5-氨基乙酰丙酸在18種園林植物上的應(yīng)用效果

李 旭，徐 麗, ，周志凱，安玉艷, 汪良駒*

(1. 泗洪縣園林綠化管理所, 江蘇 宿遷 223900；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，南京 210095，3.淮陰工學(xué)院，江蘇 淮安 223003)

園林植物生長離不開肥料施用，科學(xué)施肥是園林植物健康生長的基礎(chǔ)。在常規(guī)生產(chǎn)管理過程中，園林植物施肥均以有機(jī)肥為主，同時(shí)配合一定量的化學(xué)肥料作為追肥，以便在改良土壤的同時(shí)，能夠促進(jìn)植物生長[1]。在現(xiàn)代園林生產(chǎn)過程中，由于可以促進(jìn)植物對(duì)肥料的吸收，提高肥料利用效率，還可以肥水一體，節(jié)省人工成本，便于生產(chǎn)管理，液體肥料的施用越來越受重視。

5-氨基乙酰丙酸(ALA)是一種存在于動(dòng)植物和微生物體內(nèi)的天然氨基酸，但它不參與蛋白質(zhì)合成，而是作為葉綠素、血紅素等卟啉化合物生物合成的關(guān)鍵前體，參與植物的光合作用、呼吸作用、蒸騰作用、營養(yǎng)代謝和次生物質(zhì)合成等，特別是能夠提高植物的抗逆性[2-4]?，F(xiàn)已證明，ALA可以提高植物抵抗高溫、低溫、干旱、水澇、鹽漬、強(qiáng)光或弱光等脅迫能力，在農(nóng)林生產(chǎn)上具有廣闊用途。在觀賞植物上，ALA可以提高紅掌葉片光化學(xué)效率，增強(qiáng)抗逆性[5]。ALA或者含有ALA的肥料可以促進(jìn)月季葉片的葉綠素含量提高，促進(jìn)植株生長，增加開花數(shù)量，并且改善花的顏色[6]。用2～20 mg·L-1ALA處理可以顯著改善紅香芋試管苗耐冷性[7]。葉面噴施300 mg·L-1ALA溶液可以顯著提高紅掌葉片的葉綠素含量，促進(jìn)干物質(zhì)的積累，加快新葉抽生速度，有利于莖的橫向加粗生長和伸長生長[8]。在牡丹現(xiàn)蕾期每10 d噴施一次ALA溶液，可以促進(jìn)花芽形成和花朵開放[9]。用ALA處理菊花植株，可以延長鮮切花采后壽命，提高其觀賞價(jià)值[10]。葉面噴施50 mg·L-1ALA能夠提高切花菊抗寒性，促進(jìn)光合作用和植株生長，促進(jìn)低溫下切花菊開放，縮短成花時(shí)間[11]。在溫室百合上，噴施ALA溶液，可以促進(jìn)植株生長，提高葉片葉綠素含量，有效延長瓶插切花壽命。此外，ALA處理還促進(jìn)地下莖籽球的形成[12]。ALA處理可以提高鹽脅迫下梔子植株抗氧化酶活性，促進(jìn)脯氨酸積累，減少丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率，提高植物耐鹽性[13]。最近，陳慧等[14]、王冬云等[15]報(bào)道了ALA提高人為高溫或低溫條件下幾種園林植物的耐受性，證明這種新型植物生長調(diào)節(jié)劑可以增強(qiáng)園林植物抗逆性。但是，我國園林植物種類繁多，即使在某一特定地區(qū)，園林植物也有數(shù)十上百種。迄今尚未見到ALA在多種園林植物生產(chǎn)中應(yīng)用報(bào)道。本試驗(yàn)以泗洪縣世紀(jì)公園內(nèi)主栽的18種園林植物為材料，通過根系澆灌或者葉面噴施的方式，將ALA液體供給植物，25 d后，觀察植株葉片形態(tài)、測(cè)定葉片的葉綠素含量以及葉綠素快速熒光和820 nm反射熒光特性，旨在探討絕大多數(shù)園林植物對(duì)ALA溶液的反應(yīng)，從而為其在園林植物生產(chǎn)中應(yīng)用提供支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗(yàn)所用材料全部定植于宿遷市泗洪縣世紀(jì)公園，植物種類有杜鵑(Rhododendronsimsii)、桂花(Osmanthusfragrans)、海桐(Pittosporumtobira)、櫻花(Prunusserrulata)、銀杏(Ginkgobiloba)、烏桕(Sapiumsebiferum)、欒樹(Koelrenteriapaniculata)、香樟(Cinnamomumcamphora)、金森女貞(Ligustrumjaponicum)、杮樹(Diosporuskaki)、南天竹(Nandinadomestica)、金邊闊葉麥冬(Liriopemuscaricv.Variegata)、薔薇(Rosamultiflora)、金山繡線菊(Spiraeajaponica)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)、紅葉石楠(Photiniafraseri)、大花金雞菊(Coreopsisgrandiflora)等。其中，香樟樹分為兩類，一類是早春遇到倒春寒凍害嚴(yán)重受傷而重截枝重新萌發(fā)的樹，一類是凍害不重基本正常生長的樹。所用5-氨基乙酰丙酸(ALA)藥劑由南京禾稼春生物科技有限公司提供，稀釋倍數(shù)2000(折合ALA濃度50 mg·L-1)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年4月21日進(jìn)行。對(duì)于紅葉石楠、大花金雞菊、薔薇、繡線菊、南天竹、金邊闊葉麥冬、金森女貞、海桐、杜鵑等草本或灌木來說，葉面噴施ALA溶液，直至葉面液滴滴下為止；對(duì)于杮樹、香樟、銀杏、烏桕、欒樹、櫻花等大型喬木來說，每株澆灌5 kg ALA溶液。每處理喬木5～10株樹，灌木或草本20 m2以上，設(shè)清水為對(duì)照，其它正常管理。25 d后，隨機(jī)選取處理與對(duì)照新梢中部葉片，測(cè)量大小、厚度和葉綠素相對(duì)含量(SPAD)，測(cè)定葉綠素快速熒光曲線和820 nm光反射熒光曲線，分析對(duì)照與處理之間光合系統(tǒng)I和光合系統(tǒng)II活性。通過外觀形態(tài)和光合光化學(xué)效應(yīng)，判定ALA在園林植物上應(yīng)用效應(yīng)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

葉片長度、寬度用卷尺測(cè)定，厚度用游標(biāo)卡尺測(cè)定，葉綠素相對(duì)含量用SPAD502 Plus葉綠素含量測(cè)定儀測(cè)定。每個(gè)數(shù)值至少重復(fù)10次以上，取平均值，然后用處理比對(duì)照，得到相對(duì)數(shù)值，并以此做分析。當(dāng)比值大于1，說明ALA有促進(jìn)效應(yīng)；反之，則有抑制效應(yīng)。

葉綠素快速熒光和820 nm光反射熒光用M-PEA多功能葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定[15]。所有葉片在黑暗下暗適應(yīng)30 min以上，用M-PEA測(cè)定瞬時(shí)熒光值和820 nm反射熒光值，繪制OJIP曲線和MRo/MR曲線。根據(jù)表1提供的方法計(jì)算熒光參數(shù)值。每個(gè)處理至少測(cè)定10次，取平均值，然后用處理比對(duì)照，得到相對(duì)數(shù)值，做方差分析、Duncan氏測(cè)驗(yàn)和聚類分析(IBM SPSS20)。當(dāng)P< 0.05時(shí)，認(rèn)為差異達(dá)到顯著水平；當(dāng)P< 0.01時(shí)，認(rèn)為差異達(dá)到極顯著水平。

表1 OJIP熒光參數(shù)的含義及其計(jì)算方法

2 結(jié)果與分析

2.1 ALA處理對(duì)園林植物葉片形態(tài)與葉綠素相對(duì)含量的影響

從表2可知，ALA處理后25 d，絕大多數(shù)植物葉片變大、變厚，而且葉色變濃，葉綠素含量增加。從18種園林植物的總平均值來看，葉長和葉寬增加幅度為13%～16%，葉厚增加約5%，葉綠素相對(duì)含量增加20%。方差分析結(jié)果顯示，ALA處理效應(yīng)達(dá)到極顯著水平。

從單一物種來說，葉長增幅達(dá)到P= 0.01顯著水平的有杜鵑、桂花、海桐、欒樹、受凍害香樟、金森女貞、薔薇、金山繡線菊、繡線菊和大花金雞菊，其增幅均大于13%；差異達(dá)P= 0.05水平的有烏桕、南天竹和紅葉石楠，增幅為9%以上；其它植物如櫻花、柿、未受凍害的香樟和金邊闊葉麥冬葉長與對(duì)照間沒有明顯變化(P> 0.05)。從葉寬來看，杜鵑、桂花、海桐、銀杏(以半徑計(jì)算)、烏桕、香樟(受凍害后)、金森女貞、金邊闊葉麥冬、金山繡線菊、繡線菊、紅葉石楠和大花金雞菊等增加量達(dá)12%以上，差異達(dá)到P= 0.05水平。薔薇、櫻花和南天竹的葉寬增量為8%，差異達(dá)到P= 0.05水平。香樟(未受凍的)、欒樹和杮樹葉片寬度與對(duì)照間沒有明顯差異。其中，柿葉片還有一定下降，只是沒有達(dá)到顯著水平(P> 0.05)。從葉片厚度上看，杜鵑、桂花、櫻花、金森女貞、金邊闊葉麥冬和薔薇的增量均達(dá)到P= 0.01顯著水平，幅度超過13%，而受凍害的香樟增幅為11%，達(dá)到P= 0.05水平。大花金雞菊葉厚明顯下降(P< 0.05)。海桐、銀杏、烏桕、欒樹、香樟(未受凍害)、柿、金山繡線菊、繡線菊、南天竹和紅葉石楠葉片厚度與對(duì)照沒有顯著差異。從葉片SPAD上看，杜鵑、桂花、海桐、銀杏、欒樹、香樟(包括受凍和未受凍的)、金森女貞、金邊闊葉麥冬和南天竹的葉綠素相對(duì)含量增加11%以上(P< 0.01)；櫻花、繡線菊增加9%以上(P< 0.05)；只有烏桕、柿樹、薔薇和金山繡線菊葉片SPAD沒有明顯變化，而紅葉石楠SPAD極顯著降低(P< 0.01)，說明葉片葉綠素含量因ALA處理而下降。這可能與其葉片變紅以及花青素含量上升有關(guān)。

表2 ALA處理后園林植物葉片形態(tài)指標(biāo)和葉綠素相對(duì)含量(與對(duì)照相對(duì)比)

注：a表示銀杏葉片寬度指其半徑；每種植物均為10張葉片平均值，經(jīng)雙向方差分析和顯著性測(cè)驗(yàn)；*和**分別表示

P=0.05和P=0.01水平上差異顯著；總平均值為F測(cè)驗(yàn)結(jié)果，**表示F > F0.01，下同。

2.2 ALA對(duì)園林植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.2.1基本熒光參數(shù)

表3顯示，ALA處理25 d后，盡管18種園林植物經(jīng)ALA處理后葉片葉綠素初始熒光(Fo)總平均值極顯著上升(F > F0.01)，但絕大數(shù)物種Fo并沒有明顯變化，只有金邊闊葉麥冬和南天竹Fo極顯著上升，而紅葉石楠極顯著下降。這3種植物葉片都含有較多的花青苷，對(duì)ALA處理的響應(yīng)與其它物種有所不同。正常條件下，綠葉植物葉片F(xiàn)o幾乎不受ALA處理影響。

從最大熒光值(Fm)相對(duì)值看，18種材料Fm總平均值上升11.8% (F > F0.01)。其中，杜鵑、欒樹、金邊闊葉麥冬和南天竹Fm增加20%以上(P< 0.01)，海桐、受凍的香樟、金森女貞、柿和金山繡線菊增加7%以上(P< 0.05)，而紅葉石楠?jiǎng)t極顯著低于對(duì)照(P< 0.01)。這說明，紅葉植物的Fm對(duì)ALA處理的響應(yīng)可能具有特異性。

從可變熒光(Fv)相對(duì)值看，18種材料Fv總平均值上升13.5% (F > F0.01)。其中，杜鵑、海桐、欒樹、受凍香樟、金森女貞、金邊闊葉麥冬、杮、金山繡線菊和南天竹等經(jīng)ALA處理后Fv顯著或極顯著上升，而紅葉石楠?jiǎng)t極顯著下降。紅葉石楠Fv下降與其Fm下降有關(guān)。

2.2.2 PSII反應(yīng)中心最大光化學(xué)效率

表3顯示，18種園林植物經(jīng)ALA處理后葉片PSII最大光化學(xué)效率(ΦPo)整體上變化很小，除南天竹ΦPo小于1外，其它的都≥1，總平均值增加1.5%，說明ΦPo是一個(gè)比較穩(wěn)定的葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)，但ALA處理仍然可以提高葉片PSII最大光化學(xué)效應(yīng)。其中，杜鵑、欒樹和金邊闊葉麥冬ΦPo上升達(dá)到P= 0.01差異水平，受凍香樟葉片ΦPo達(dá)到P= 0.05差異水平。其它物種ΦPo變化不大(P> 0.05)。

2.2.3 PSII反應(yīng)中心供體側(cè)活性

Wk代表PSII反應(yīng)中心供體側(cè)放氧復(fù)合體受抑程度。Wk升高，說明受抑程度越大。從表3看出，絕大多數(shù)綠色植物葉片經(jīng)ALA處理后Wk< 1，說明PSII反應(yīng)中心供體側(cè)活性受到促進(jìn)(F > F0.01)。其中，杜鵑、銀杏、欒樹、香樟(無論是否受凍)和金邊闊葉麥冬Wk下降到P= 0.01水平，薔薇下降達(dá)到P= 0.05水平。但是，南天竹、紅葉石楠和大花金雞菊三種植物葉片Wk極顯著上升(P< 0.01)。ALA處理為何導(dǎo)致其Wk上升值得深入研究。

表3 ALA處理后不同物種葉片基礎(chǔ)熒光參數(shù)和光合系統(tǒng)反應(yīng)中心活性熒光參數(shù)相對(duì)值 (與對(duì)照比較)

2.2.4 PSII反應(yīng)中心受體側(cè)活性

Ψo代表著PSII反應(yīng)中心受體側(cè)捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA以遠(yuǎn)其它電子受體的概率，而Mo表示PSII反應(yīng)中心關(guān)閉的最大速率。Ψo越高，PSII反應(yīng)中心活性越大；Mo越小，反應(yīng)中心開放時(shí)間越久。表3顯示，ALA處理后，杜鵑、烏桕、欒樹、受凍香樟、金邊闊葉麥冬和杮等Ψo極顯著高于對(duì)照(P< 0.01)，銀杏Ψo顯著高于對(duì)照(P< 0.05)，而南天竹、紅葉石楠和大花金雞菊Ψo則極顯著低于對(duì)照。18種材料Ψo總平均值比對(duì)照高7.6%(F > F0.01)。

從Mo看，ALA處理后，南天竹、紅葉石楠和大花金雞菊3種植物Mo極顯著高于對(duì)照，其它絕大多數(shù)物種Mo下降或者變化不大。18種材料Mo總平均值比對(duì)照低5.0%，說明ALA對(duì)園林植物葉片PSII反應(yīng)中心活性開放的促進(jìn)效應(yīng)具有普遍性。

2.2.5量子產(chǎn)額

ΦEo是用于電子傳遞的量子產(chǎn)額，ΦDo是熱耗散的量子產(chǎn)額。ΦEo越高，光合能量轉(zhuǎn)換效率越高；ΦDo越高，光合能量轉(zhuǎn)換效率越低。從表3可以看出，除了南天竹、紅葉石楠葉片ΦEo顯著或極顯著低于對(duì)照外，其它十多種植物葉片ΦEo均因ALA處理而上升，其中杜鵑、海桐、櫻花、銀杏、烏桕、欒樹、受凍香樟、金邊闊葉麥冬ΦEo顯著或極顯著高于對(duì)照。18種材料ΦEo比對(duì)照高9.1%(F > F0.01)。

另一方面，絕大多數(shù)物種葉片ΦDo因ALA處理而下降。南天竹ΦDo略高于對(duì)照，但P>0.05，未達(dá)到差異顯著水平。紅葉石楠、大花金雞菊、繡線菊、桂花和正常生長香樟的ΦDo與對(duì)照間沒有明顯差異。18種材料ΦDo比對(duì)照低6.1%(F > F0.01)，說明ALA處理后，植物葉片通過熱耗散方式消耗的能量減少，更多的光能通過光合電子傳遞鏈轉(zhuǎn)換為生物化學(xué)能。

ΦRo是用于還原PSI受體側(cè)末端電子受體的量子產(chǎn)額，代表著PSI光化學(xué)效率。從表3可以看出，ALA處理后不同物種葉片ΦRo出現(xiàn)不同變化，但整體上是下降的。18種材料經(jīng)ALA處理后葉片ΦRo比對(duì)照低7.1%(F > F0.01)。櫻花、烏桕、受凍害香樟顯著或極顯著高于對(duì)照，而海桐、欒樹、南天竹、紅葉石楠和大花金雞菊顯著或極顯著低于對(duì)照。ALA處理后不同物種存在著不同的反應(yīng)，值得進(jìn)一步討論。

表4 ALA處理后有活性反應(yīng)中心密度、光合性能指數(shù)和PSI氧還速率相對(duì)值 (與對(duì)照比較)

2.2.6單位面積有活性反應(yīng)中心密度(RC/CS)和光合性能指數(shù)(PIabs、PIcs和PItotal)

表4顯示了經(jīng)ALA處理25d后不同園林植物葉片有活性的PSII反應(yīng)中心密度(RC/CS)以及光合性能指數(shù)PI，包括以吸收為基礎(chǔ)的性能指數(shù)PIabs、以面積為基礎(chǔ)的性能指數(shù)PIcs和包括PSI和PSII在內(nèi)的總的性能指數(shù)PItotal。從表4可知，ALA處理后，杜鵑、海桐、銀杏、欒樹、香樟(無論受凍與否)和金邊闊葉麥冬的RC/CS均極顯著上升，金森女貞和南天竹RC/CS顯著上升，但紅葉石楠和大花金雞菊RC/CS卻因ALA處理而顯著或極顯著下降。18種材料RC/CS總平均值比對(duì)照高出14.5%

(F > F0.01)，說明ALA處理使得植物葉片PSII有活性反應(yīng)中心的密度極顯著上升。

從PIabs上看，ALA處理的18種園林植物葉片總平均值極顯著上升(F > F0.01)，其中杜鵑、櫻花、銀杏、烏桕、欒樹、受凍香樟、金森女貞、金邊闊葉麥冬和杮極顯著高于對(duì)照(P< 0.01)，海桐、未受凍香樟、薔薇和金山繡線菊顯著高于對(duì)照(P< 0.05)。但是，南天竹、紅葉石楠和大花金雞菊PIabs極顯著低于對(duì)照(P< 0.01)，暗示著這些物種光合性能指數(shù)對(duì)ALA的響應(yīng)不同于一般的綠葉植物。

從PIcs上看，杜鵑、海桐、銀杏、欒樹、受凍香樟和金邊闊葉麥冬經(jīng)ALA處理后均極顯著高于對(duì)照，未受凍香樟和金森女貞PIcs顯著高于對(duì)照。其中，金邊闊葉麥冬比對(duì)照高出186%，杜鵑高出99.9%，受凍害的香樟達(dá)78%，欒樹達(dá)69.5%。但是，紅葉石楠PIcs極顯著低于對(duì)照。這也與物種有關(guān)。18種材料PIcs總平均值比對(duì)照高28.3%(表4)。

從PItotal上看，除了南天竹、紅葉石楠和大花金雞菊PItotal極顯著低于對(duì)照外，其它物種PItotal均因ALA處理而有不同程度提高。18種材料PItotal總平均值比對(duì)照高55%(表4)。其中，杜鵑、櫻花、銀杏、烏桕、受凍害香樟和金邊闊葉麥冬的差異達(dá)到P= 0.01顯著水平。PItotal值大幅度增加，暗示著ALA處理對(duì)大多數(shù)園林植物葉片整個(gè)光合能力的促進(jìn)效應(yīng)。

2.2.7 PSI反應(yīng)中心氧化活性(VPSI)和還原活性(VPSII-PSI)

從表4可以看出，ALA處理后，多數(shù)物種PSI反應(yīng)中心氧化活性(VPSI)和還原活性(VPSII-PSI)都有明顯增加。18種材料VPSI總平均值比對(duì)照高出21%，VPSII-PSI比對(duì)照高出16.9%(F > F0.01)。就VPSI而言，杜鵑、桂花、銀杏、欒樹、香樟(無論受凍與否)、金森女貞和金邊闊葉麥冬經(jīng)ALA處理后都顯著或極顯著高于對(duì)照，而海桐和紅葉石楠VPSI則顯著低于對(duì)照。類似地，杜鵑、桂花、海桐、櫻花、銀杏、受凍香樟、金森女貞、金邊闊葉麥冬和繡線菊VPSII-PSI顯著或極顯著高于對(duì)照，而紅葉石楠和大花金雞菊VPSII-PSI極顯著低于對(duì)照。

2.3 ALA處理后植物葉片形態(tài)學(xué)變量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)變量間相關(guān)性分析

由Pearson分析可以看出(見表5)，葉長相對(duì)變化與這些熒光參數(shù)間的相關(guān)性沒有達(dá)到顯著水平(P> 0.05)，但葉寬卻與VPSII-PSI呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而葉厚與δRo、VPSI和VPSII-PSI等呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P< 0.05)，與PItotal呈極顯著相關(guān)關(guān)系(P< 0.01)，說明整個(gè)光合系統(tǒng)(包括PSI和PSII)的光合性能指數(shù)與大多數(shù)園林植物的葉片增厚存在著正相關(guān)關(guān)系，而與葉片增長、增寬關(guān)系不密切。

表5 園林植物葉片外觀形態(tài)與葉綠素?zé)晒鈪?shù)間的相關(guān)分析

注：*和**分別表示在P=0.05和P=0.01水平上相關(guān)性顯著。

與此不同的是，葉片葉綠素相對(duì)含量(SPAD)變化與多數(shù)葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化關(guān)系密切。其中，呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系的有Fo、Fm、Fv、Ψo、ΦEo、PIabs、PICS、RC/CS、VPSI和VPSII-PSI，呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的有Wk和Mo等參數(shù)。由于前組參數(shù)與光化學(xué)能量轉(zhuǎn)化有關(guān)，后組參數(shù)與光合系統(tǒng)活性受抑有關(guān)，說明ALA誘導(dǎo)的葉片葉綠素含量增加一方面有助于提高葉片光合性能，另一方面可以減少光合抑制程度。

2.4 18種園林植物對(duì)ALA處理響應(yīng)的模糊聚類

上文顯示，不同園林植物的葉片形態(tài)和葉綠素?zé)晒馓匦詫?duì)ALA處理有著不同反應(yīng)。據(jù)此，對(duì)這些植物做聚類分析(見圖1)。如果從距離25處區(qū)分，18種植物可以分為兩類，即受凍香樟為一類，其它17種物種為另一類。這說明，ALA對(duì)凍害后植物恢復(fù)具有特殊效應(yīng)。對(duì)于后17種植物來說，如果從距離10處區(qū)分，杜鵑和金邊闊葉麥冬為一類，其余15種植物為另一類。前2種植物對(duì)ALA處理非常敏感，后15種相對(duì)不敏感。對(duì)后15種植物來說，如果從距離7處區(qū)分，紅葉石楠、大花金雞菊和南天竹為一類，其他12種植物為另一類。至此，根據(jù)不同植物對(duì)ALA處理的響應(yīng)特性可以將18種園林植物分為4類。第一類為受凍香樟，它的葉片生長和葉綠素?zé)晒馓匦詫?duì)ALA響應(yīng)非常敏感。第二類有杜鵑和金邊闊葉麥冬。它們對(duì)ALA的響應(yīng)也非常敏感。第三類有紅葉石楠、大花金雞菊和南天竹。它們以紅葉為主，對(duì)ALA處理的響應(yīng)不同于其它綠葉植物。第四類為大多數(shù)綠葉植物，包括薔薇、金山繡線菊、繡線菊、未受凍的香樟、桂花、櫻花、柿、欒樹、金森女貞、銀杏、烏桕等。

圖1 18種園林植物的模糊聚類分析

3 討論與結(jié)論

5-氨基乙酰丙酸(ALA)是一種廣泛存在于動(dòng)植物和微生物體內(nèi)的天然氨基酸，具有獨(dú)特的植物生長發(fā)育調(diào)節(jié)功能。日本學(xué)者Hotta等[16]首先提出外源ALA的生理調(diào)節(jié)作用。國內(nèi)學(xué)者在甜瓜[17]、小白菜[17]、蘿卜[19]、西瓜[20]、草莓[21-22]、黃瓜[23]、番茄[24]、菠菜[25]、水稻[26]、棗[27]、小麥[28]、蕓豆[29]、大豆[30]、梨[31]、無花果[32]和蘋果[33-34]等多種作物上先后報(bào)道了ALA的應(yīng)用效應(yīng)。但是，ALA在園林植物中應(yīng)用研究的報(bào)道尚不算多。即使有，也是以某些單一植物為材料開展的專項(xiàng)研究[5-13]。系統(tǒng)研究ALA在園林植物上的應(yīng)用尚鮮見報(bào)道。

本文以泗洪縣世紀(jì)公園內(nèi)種植的18種園林植物為材料，研究了ALA對(duì)其葉片生長和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀l(fā)現(xiàn)處理25 d后，絕大多數(shù)植物葉長、葉寬、葉厚以及葉綠素含量均有顯著提高(表2)，表明ALA具有促進(jìn)植物生長效應(yīng)。無論是葉面噴施還是根系澆灌，ALA對(duì)光合性能的促進(jìn)效應(yīng)是明顯的。主要表現(xiàn)在：①對(duì)PSII反應(yīng)中心供體側(cè)放氧復(fù)合體活性的促進(jìn)效應(yīng)，即經(jīng)ALA處理的葉片Wk明顯下降(表3)；②對(duì)PSII反應(yīng)中心最大光化學(xué)效率的促進(jìn)效應(yīng)，即經(jīng)ALA處理葉片ΦPo明顯增加；③對(duì)PSII反應(yīng)中心開放程度的促進(jìn)效應(yīng)，即經(jīng)ALA處理后，Mo明顯下降；④對(duì)PSII反應(yīng)中心捕獲的激子將電子傳遞到QA以遠(yuǎn)的其它電子受體的概率Ψo明顯增加；⑤提高PSII有活性反應(yīng)中心的密度(RC/CS)(表4)；⑥降低葉片捕獲的光能以熱耗散的形式消耗的量子產(chǎn)額ΦDo；⑦提高PSI反應(yīng)中心氧化活性VPSI；⑧提高PSII傳遞電子到PSI反應(yīng)中心的活性VPSII-PSI；⑨提高以吸收為基礎(chǔ)的光合性能指數(shù)PIabs、以面積為基礎(chǔ)的光合性能指數(shù)PIcs和包括PSI和PSII在內(nèi)的整個(gè)光合系統(tǒng)的性能指數(shù)PItotal。所有這些結(jié)果，均為ALA在園林植物上的應(yīng)用提供了理論依據(jù)。但是，ALA處理降低部分植物PSI反應(yīng)中心的光化學(xué)效率ΦRo。這可能與ALA的作用機(jī)理有關(guān)?，F(xiàn)有理論認(rèn)為，ALA之所以可以提高植物葉片光合能力，與其促進(jìn)PSI附近的抗氧化酶活性有關(guān)[35]。這些抗氧化酶，包括SOD、POD、CAT和APX等，可以接受PSII傳遞過來的電子。雖然這樣會(huì)降低PSI光化學(xué)效率ΦRo，但因?yàn)闇p少了PSI的光抑制，有利于提高兩個(gè)光合系統(tǒng)之間的電子傳遞(VPSII-PSI)，所以整個(gè)葉片光合能力(PItotal)因此能顯著提高。因而，PSI光化學(xué)效率ΦRo下降是光抑制下降的反應(yīng)，而不是光合速率下降的標(biāo)志。在本試驗(yàn)所在的泗洪縣世紀(jì)公園內(nèi)，噴施過ALA的紅葉石楠新梢迅速生長，形成大量的鮮紅色嫩葉。這大大增加了紅葉觀賞價(jià)值，也說明ALA處理引起的ΦRo下降不是一種不良的反應(yīng)。

ALA處理既促進(jìn)植物葉片生長，也能提高光合性能，但并非所有指標(biāo)之間都存在顯著相關(guān)關(guān)系。比如，ALA處理促進(jìn)紅葉石楠、繡線菊和大花金雞菊的葉片長度和寬度，但葉片厚度下降，其中大花金雞菊的差異達(dá)到顯著水平(表2)。另外，ALA處理的大花金雞菊株高、花量也高于對(duì)照(數(shù)據(jù)未列出)，但是光合性能指數(shù)(包括PIabs、PIcs和PItotal)卻顯著低于對(duì)照(表4)。這一點(diǎn)與南天竹和紅葉石楠等紅葉樹種相似。在杮樹上，ALA處理后葉長、葉寬、葉厚和葉綠素相對(duì)含量均無顯著變化，但PItotal卻增加了41%，說明葉片光合性能極顯著上升。相關(guān)分析表明，ALA處理引起的植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化與葉片長度變化的相關(guān)性較低，與葉寬有一定關(guān)系，與葉厚關(guān)系更大，與葉片SPAD變化相關(guān)性最高(表5)。實(shí)際上，植物葉片相對(duì)厚度往往與其適應(yīng)外界環(huán)境能力有關(guān)。葉片越厚，相對(duì)光合效率越高，適應(yīng)環(huán)境能力越強(qiáng)。ALA之所以能夠運(yùn)用于園林植物，與其提高葉片相對(duì)厚度，增強(qiáng)光合能力和環(huán)境適應(yīng)性有關(guān)。需要注意的是，ALA處理并沒有提高紅葉石楠葉片葉綠素含量，相反，它顯著降低了葉片SPAD(表2)，同時(shí)葉片紅色素含量顯著增加(資料未列出)。這與在蘋果上的結(jié)果相似，外源ALA處理可以促進(jìn)植物組織花青苷的生物合成[33]。事實(shí)上，ALA處理的紅葉石楠新梢生長快，紅色鮮艷，觀賞價(jià)值高。

本文首次利用聚類分析法并根據(jù)植物對(duì)ALA處理的反應(yīng)來區(qū)分植物種類，發(fā)現(xiàn)受凍香樟單獨(dú)成一類。前人早已證明，ALA對(duì)逆境條件下植物光合速率的促進(jìn)效應(yīng)明顯大于適境條件，因而ALA處理葉片的光合午休程度明顯低于對(duì)照[29]。我們也曾經(jīng)報(bào)道ALA處理可以提高香樟離體葉片耐寒性[14]。本文利用受凍害的香樟和未受凍的香樟作對(duì)比，觀察到ALA對(duì)前者的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于后者，甚至單獨(dú)于所有其它試驗(yàn)物種(圖1)，說明在入冬前或者倒春寒低溫凍害來臨前，澆灌一定的ALA，可以降低倒春寒凍害程度，提高香樟這種重要園林綠化樹種的綠化效果。杜鵑和金邊闊葉麥冬對(duì)ALA處理的響應(yīng)成為一類。它們對(duì)ALA處理敏感。在試驗(yàn)當(dāng)年，4～6月份處于長期陰雨天氣，7～8月又處于長期高溫干旱天氣。9月份調(diào)查植株生長情況，發(fā)現(xiàn)對(duì)照植株傷害嚴(yán)重，長勢(shì)不良，而ALA處理植株生長良好，證明植物抗逆性的確明顯提高。另外，紅葉石楠、南天竹和大花金雞菊分成一類。這意味著大花金雞菊與其它兩種紅葉植物類似，具有相似的響應(yīng)機(jī)制。但具體響應(yīng)機(jī)制尚不明確。

總之，ALA可以廣泛應(yīng)用于園林植物生產(chǎn)。盡管不同植物間的反應(yīng)有所差異，但其提高植物抗逆性的效應(yīng)以及增強(qiáng)園林綠化和美化的效果是明顯。一些深層次的機(jī)制問題需要進(jìn)一步研究闡明。