)，便于觀測(cè)較為完整的根系形態(tài)結(jié)構(gòu)。在試驗(yàn)田中挖好若干個(gè)與“根箱”體積相仿的小土池，在秧苗移栽之前，將“根箱”放置到土池之中，在“根箱”之中按層的順序逐層填埋土壤，注意不破壞原始土壤的營養(yǎng)成分和土壤結(jié)構(gòu)，同時(shí)，注意保持“根箱”的整體質(zhì)量。水稻采用飄浮育苗[31]的方式在溫室培育，2個(gè)月后，將秧苗小心地移栽到“根箱”之中，行株距20 cm×15 cm，種植孔徑4.5 cm。

從土池中取出“根箱”，用100 g /L的NaCl溶液充分浸泡3 h，再用自來水從上到下逐層沖洗“根箱”。待沖洗干凈后，從“根箱”中拔出整株水稻，再用自來水小心地清洗根系上附著的泥土，當(dāng)露出整個(gè)水稻根系形狀的時(shí)候，觀察發(fā)根情況，記錄根系的各項(xiàng)形態(tài)參數(shù)指標(biāo)和分支根的發(fā)根位置，用掃描儀掃描根系形成圖片。借助WinRHIZO專業(yè)根系分析系統(tǒng)，分析根系圖片，測(cè)量根長、根質(zhì)量和直徑等，統(tǒng)計(jì)分析總根長、表面積和體積的平均值。通過Polhemus FASTRAK現(xiàn)實(shí)三維仿真運(yùn)動(dòng)追蹤定位系統(tǒng)測(cè)定分支根的空間坐標(biāo)點(diǎn)，測(cè)量分支根與根軸的夾角，記錄其生長方向。所有的測(cè)量和統(tǒng)計(jì)結(jié)果均保存到數(shù)據(jù)庫中，方便后續(xù)模型的檢驗(yàn)以及可視化模擬的實(shí)現(xiàn)。

3.2　模型檢驗(yàn)

為了檢驗(yàn)參數(shù)L系統(tǒng)模型的模擬程度，采用標(biāo)準(zhǔn)誤差和一致性指數(shù)統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行檢驗(yàn)：若標(biāo)準(zhǔn)誤差的值越接近于零，一致性指數(shù)的值越接近1，則表明模型的模擬程度越高[33]。

分別測(cè)量淦鑫203雜交水稻生長7、14、21、28、35 d的根系，同時(shí)，對(duì)比參數(shù)L系統(tǒng)模型中的模擬值，進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，標(biāo)準(zhǔn)誤差分別為0.010、0.014、0.019、0.022、0.021，一致性指數(shù)分別為0.938、0.906、0.881、0.865、0.871，標(biāo)準(zhǔn)誤差都趨近于0，而一致性指數(shù)也都趨近于1，表明參數(shù)L系統(tǒng)模型中的模擬值與實(shí)際測(cè)量值標(biāo)準(zhǔn)誤差較小，一致性較好。由此可知，參數(shù)L系統(tǒng)模型可以有效地模擬水稻根系的生長。

3.3　根系模型的繪制

在根系模型繪制上，對(duì)參數(shù)曲面繪制是通過近似圓臺(tái)形拼接來實(shí)現(xiàn)的。在二次B樣條插值函數(shù)的基礎(chǔ)上計(jì)算出根系模型空間坐標(biāo)。

首先解析參數(shù)L系統(tǒng)所產(chǎn)生的迭代字符串，然后采用二次B樣條插值函數(shù)的方法根據(jù)參數(shù)對(duì)模型的坐標(biāo)點(diǎn)進(jìn)行計(jì)算，最后使用OpenGL圖形庫函數(shù)結(jié)合數(shù)據(jù)點(diǎn)進(jìn)行渲染，最終繪制出根系模型。

3.4　水稻根系三維模型的實(shí)現(xiàn)

應(yīng)用Visual C++，借助OpenGL標(biāo)準(zhǔn)圖形庫，實(shí)現(xiàn)水稻根系參數(shù)L系統(tǒng)模型，實(shí)施水稻根系的虛擬三維生長可視化仿真。系統(tǒng)仿真模擬效果如圖2所示。

1、2分別為水稻根系30 d的原始和模擬圖像；3、4分別為水稻根系60 d的原始和模擬圖像；5、6分別為水稻根系90 d的原始和模擬圖像。

4　小結(jié)與討論

水稻根系的建模及可視化仿真是三維模擬水稻生長的重要組成[21–22]。采用“根箱法”，對(duì)其空間分布進(jìn)行形態(tài)分析，并應(yīng)用三維球形海龜幾何解釋，結(jié)合參數(shù)L系統(tǒng)推導(dǎo)出產(chǎn)生式規(guī)則；采用二次B樣條插值函數(shù)的方法，設(shè)計(jì)了水稻根系參數(shù)L系統(tǒng)。三維可視化的實(shí)現(xiàn)則結(jié)合二次B–樣條曲線，運(yùn)用計(jì)算機(jī)圖形學(xué)等技術(shù)，系統(tǒng)生成的圖像與真實(shí)水稻根系圖像在形態(tài)結(jié)構(gòu)上較為接近，但采集數(shù)據(jù)仍存在一定的誤差和局限，如未考慮光、水、氣等環(huán)境因素的影響，還無法擺脫單一的試驗(yàn)環(huán)境，使得模擬根系與大田自然生長的水稻根系達(dá)到高度一致。

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Visualization of the rice root growth based on the parametric L system

PENG Jun, YANG Le*

(College of Computer Information and Engineering, Jiangxi Agriculture University, Nanchang，Jiangxi 330045, China)

In this paper, the “root box method” was used to analyze the distribution pattern of the rice root system in soil. The production rule is derived by using the 3D spherical turtle geometry interpretation based on the parametric L system. The quadratic B-spline interpolation function is used to design the parametric L system. The visualization of rice root growth is realized by using Visual C++ and OpenGL Standard Graphics Library. The model is verified by experiments with the standard error approaching 0 and the consistency index approaching 1. It is found that the expected goal is achieved.

rice roots; geometric interpretation of spherical turtle; parametric L system; simulation

10.13,331/j.cnki.jhau.2020.01.018

TP391.413

A

1007-1032(2020)01-0119-06

2019–05–08

2019–11–29

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(61862032)

彭軍(1981—)，男，江西永新人，碩士，副教授，主要從事農(nóng)業(yè)信息化研究，totato@126.com；

，楊樂，碩士，副教授，主要從事農(nóng)業(yè)信息技術(shù)研究，jxnzhyangle@163.com

彭軍，楊樂．基于參數(shù)L系統(tǒng)的水稻根系生長可視化研究[J]．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2020，46(1)：119–124．

PENG J, YANG L. Visualization of the rice root growth based on the parametric L system[J]．Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences), 2020, 46(1): 119–124.

http://xb.hunau.edu.cn

責(zé)任編輯：羅慧敏

英文編輯：吳志立