水楊酸與脫落酸處理對(duì)水分脅迫下水稻幼苗礦質(zhì)元素含量的影響

夏師慧，劉宏鑫，譚佳緣，單 羽，李雪梅

(沈陽師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，遼寧 沈陽 110034)

近50年來世界范圍內(nèi)的氣候變暖現(xiàn)象愈加嚴(yán)重，尤其是在20世紀(jì)80年代以后全球干旱范圍不斷擴(kuò)大，旱情不可逆轉(zhuǎn)地加劇。干旱給人類生產(chǎn)活動(dòng)帶來最直接的危害就是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的災(zāi)難，我國(guó)大部分地區(qū)處于干旱半干旱和亞濕潤(rùn)地帶，北方頻繁的旱災(zāi)造成糧食作物大面積減產(chǎn)更為突出。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全國(guó)播種面積平均每年受旱澇等災(zāi)害中有六成是旱災(zāi)，一旦出現(xiàn)旱災(zāi)，農(nóng)業(yè)糧食減產(chǎn)十分嚴(yán)重。不同作物的抗旱性不同，其中以水稻的抗旱性最差，遇到干旱無灌溉情況將嚴(yán)重減產(chǎn)，造成不可估量的經(jīng)濟(jì)損失。干旱影響植物的光合呼吸及激素變化，礦質(zhì)元素作為養(yǎng)分和水分一起對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育以及產(chǎn)量的形成發(fā)揮著不可忽視的作用。關(guān)于鹽堿脅迫影響植物吸收礦質(zhì)離子程度的研究已有很多，而水分脅迫對(duì)植物在礦質(zhì)元素含量影響上的研究較少。礦質(zhì)元素是植物生長(zhǎng)的必需元素，Mg、Mn、Fe、Zn在葉綠素的合成中扮演重要角色，Mg、N、K等還可作為光合作用或呼吸作用中酶的催化劑。有些植物必須的礦質(zhì)元素是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分，Ca可穩(wěn)定細(xì)胞膜和細(xì)胞壁，還可提高植物的抗病抗旱性；K可提高植物的抗旱性，在農(nóng)業(yè)上發(fā)揮重要作用。干旱會(huì)影響植物水分利用從而影響吸收礦質(zhì)元素。外源激素的應(yīng)用是提高植物抗旱性的重要途徑，水楊酸(SA)和脫落酸(ABA)是與逆境相關(guān)的外源植物激素，在水分脅迫下能誘導(dǎo)植株本身產(chǎn)生抗性，可提高植物的抗旱能力。SA是植物體內(nèi)的重要內(nèi)源信號(hào)分子，可以誘導(dǎo)植物在干旱、鹽害及重金屬等非生物脅迫下產(chǎn)生抗性，提高植株抵抗逆境能力。ABA被稱為植物的“抗逆誘導(dǎo)因子”，作為響應(yīng)干旱脅迫的正向調(diào)節(jié)因子，在植物生長(zhǎng)的各個(gè)時(shí)期起著重要的生理活性作用，在誘導(dǎo)植株提高抗旱能力方面具有重要作用。

水分是影響植物吸收礦質(zhì)元素的重要因素。劉建福等研究澳洲堅(jiān)果葉片礦質(zhì)元素含量與水分脅迫關(guān)系表明，隨水分脅迫程度加劇，葉片中Zn、Ca、N、Mg和B含量降低，K和Mn含量升高，對(duì)Co的影響不大，而P含量變化不一致。程瑞平等[10]研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫能使蘋果葉Zn含量降低，K、Fe和Mn含量在短期干旱時(shí)下降，而在長(zhǎng)期干旱時(shí)上升。不同元素對(duì)水分脅迫的反應(yīng)不同，與水分脅迫的程度有關(guān)。汪貴斌等[11]研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤水分減少，銀杏莖和葉中全N、葉中全Ca和全K、根中全Cu及根、莖和葉中全P含量呈先上升后下降的趨勢(shì)，根系中全N含量變化較少，而銀杏莖和根中全Ca、莖中全Cu及莖、根和葉中全Mg、Mn和Zn含量逐漸升高，銀杏葉中全Cu、莖和根中全K含量逐漸下降。盡管水分脅迫對(duì)植物礦質(zhì)元素含量影響研究的結(jié)果不盡相同，但多數(shù)研究認(rèn)為，在干旱條件下植物體內(nèi)多數(shù)礦質(zhì)元素含量下降，少數(shù)礦質(zhì)元素含量上升，不同植物體內(nèi)的礦質(zhì)元素含量變化不同[12]。馮敬濤等[13]研究在重度干旱下SA和ABA對(duì)蘋果幼苗的生長(zhǎng)情況發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下噴施SA與ABA均促進(jìn)蘋果幼苗生長(zhǎng)。楊躍霞等[14]研究證明，外源ABA使水分脅迫下紫花苜蓿對(duì)K和Ca的吸收加強(qiáng)但降低Na含量，同時(shí)外源ABA處理增強(qiáng)了紫花苜蓿的抗旱性。王磊等[15]研究證明，隨水分脅迫的加劇菊芋體內(nèi)Na含量增加而K和Ca含量降低，致使其細(xì)胞礦質(zhì)元素含量和滲透壓失衡，通過外施SA使K和Ca含量增加，同時(shí)降低了Na含量。因此在生產(chǎn)實(shí)踐中，植物激素對(duì)植物的預(yù)處理可使其在受到逆境脅迫時(shí)增強(qiáng)其抗性，減輕離子含量過多或過少對(duì)植物造成的傷害[16]。目前，植物激素SA與ABA在果樹及旱地作物的抗旱應(yīng)用較多，而在水稻的應(yīng)用研究鮮有報(bào)道。由于干旱會(huì)影響植物水分的利用從而影響對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，因此，研究SA與ABA處理對(duì)模擬水分脅迫(PEG脅迫)下水稻幼苗葉片礦質(zhì)元素含量的影響，以反映SA與ABA處理后水稻幼苗的抗旱性變化，旨在為水稻抗旱育苗提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試水稻品種及其前處理 試驗(yàn)于2018年秋季在沈陽師范大學(xué)大創(chuàng)中心實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試水稻(OryzasativaL.)品種為遼星1號(hào)，由沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作室提供。先將水稻種子進(jìn)行水漂、消毒和沖洗，選取飽滿整齊種子置于28℃恒溫箱浸種催芽。選取正常發(fā)芽種子均勻鋪在裝有完全營(yíng)養(yǎng)液的塑料燒杯(有紗網(wǎng))中，置于光照培養(yǎng)箱進(jìn)行水培，培養(yǎng)條件：白天光強(qiáng)3 000 Lux，光照14 h，溫度28℃；夜晚溫度26℃，晝夜?jié)穸染鶠?0%。每天適時(shí)適量補(bǔ)充完全營(yíng)養(yǎng)液。待水稻幼苗長(zhǎng)至3～4 cm時(shí)進(jìn)行試驗(yàn)處理。

1.1.2 植物激素 試驗(yàn)外源激素SA與ABA均來自沈陽一方生物公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以水稻幼苗為試驗(yàn)對(duì)象，以外源植物激素水楊酸(SA)與脫落酸(ABA)為處理因子，將不同處理因子噴施水稻幼苗葉片后進(jìn)行水分脅迫，考察不同植物激素處理水分脅迫后水稻幼苗葉片礦質(zhì)元素的含量變化。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理，3次重復(fù)。處理1(CK)：蒸餾水噴施水稻幼苗葉片；處理2(SA處理)：100 μmol/L SA噴施水稻幼苗葉片；處理3(ABA處理)，25 μmol/L ABA噴施水稻幼苗葉片。噴施水稻葉片3 d后將水稻幼苗用含有15%PEG完全營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)進(jìn)行水分脅迫處理。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

分別在水分脅迫第2天、第4天和第6天時(shí)取葉片測(cè)定礦質(zhì)元素含量(大量元素N、P、K、Ca和Mg，微量元素Mn、Se、Fe、Zn和Cu)。用自來水將葉片沖洗干凈，再用蒸餾水反復(fù)沖洗3次，150℃殺青30 min，80℃烘干至恒重。取烘干樣研磨，過 100目篩，保存?zhèn)溆谩５V質(zhì)元素樣品采用濕法消化[17]，利用 DRE電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜儀(ICP)進(jìn)行含量測(cè)定[18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 SPSS 22.0和 Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行LSD顯著性差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 SA與ABA處理對(duì)水分脅迫下水稻幼苗大量元素的影響

從圖1看出不同植物激素處理的水分脅迫下水稻幼苗葉片中大量元素N、P、K、Ca和Mg的含量變化。

1) N、P含量。水分脅迫第2天，水稻葉片N、P含量ABA處理顯著高于SA處理和對(duì)照，而SA處理與對(duì)照無明顯差異。脅迫第4天起，SA與ABA處理顯著高于對(duì)照；脅迫第6天時(shí)，ABA處理顯著高于SA處理。

2) K含量。水分脅迫初期，水稻葉片K含量對(duì)照顯著高于SA與ABA處理；隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，對(duì)照K含量顯著降低，脅迫第6天時(shí)，對(duì)照K含量顯著低于SA與ABA處理。

3) Ca含量。水分脅迫第2天，ABA處理Ca含量顯著低于對(duì)照和SA處理，而SA處理與對(duì)照無差異。水分脅迫第4天起，SA和ABA處理的Ca含量顯著高于對(duì)照。而第4天時(shí)，SA與ABA處理間差異顯著，第6天時(shí)兩者無顯著差異。

4) Mg含量。水分脅迫初期，各組Mg含量無顯著差異。脅迫第4天起，SA和ABA處理Mg含量顯著高于對(duì)照，而SA與ABA處理間差異不顯著。

2.2 SA和ABA處理對(duì)水分脅迫下水稻幼苗微量元素的影響

從圖2可看出不同植物激素處理的水分脅迫下水稻幼苗葉片中微量元素Mn、Se、Fe、Zn和Cu的含量變化。

1) Mn含量。隨水分脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，對(duì)照Mn含量呈先升后降趨勢(shì)。脅迫第2天，SA處理與對(duì)照Mn含量無差異，但ABA處理顯著高于對(duì)照和SA處理；脅迫第4天，SA和ABA處理Mn含量均顯著低于對(duì)照；脅迫第6天，SA處理與ABA處理Mn含量均顯著高于對(duì)照。

2) Se含量。隨水分脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，對(duì)照Se含量呈先降后升趨勢(shì)。脅迫第2天，SA處理Se含量顯著高于ABA處理和對(duì)照；脅迫第4天，SA與ABA處理均顯著高于對(duì)照；脅迫第6天，SA與ABA處理Se含量顯著低于對(duì)照。

3) Fe含量。隨水分脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，對(duì)照Fe含量呈先升后降趨勢(shì)。脅迫第2天和第6天時(shí)，SA和ABA處理均顯著高于對(duì)照；脅迫第4天，SA與ABA處理顯著低于對(duì)照。

4) Zn含量。水分脅迫期間，對(duì)照Zn含量逐漸增加。脅迫第2天，各組間無顯著差異；脅迫第4天，SA和ABA處理的Zn含量上升，且顯著高于對(duì)照；脅迫第6天，SA與ABA處理Zn含量下降，且顯著低于對(duì)照。

5) Cu含量。隨水分脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，對(duì)照Cu含量顯著下降。脅迫第2天，SA處理與對(duì)照無顯著差異，ABA處理顯著低于對(duì)照；脅迫第4天，SA處理顯著高于ABA處理和對(duì)照；脅迫第6天，SA與ABA處理顯著低于對(duì)照。

3 結(jié)論與討論

在水分脅迫下植物體內(nèi)的礦質(zhì)元素含量發(fā)生變化，水分不足時(shí)給予適量的礦質(zhì)元素補(bǔ)充可阻止或減輕干旱對(duì)植物的傷害[19]。針對(duì)水稻苗期干旱情況，研究了水楊酸(SA)與脫落酸(ABA)處理后水稻幼苗在模擬水分脅迫(PEG脅迫)下葉片礦質(zhì)元素含量的變化。結(jié)果表明，水稻幼苗經(jīng)水楊酸與脫落酸處理后，在水分脅迫條件下，幼苗葉片的大量元素(N、P、Ca、Mg)含量在脅迫4 d和6 d 時(shí)顯著高于對(duì)照(水分脅迫前未經(jīng)水楊酸與脫落酸預(yù)處理)；在脅迫脅迫6 d 時(shí)微量元素Mn和Fe含量顯著高于對(duì)照，Se、Zn、Cu含量含量顯著低于對(duì)照。表明外源植物激素水楊酸與脫落酸可提高水稻幼苗耐旱性，與AHANGER等[20]的研究結(jié)果一致。

通常植物在逆境脅迫下會(huì)影響植物吸收基本養(yǎng)分礦質(zhì)離子，破壞植物正常生長(zhǎng)的礦質(zhì)離子平衡[21]。植物在水分脅迫下可能會(huì)面臨礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的失調(diào)，影響植物對(duì)礦質(zhì)元素離子的吸收、積累和利用。水分脅迫對(duì)水稻幼苗礦質(zhì)元素吸收影響的表現(xiàn)較復(fù)雜，與脅迫時(shí)間和離子間的相互作用有關(guān)[22]。研究表明，水稻幼苗受水分脅迫后，對(duì)照N、P、K及Ca等大量元素含量均降低，而經(jīng)水楊酸與脫落酸預(yù)處理的其N、K、Ca、Mg含量在水分脅迫后期均升高，與李仰銳等[23]的研究結(jié)果相似。水分脅迫下，對(duì)照的Mn含量下降，水楊酸與脫落酸處理的Mn含量雖下降，但程度顯著低于對(duì)照；對(duì)照Se元素含量升高，SA處理的Se含量基本不變，ABA處理的Se含量略升高且與SA處理的基本相同，說明水楊酸與脫落酸處理對(duì)提高水稻苗期耐旱性有一定作用。因此，在水分脅迫條件下，可通過ABA和SA處理來提高水稻苗期抗旱性。