發(fā)現(xiàn)芽頂分生組織中的一種信號級聯(lián)（2020.3.8 Plant Biotechnology Journal）

2020年3月5日，普渡大學(xué)植物生物學(xué)中心周云作為通訊作者在Nature Communication在線發(fā)表題為“A signal cascade originated from epidermis defines apical-basal patterning of Arabidopsis shoot apical meristems”的研究論文。在這項工作中，研究人員結(jié)合體外生物化學(xué)，體內(nèi)實時成像和計算機模擬方法揭示了表皮表達(dá)的ATML1 / PDF2如何通過已建立的植物莖尖分生組織（SAM）中的miR171和新生的干細(xì)胞微環(huán)境來控制HAIRY MERISTEM（HAM）濃度梯度的機制。

在多細(xì)胞生物中，一個長期存在的問題是在連續(xù)的細(xì)胞分裂和增殖過程中如何啟動和維持不同細(xì)胞類型的空間格局。沿SAM的垂直軸，干細(xì)胞位于頂部，而分化為干細(xì)胞的細(xì)胞位于更基部，形成了穩(wěn)健的頂基模式SAMs是莖和花發(fā)育的再生來源。在模型植物擬南芥中，已經(jīng)確定了控制SAM中干細(xì)胞穩(wěn)態(tài)的幾個關(guān)鍵途徑。其中，HAIRY MERISTEM（HAM）家族的GRAS（GAI，RGA和SCR）結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子在確定SAM中干細(xì)胞的分化和增殖中起著至關(guān)重要的作用。HAM1和HAM2蛋白是兩個HAM家族成員，它們與同源域轉(zhuǎn)錄因子WUSCHEL（WUS）相互作用，并與WUS一起調(diào)節(jié)下游基因表達(dá)并維持干細(xì)胞穩(wěn)態(tài)。此外，HAM1和HAM2在內(nèi)部細(xì)胞層阻止CLV3表達(dá)，以建立SAM的頂基極性和新生腋生干細(xì)胞微環(huán)境。通過計算建模和實驗，研究人員先前發(fā)現(xiàn)HAM1/2以從表皮到SAM中深層細(xì)胞的濃度梯度表達(dá)，這對于已建立SAM中的干細(xì)胞動態(tài)平衡很重要。在腋生分生組織的從頭形成中，此HAM梯度是在早期到晚期發(fā)育階段形成的，這對于新啟動的干細(xì)胞微環(huán)境模式形成至關(guān)重要。然而，如何形成發(fā)育中的分生組織中HAM的濃度梯度以及如何在已建立的SAM中持續(xù)保持這種HAM濃度梯度仍有待闡明。據(jù)報道，擬南芥中保守的microRNA171（miR171）家族可特異性抑制HAM家族基因。 miR171是21個核糖核酸分子，可特異性識別并抑制HAM1，HAM2和HAM3。miR171來自擬南芥中四個基因的產(chǎn)物，包括MIR171A，MIR171B，MIR171C和MIR170。通過高細(xì)胞分辨率觀察，研究人員揭示了擬南芥SAM中所有四個MIR171 / 170基因的表達(dá)模式，miR171在SAM內(nèi)的至少兩個細(xì)胞層中移動，從而導(dǎo)致L1中的HAM完全被阻遏，L2中的強被抑制以及位于上半體的細(xì)胞被中等抑制。因此，SAM中的miR171用作移動信號，不僅在表皮中而且還在內(nèi)部細(xì)胞層中塑造HAM模式;還表明了miR171在芽發(fā)育過程中起源于表皮。MIR171A和MIR171B基因在SAM表皮中高度表達(dá)，而MIR171C和MIR170基因在SAM表皮中也特異性表達(dá)，但水平要低得多。這些結(jié)果表明這四個基因負(fù)責(zé)SAM和SAM衍生的葉和花分生組織中的miR171活性，而MIR171A和MIR171B基因?qū)AM中的總miR171水平貢獻(xiàn)更大。此外，研究人員發(fā)現(xiàn)MIR171基因是ATML1和PDF2轉(zhuǎn)錄因子的直接靶標(biāo)。

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<！--[endif]--><！--[if gte vml 1]><！[endif]-->基于L1特異性轉(zhuǎn)錄因子ATML1/PDF2直接激活miR171轉(zhuǎn)錄以及miR171直接沉默HAM的先前發(fā)現(xiàn)，研究人員提出了L1-miR171-HAM的信號級聯(lián)，借助計算模型，建立并模擬了從表皮信號（ATML1）到3D SAM中HAM濃度梯度的關(guān)鍵聯(lián)系。ATML1的瞬時激活導(dǎo)致MIR171迅速而強烈地誘導(dǎo)，隨后芽中HAM表達(dá)降低，這通過模型仿真和活細(xì)胞成像得到了證實。在新生腋生分生組織中，L1-miR171-HAM調(diào)控級聯(lián)在新的腋生分生組織的發(fā)展過程中也很活躍。

總而言之，這項工作揭示了芽發(fā)育過程中的L1-miR171-HAM信號級聯(lián)。在SAM中，此信號級聯(lián)決定了HAM蛋白的濃度梯度，該蛋白不存在于表皮中，但受表皮引發(fā)的信號調(diào)節(jié)。將L1-miR171-HAM信號級聯(lián)與HAM介導(dǎo)的各種發(fā)育過程（包括先前提出的WUS-HAM-CLV3調(diào)節(jié)環(huán)）聯(lián)系起來的未來研究，將為定義植物芽構(gòu)架的這種調(diào)節(jié)通路提供一個全面的視角。