持續(xù)饑餓對(duì)烏江中華倒刺鲃仔魚(yú)個(gè)體生長(zhǎng)及腸道發(fā)育的影響

蔡紅艷，李忠利，蔣天勇，張同平

（銅仁學(xué)院農(nóng)林工程與規(guī)劃學(xué)院，貴州 銅仁 554300）

開(kāi)口仔魚(yú)在養(yǎng)殖或天然條件下，受餌料缺乏、環(huán)境變化、種間競(jìng)爭(zhēng)等內(nèi)外因素的影響，都可能形成饑餓脅迫，造成代謝降低、行動(dòng)遲緩等行為，個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育也會(huì)減緩。因此魚(yú)類(lèi)的早期培育是一個(gè)至關(guān)重要的時(shí)期，尤其是仔魚(yú)在向外源性營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化的過(guò)程中，能夠從外界捕獲充足的餌料，才能完成正常的開(kāi)口攝食，并保證后期的生長(zhǎng)和發(fā)育[1-2]。而在野生或人工養(yǎng)殖條件下，早期的開(kāi)口仔魚(yú)也經(jīng)常因人為或環(huán)境因素得不到足夠餌料，從而表現(xiàn)出饑餓狀態(tài)，影響到個(gè)體生長(zhǎng)甚至導(dǎo)致死亡，最終降低仔魚(yú)的成活率。試驗(yàn)研究了不同饑餓天數(shù)下，中華倒刺鲃仔魚(yú)個(gè)體生長(zhǎng)、腸道發(fā)育的變化特征，探討了饑餓對(duì)仔魚(yú)個(gè)體及腸道發(fā)育的影響，并指導(dǎo)實(shí)際苗種生產(chǎn)，為中華倒刺鲃的早期培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

初孵仔魚(yú)于2018年6月采自烏江彭水魚(yú)類(lèi)人工增殖放流站，為同一尾親魚(yú)通過(guò)人工授精獲得的的子代，帶回銅仁學(xué)院水產(chǎn)實(shí)驗(yàn)室后培養(yǎng)于水簇箱中（50 cm×35 cm×30 cm）。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)仔魚(yú)自8日齡卵黃即將吸收完、腸道貫通時(shí)（以肛門(mén)處糞便為依據(jù)）開(kāi)始試驗(yàn)。選擇游泳正常的仔魚(yú)進(jìn)行分組，每組100尾，分別放入6個(gè)1 L玻璃水簇箱中。試驗(yàn)共設(shè)置2個(gè)處理，其中對(duì)照和饑餓各1個(gè)，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

試驗(yàn)期間僅正常組進(jìn)行投喂，每天早晚各投餌1次，餌料為自行孵化24 h的豐年蟲(chóng)幼體。每天早上換水1次，換水量為總量的1/2。試驗(yàn)期間水溫24.0～26.8 ℃。

1.3 取樣與測(cè)定

全長(zhǎng)、體質(zhì)量測(cè)定：對(duì)照組每隔1天測(cè)量1次數(shù)據(jù)，各水簇箱隨機(jī)抽取10尾測(cè)量全長(zhǎng)（0.1 mm），稱(chēng)量體重（0.1 mg）。饑餓組按1、3、5、7、9和 11 d的饑餓天數(shù)進(jìn)行取樣測(cè)定，例如饑餓1 d則在饑餓1 d后取樣。

頭長(zhǎng)、口裂寬和腸長(zhǎng)的測(cè)定：將測(cè)完全長(zhǎng)和體重的個(gè)體用8%福爾馬林溶液固定，1 h后在解剖鏡下用游標(biāo)卡尺測(cè)量頭長(zhǎng)、口裂寬和腸長(zhǎng)等數(shù)據(jù)。因20日齡內(nèi)的仔魚(yú)體表透明，腸道呈直線型，內(nèi)部腸道可直接測(cè)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理與統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)照組和饑餓組之間的數(shù)據(jù)比較采用單因素方差分析的鄧肯法。

2 結(jié)果與分析

2.1 全長(zhǎng)和體質(zhì)量

各試驗(yàn)組全長(zhǎng)和體質(zhì)量的變化見(jiàn)圖1。對(duì)照組全長(zhǎng)呈上升變化趨勢(shì)，變化范圍11.4～13.6 mm，饑餓組略呈下降變化趨勢(shì)，變化范圍11.5～11.5 mm。對(duì)照組體質(zhì)量呈波動(dòng)性上升變化趨勢(shì)，變化范圍5.6～12.0 mg，饑餓組呈下降的變化趨勢(shì)，變化范圍5.7～4.5 mg。

對(duì)照組和饑餓組對(duì)比結(jié)果顯示，全長(zhǎng)和體質(zhì)量差異相同，即除了第1天和第3天差異不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義外（P＞0.05），第5天至第11天都存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義差異（P＜0.05）。

圖1 各試驗(yàn)組全長(zhǎng)和體質(zhì)量的變化

2.2 腸長(zhǎng)

各試驗(yàn)組腸長(zhǎng)的變化見(jiàn)圖2。對(duì)照組呈波動(dòng)性上升變化趨勢(shì)，變化范圍2.7～3.3 mg，饑餓組呈波動(dòng)性下降的變化趨勢(shì)，變化范圍2.7～2.0 mg。對(duì)照組和饑餓組對(duì)比結(jié)果顯示，腸長(zhǎng)除了第1天差異不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義外（P＞0.05），第3天至第11天都存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義差異（P＜0.05）。

圖2 各試驗(yàn)組腸長(zhǎng)的變化

2.3 頭長(zhǎng)

各試驗(yàn)組頭長(zhǎng)的變化見(jiàn)圖3。對(duì)照組變化范圍1.9～2.6 mg，饑餓組變化范圍 1.9～2.2 mg，都呈波動(dòng)性上升的變化趨勢(shì)。對(duì)照組和饑餓組對(duì)比結(jié)果顯示，腸長(zhǎng)除了第1天和第9天差異不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義外（P＞0.05），其余各組都存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義差異（P＜0.05）。

圖3 各試驗(yàn)組頭長(zhǎng)的變化

2.4 口裂寬

各試驗(yàn)組腸長(zhǎng)的變化見(jiàn)圖4。對(duì)照組呈波動(dòng)性上升變化趨勢(shì)，變化范圍0.8～1.1 mg，饑餓組呈波動(dòng)性下降的變化趨勢(shì)，變化范圍0.8～0.7 mg。對(duì)照組和饑餓組對(duì)比結(jié)果顯示，腸長(zhǎng)除了第1天和第3天差異不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義外（P＞0.05），第5天至第11天都存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義差異（P＜0.05）。

圖4 各試驗(yàn)組口裂寬的變化

3 討論

3.1 饑餓對(duì)仔魚(yú)生長(zhǎng)的影響

魚(yú)類(lèi)的早期發(fā)育是一個(gè)形態(tài)、生理、生態(tài)等逐步完善的過(guò)程，這一時(shí)期也是仔魚(yú)病死率高的時(shí)期。饑餓仔魚(yú)的個(gè)體生長(zhǎng)明顯受到影響，并且隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，饑餓仔魚(yú)從第5天開(kāi)始明顯消瘦、膽囊膨大，全長(zhǎng)和體重的變化圖也說(shuō)明了這一點(diǎn)。且在第9天和第11天出現(xiàn)胸角，第11天到達(dá)不可逆點(diǎn)（PNR），此時(shí)仔魚(yú)無(wú)法再恢復(fù)攝食能力。這與赤水河銀鮈的報(bào)道相似，該魚(yú)在持續(xù)饑餓情況下仔魚(yú)生長(zhǎng)、發(fā)育和存活都受到很大影響，第11天至第12天達(dá)到PNR點(diǎn)[3]。

3.2 饑餓對(duì)仔魚(yú)消化道的影響

口裂大小是仔魚(yú)攝食的重要標(biāo)志，直接影響到開(kāi)口仔魚(yú)的攝食。王芊芊等[3]發(fā)現(xiàn)未投餌的銀鮈仔魚(yú)口裂偏小，發(fā)育直接收到影響。該試驗(yàn)通過(guò)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，饑餓仔魚(yú)的口裂明顯比正常攝食仔魚(yú)小，并且在持續(xù)饑餓情況下，口裂會(huì)出現(xiàn)一定程度的縮小。

腸道是開(kāi)口仔魚(yú)消化吸收的重要器官。在南方鲇仔魚(yú)的研究中發(fā)現(xiàn)，開(kāi)口仔魚(yú)腸道還處于逐步完善過(guò)程中，饑餓會(huì)導(dǎo)致其結(jié)構(gòu)和功能衰退，主要特征表現(xiàn)為腸管縮短、變細(xì)，不再?gòu)澢瑫r(shí)肝臟也出現(xiàn)萎縮[4]。該試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)中華倒刺鲃饑餓仔魚(yú)的腸道明顯短于正常投喂的仔魚(yú)，且出現(xiàn)一定程度的變短。

3.3 仔魚(yú)的開(kāi)口攝食與存活

仔魚(yú)在饑餓條件下，也會(huì)通過(guò)消耗自身物質(zhì)來(lái)補(bǔ)充個(gè)體。李芹等[5]研究發(fā)現(xiàn)厚頜魴饑餓仔魚(yú)通過(guò)消耗機(jī)體脂肪來(lái)彌補(bǔ)個(gè)體所需。頭部是魚(yú)類(lèi)的重要器官，在本試驗(yàn)中饑餓仔魚(yú)頭部先出現(xiàn)略微的縮短，隨后表現(xiàn)出補(bǔ)償性生長(zhǎng)，這是魚(yú)體通過(guò)消耗自身機(jī)體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)完成的。

對(duì)卵黃吸收殆盡的仔魚(yú)而言，要保證仔魚(yú)正常的生長(zhǎng)和發(fā)育，并且有較高的成活率，必須選擇在最佳的開(kāi)口時(shí)間內(nèi)投餌。盡管仔魚(yú)能夠耐受短期饑餓，但是其機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育都會(huì)收到影響。仔魚(yú)開(kāi)口攝食的重要特征是卵黃的吸盡和腸道的貫通，此時(shí)仔魚(yú)消化系統(tǒng)在逐步形成和完善，同時(shí)也在開(kāi)始從外界環(huán)境攝食，在人工魚(yú)苗過(guò)程中，要把握這一關(guān)鍵時(shí)期進(jìn)行開(kāi)口投餌，保證仔魚(yú)的正常生長(zhǎng)發(fā)育，最終提高仔魚(yú)的數(shù)量和質(zhì)量。