植物內(nèi)生細(xì)菌生物學(xué)效應(yīng)的研究進(jìn)展

何珊 田志宏

摘 要：植物內(nèi)生菌是植物內(nèi)生菌的重要組成部分。植物內(nèi)生細(xì)菌通過不同的方式定殖在植物體內(nèi)，促進(jìn)了植物的生長發(fā)育，提高了植物的固氮作用以及抗病抗蟲性。隨著科學(xué)研究的不斷深入，植物內(nèi)生細(xì)菌在生物防治以及生理生態(tài)方面的作用逐步被挖掘，成為國內(nèi)外農(nóng)業(yè)以及醫(yī)藥領(lǐng)域研究的重點(diǎn)。

關(guān)鍵詞：植物內(nèi)生菌;生物學(xué)效應(yīng);研究進(jìn)展

中圖分類號 S476文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A文章編號 1007-7731（2020）04-0020-04

Abstract：There are a lot of bacteria in plants，and they are divided into according to their different characteristics of fungi，bacteria and actinomyces，endophytic bacteria is an important component of endophyte. Endophytic bacteria colonization by different ways in plant body，promoted plant growth and development，improve the nitrogen fixation of the plants，and the resistance to disease and insect pests. With the progress of scientific technology and the deepening of the research area，the endophytic bacteria in biological control and physiological ecology of the role of excavated by the role in the field of agriculture，and medicine became the focus of research both at home and abroad.

Key words：Endophytes; Biological effects; Research progress

植物學(xué)研究初期，人類對植物組織關(guān)注較少，但是隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，越來越多的微生物從植物的根、莖、葉中分離出來，且大多數(shù)為細(xì)菌，人們開始深入考慮這些微生物與植物之間的關(guān)系。1886年德國科學(xué)家提出了植物內(nèi)生菌（Endophyte）一詞并開始進(jìn)行研究[1]，Kloepper和Beauchamp（1992）首次提出了植物內(nèi)生細(xì)菌（Endophytic bacteria）的概念，認(rèn)為植物內(nèi)生細(xì)菌是可以定殖在健康的植物組織內(nèi)部，并且能夠與植物本身呈和諧共處的關(guān)系[2]。最初了解到的植物內(nèi)生細(xì)菌來源于禾本科植物牧草內(nèi)部，隨著對植物內(nèi)生細(xì)菌擴(kuò)大了研究方向，由專一的牧草植物轉(zhuǎn)向研究多種植物組織的內(nèi)生細(xì)菌，對植物內(nèi)生細(xì)菌的浸染途徑以及生物學(xué)作用做了深入研究。

目前從多種植物的不同器官均分離得到了植物內(nèi)生細(xì)菌，并對其在植物體產(chǎn)生的影響做了進(jìn)一步的研究。內(nèi)生細(xì)菌通過一段時(shí)間或者長時(shí)間寄生在植物體內(nèi)與寄主形成了一種和諧共處的關(guān)系，雙方協(xié)同進(jìn)化表現(xiàn)在內(nèi)生細(xì)菌可以通過產(chǎn)生代謝產(chǎn)物如植物生長激素、赤霉素、細(xì)胞激動素或者提高作物的固氮能力進(jìn)而影響植物的生長發(fā)育以及對植物病害的抗性，寄主植物為內(nèi)生細(xì)菌提供所需的能量和營養(yǎng)，為其營造一個(gè)良好的微生物環(huán)境。

1 次生代謝產(chǎn)物

植物內(nèi)生細(xì)菌在生長增殖的過程中會產(chǎn)生多種代謝產(chǎn)物，植物內(nèi)生細(xì)菌的生物多樣性也決定了其代謝物質(zhì)的多樣性[1]。植物內(nèi)生細(xì)菌在生長增殖的過程中不僅能夠跟寄主植物產(chǎn)生相同的化合物還能夠產(chǎn)生一些次生代謝產(chǎn)物[3]，這些次生代謝產(chǎn)物包括生物堿類、醌類、酚類等，具有抗病蟲害和促進(jìn)植物生長的作用[4]。

1.1 產(chǎn)生植物激素 內(nèi)生細(xì)菌本身產(chǎn)生或者協(xié)助寄主植物產(chǎn)生植物激素來促進(jìn)植物的生長，不同的植物激素作用于植物不同的生長階段，促進(jìn)植物細(xì)胞的分裂、伸長、分化，進(jìn)而促進(jìn)植物根部的延伸和植株的生長（表1），如熒光假單胞菌產(chǎn)赤霉酸、青霉素，部分產(chǎn)吲哚乙酸、維生素，惡臭假單胞菌產(chǎn)吲哚-3-乙酸、吲哚-3-乳酸、赤霉素等[5]。

1.2 產(chǎn)生抗蟲類物質(zhì) 彭雙等從草莓、番茄、黃瓜、辣椒、香蕉、柿子6種植物中分離篩選出13株對松材線蟲具有較高殺線蟲活性的植物內(nèi)生細(xì)菌菌株，這些菌株的發(fā)酵上清液對松材線蟲處理24h殺線蟲率均達(dá)到了100%[13]。陶玲等在紅樹林內(nèi)生放線菌I07A-01824的次級代謝產(chǎn)物中發(fā)現(xiàn)了具有超強(qiáng)殺線蟲活性的不飽和脂肪酸5，8-二烯十四酸，并且在此菌株的次級產(chǎn)物中穩(wěn)定存在[14]。李曉璐等研究得到內(nèi)生菌麥角菌[Clavicepspurpurea （StF1）]和蠟樣芽胞桿菌[Bacilluscereus （SeB3）]的發(fā)酵液粗提物對稻飛虱和稻縱卷葉螟致死率達(dá)85%以上，是不可多得的生物源殺蟲劑[15]。曾麗瓊等從馬尾松內(nèi)生細(xì)菌中篩選出6株對松材線蟲具有殺線蟲活性的細(xì)菌[16]。通過多年的研究已經(jīng)確定植物內(nèi)部可以穩(wěn)定存在產(chǎn)生抗蟲類物質(zhì)的內(nèi)生細(xì)菌，提高寄主植物的抗性。

1.3 產(chǎn)生抗癌類物質(zhì) 內(nèi)生細(xì)菌能夠產(chǎn)生一些對人類疾病有抵抗作用的相關(guān)藥物化學(xué)成分，某些次生代謝產(chǎn)物對引起細(xì)胞發(fā)生癌變的酶活具有抑制性，對人類醫(yī)藥研究提供了新方向。如從三尖杉、紅豆杉、長春花和喜樹4類藥用植物的不同部位分離到的部分內(nèi)生菌和發(fā)酵液，進(jìn)行抗癌抗菌活性檢測試驗(yàn)，結(jié)果顯示，大部分的內(nèi)生菌發(fā)酵液對癌細(xì)胞A549顯示出較強(qiáng)的抗癌活性[17]。從豬苓菌核中也分離得到內(nèi)生細(xì)菌的發(fā)酵液提取物，從而獲得抗肺癌細(xì)胞系A(chǔ)549活性物質(zhì)[18]。

2 固氮

大氣中大約有80%氮?dú)獠荒鼙恢参镏苯永?，?nèi)生細(xì)菌通過固氮作用，把大氣中植物利用不到的氮?dú)廪D(zhuǎn)化為氨供植物利用[19-21]。固氮細(xì)菌依靠植物提供的能量在植物體內(nèi)存活，固氮細(xì)菌通過固氮作用為寄主植物轉(zhuǎn)化氮?dú)夤┢淅?，在這個(gè)共同生長進(jìn)化的過程中，寄主植物依然占據(jù)主動地位。在初期，定殖在豆科植物根部的根瘤菌是重要的生物固氮研究方向，研究人員一方面想利用根瘤菌的根部定殖特性使其定殖在其它植物的根毛部位產(chǎn)生作用，另一方面，將根瘤菌中的固氮相關(guān)基因?qū)氲狡渌参锂a(chǎn)生作用。2種方法均具有一定的可行性，但同時(shí)存在相應(yīng)弊端，將根瘤菌定殖在其它植物內(nèi)部很可能會破壞植物本身的微生物環(huán)境，造成植物內(nèi)環(huán)境紊亂;將固氮相關(guān)基因?qū)胫参镆灿锌赡軙茐闹参锏拇x系統(tǒng)，植物將會消耗大量的能量進(jìn)行固氮作用，影響植物其它需能途徑。內(nèi)生細(xì)菌自身的固氮作用則完全解決了這2個(gè)方面的疑慮，內(nèi)生細(xì)菌主動進(jìn)入寄主植物，而寄主植物也只需提供內(nèi)生細(xì)菌生長所需的能量即可。

3 溶磷解鉀

土壤中的鉀含量很高，但是在植物的整個(gè)生長過程中很多都是無效鉀，不能被植物所利用。植物內(nèi)生細(xì)菌一方面可以改變土壤中的微生物環(huán)境，使土壤中的鉀釋放出來供植物使用，另一方面定殖在植物根部促進(jìn)植物對鉀元素的吸收。磷肥施入土壤，很容易形成難溶性的磷酸鹽，植物內(nèi)生細(xì)菌使這些難溶性的磷酸鹽轉(zhuǎn)化為可溶性磷酸鹽，供植物吸收利用[22]。

4 提高重金屬抗性

超積累植物一般只能在少類重金屬存在的情況下產(chǎn)生抗性，植物內(nèi)生細(xì)菌相對于超積累植物可以對多種重金屬產(chǎn)生抗性[23]，根瘤菌土壤桿菌CCNWRS33-2耐重金屬鉛、銅、鉻、鋅的毒性，還可以富集重金屬[24]。稻甲基桿菌株CBMB20（Methylobacte-riumoryzae）與伯克氏菌株CBMB40（Burkholderiasp）可降低鎳、鎘對番茄等其它植物的毒性，減少重金屬吸收、并幫助重金屬增加轉(zhuǎn)移至莖葉中[25]。

5 生物防治

生物防治是一種生物抑制另一種生物。內(nèi)生細(xì)菌在生物防治方面的作用被逐步挖掘，內(nèi)生細(xì)菌的生物防治表現(xiàn)在（1）通過爭奪病原菌增殖生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，破壞病菌的生長環(huán)境，進(jìn)而抑制病原菌的生長甚至死亡，如假單胞菌株JKD-2和水稻內(nèi)生放線菌OsiLf-2分泌鐵載體抑制稻瘟病菌[26-27];（2）通過產(chǎn)生具有拮抗活性的抑菌物質(zhì)，如抗生素類、酶類等來抑制病原菌[28-29]。內(nèi)生細(xì)菌大都是從植物體中分離得到，對植物有較好的親和性，接種在植物上更容易被植物接收，可以長時(shí)間甚至永久定殖在植物內(nèi)部發(fā)揮生防作用[30]。

5.1 產(chǎn)生鐵載體 植物和病菌的生長都需要一定量的鐵離子，由于地球的富氧環(huán)境鐵以溶解度很低的氧化物形式存在，這種形式的鐵很難被植物體直接吸收，而噬鐵素的存在，通過合成分泌與3價(jià)鐵離子有高特異螯合能力的小分子化合物[31]，使得鐵離子被轉(zhuǎn)移到植物體內(nèi)，當(dāng)植物把鐵離子吸收到體內(nèi)，減少了環(huán)境中鐵離子的濃度，使得細(xì)菌缺乏鐵離子進(jìn)而死亡。楊合同等報(bào)道了熒光假單胞菌P32產(chǎn)生嗜鐵素的特性，并且推測出了細(xì)菌對復(fù)合物中的鐵的利用方式[32]。方濤等在海洋微生物鐵載體的研究中指出了大約有5000多種細(xì)菌、酵母、真菌經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)能產(chǎn)生鐵載體[33]，陳佳亮在煙草根際促生菌中也分離出來了能產(chǎn)生鐵載體的促生菌株[34]，圖1為鐵載體類型[35-39]。

5.2 產(chǎn)生抗菌活性物質(zhì) 很多的植物內(nèi)生細(xì)菌在生長增殖的過程中會產(chǎn)生多種代謝產(chǎn)物，一些次級代謝產(chǎn)物對人類的致病菌與植物病原菌有抑制作用[40]。何紅等研究發(fā)現(xiàn)在1株辣椒中的內(nèi)生枯草芽孢桿菌能夠產(chǎn)生一種抗菌多肽，并且對多種植物致病菌均具有不同程度的抗菌活性[41]。邱服斌在人參根內(nèi)分離到1株內(nèi)生細(xì)菌，對其抑菌活性作進(jìn)一步研究，確定其對尖孢鐮刀菌、寄生疫霉菌、劍麻炭疽病菌、煙草赤星病菌、稻瘟病菌、人參立枯病菌、人參疫病菌和人參菌核病菌均有一定的抑菌活性[42]。另從大葉冬青的莖中分離得到芽孢桿菌ZZ185，在芽孢桿菌ZZ185的正丁醇提取物中得到芽孢菌霉素的混合物，對植物病原菌鏈格孢菌、稻紋枯病菌、栗疫病菌和疫霉菌等5種病原真菌有超強(qiáng)的抑制作用[43]。魏少鵬等在1株內(nèi)生放線菌發(fā)酵產(chǎn)物中的活性成分分離得到了3種抗菌物質(zhì)[44]。到目前為止，已經(jīng)從藏紅花[45]、木欖[46]、銀杏[47]、網(wǎng)石莼[48]等多種植物內(nèi)生細(xì)菌及其代謝產(chǎn)物中分離得到了生物堿、肽類化合物、酯類化合物、酮類化合物抗菌活性物質(zhì)。

6 結(jié)語

從剛開始人類發(fā)現(xiàn)植物內(nèi)生細(xì)菌到現(xiàn)在深入研究其結(jié)構(gòu)及生物學(xué)作用，植物內(nèi)生細(xì)菌在藥學(xué)以及農(nóng)業(yè)生態(tài)等方面的作用引起了不同程度的重視。我國植物種類繁多，每種植物都含有幾種、甚至上百種的內(nèi)生細(xì)菌。內(nèi)生細(xì)菌的豐富造就了其被利用方向的多樣性，但是很多內(nèi)生細(xì)菌還處于未被發(fā)現(xiàn)的階段，很多已知的內(nèi)生細(xì)菌的作用機(jī)理也尚未清楚，內(nèi)生細(xì)菌在植物內(nèi)部發(fā)揮作用的階段也有待進(jìn)一步研究。因此未來對內(nèi)生細(xì)菌的研究不僅要進(jìn)一步探究內(nèi)生細(xì)菌的作用機(jī)理，還要不斷發(fā)現(xiàn)新的內(nèi)生細(xì)菌，并找到內(nèi)生細(xì)菌新的作用方向。

植物內(nèi)生細(xì)菌除了部分來自植物體內(nèi)自身，其它基本都是來源于大氣土壤環(huán)境的微生物，它們通過不同方式進(jìn)入多種植物組織內(nèi)部，在長期進(jìn)化的過程中，與寄主形成和諧友好的共處關(guān)系。因定殖在植株內(nèi)部，生存環(huán)境與外界不同，所以植物內(nèi)生細(xì)菌的代謝方式跟外界細(xì)菌有所不同[1]。

在倡導(dǎo)與大自然和諧相處的時(shí)代，植物內(nèi)生菌的發(fā)現(xiàn)和應(yīng)用合乎時(shí)代的需求，在農(nóng)業(yè)方面減少了農(nóng)藥化肥的使用并且利用菌種特性制造了相應(yīng)的生物菌肥，保護(hù)了土壤環(huán)境和大氣環(huán)境;在藥學(xué)方面，提供了抗病藥物資源，植物內(nèi)生細(xì)菌對于生態(tài)可持續(xù)發(fā)展以及疾病防治方面值得人們更加重視。

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（責(zé)編：張 麗）