湖南高望界自然保護(hù)區(qū)雪峰山梭羅的群落特征*

王本忠，劉輝華，楊 森，彭景斌，向世軍

(1.湖南高望界國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，湖南 古丈 416300；2.湘西民族職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖南 吉首 416000；3.吉首市林業(yè)局，湖南 吉首 416000；4.保靖縣氣象局，湖南 保靖 416500)

據(jù)文獻(xiàn)[1-2]記載，雪峰山梭羅Reevesiaxuefengensis系梧桐科梭羅樹(shù)屬的一種，首次發(fā)現(xiàn)于湖南雪峰山，零星分布于洞口的娜溪和邵陽(yáng)的河伯嶺，海拔范圍300～800 m，數(shù)量稀少，是一種珍貴的園林綠化和用材樹(shù)種.2018年春，筆者首次在湖南高望界國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)雪峰山梭羅的小樹(shù)，經(jīng)過(guò)2019年的多次調(diào)查，確認(rèn)其群落分布范圍，并采集到花期和果期的完整標(biāo)本.經(jīng)中南林業(yè)科技大學(xué)喻勛林和吉首大學(xué)張代貴鑒定，確認(rèn)為雪峰山梭羅Reevesiaxuefengensis.這是繼雪峰山梭羅發(fā)現(xiàn)命名多年后，湖南省發(fā)現(xiàn)的又一個(gè)新分布點(diǎn)，尤其是群落的發(fā)現(xiàn)，對(duì)深化認(rèn)識(shí)該種植物及其后續(xù)保護(hù)管理具有重要的意義.

1 調(diào)查區(qū)域概況

湖南高望界國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于湖南省湘西土家族苗族自治州古丈縣東北部，地處東經(jīng)109°58′23″—110°14′38″、北緯28°36′32″—28°45′39″之間，總面積17 169.8 hm2，森林覆蓋率高達(dá)90%.氣候?yàn)閬啛釒降丶撅L(fēng)濕潤(rùn)性氣候，年平均氣溫15.9 ℃，年降雨量1 440～1 640 mm，降雨日148 d且多集中于4—7月，年相對(duì)濕度82%，無(wú)霜期260 d.保護(hù)區(qū)的地帶性土壤為黃壤，主要分布在海拔460～1 146 m之間；地勢(shì)較高，地形復(fù)雜，山峰尖削，一般坡度在30°左右；成土母巖主要是板巖、頁(yè)巖、砂巖的坡積風(fēng)化物，pH值在5.0～6.5之間.

高望界保護(hù)區(qū)因地處武陵山區(qū)腹地，山高谷深，受第四紀(jì)冰川的侵襲較少，保存有大片的亞熱帶天然次生林植被和豐富的種質(zhì)資源[3].整個(gè)區(qū)域植被劃分為4個(gè)垂直帶譜：海拔500 m以下為常綠闊葉林帶，海拔500～750 m為常綠落葉闊葉林帶，海拔750～900 m為落葉闊葉林帶，海拔900 m以上為人工林.區(qū)內(nèi)共有維管束植物194科853屬2 051種，其中蕨類植物29科80屬256種，裸子植物7科13屬18種，被子植物158科760屬1 777種.國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物有53種，其中國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)植物4種，包括銀杏(Ginkgobiloba)、伯樂(lè)樹(shù)(Bretschneiderasinensis)、紅豆杉(Taxuswallichianavar.chinensis)和南方紅豆杉(Taxuswallichianavar.mairei)，另有國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物49種.

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

樣地位于高望界自然保護(hù)區(qū)北部.根據(jù)植物群落調(diào)查研究的有關(guān)原理和方法[4-7]，在實(shí)地系統(tǒng)踏查的基礎(chǔ)上，按照雪峰山梭羅群落分布的現(xiàn)狀，代表性地設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的樣地.樣地分布于山地中上部東坡山脊線的兩側(cè)，生境條件見(jiàn)表1.

表1 高望界雪峰山梭羅樣地基本概況Table 1 Basic Situation of Plot of Reevesia Xuefengensis Community in Gaowangjie Reserve

利用森林羅盤儀等測(cè)量工具定點(diǎn)，分別將每個(gè)20 m×20 m的樣地細(xì)分成16個(gè)5 m×5 m的小樣方，3個(gè)樣地共計(jì)48個(gè)小樣方.在各個(gè)小樣方內(nèi)，對(duì)喬木進(jìn)行每木調(diào)查，記錄樹(shù)種、胸徑、樹(shù)高等；對(duì)灌木及草本則根據(jù)種類統(tǒng)計(jì)其植株數(shù)量和多度.

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

2.2.1 喬木層數(shù)量指標(biāo)的計(jì)算 計(jì)算公式分別為：相對(duì)頻度=某個(gè)種的頻度值/所有種總頻度值×%；相對(duì)密度=某個(gè)種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)×%；相對(duì)優(yōu)勢(shì)度=某個(gè)種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積×%；重要值=相對(duì)頻度+相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度.

2.2.2 種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)劃分 年齡結(jié)構(gòu)是種群的重要特征，但考慮到實(shí)測(cè)樹(shù)齡的可行性，故采用以徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的原理與方法[8]，將喬木層優(yōu)勢(shì)種群分為5級(jí)：Ⅰ級(jí)，幼樹(shù)(1 cm≤DBH<2.5 cm)；Ⅱ級(jí)，小樹(shù)(2.5 cm≤DBH<7.5 cm)；Ⅲ級(jí)，中樹(shù)(7.5 cm≤DBH<22.5 cm)；Ⅳ級(jí)，大樹(shù)(22.5 cm≤DBH<47.5 cm)；Ⅴ級(jí)，老樹(shù)(DBH≥47.5 cm).

3 結(jié)果與分析

3.1 雪峰山梭羅群落喬木樹(shù)種的數(shù)量特征

反映群落物種結(jié)構(gòu)的數(shù)量指標(biāo)有相對(duì)頻度、相對(duì)密度、對(duì)優(yōu)勢(shì)度和重要值等.其中重要值表示一個(gè)種的優(yōu)勢(shì)程度，反映該種群在群落中的相對(duì)重要性和對(duì)所處群落的適應(yīng)程度[9-10].通過(guò)對(duì)樣地的調(diào)查統(tǒng)計(jì)，雪峰山梭羅群落喬木層有43種樹(shù)木，表2列出各樹(shù)種重要值的大小列序.

表2 樣方調(diào)查結(jié)果匯總表Table 2 Summary Table of the Plot Survey

表2(續(xù))Table 2 (Continued)

從表2可知：該群落中雪峰山梭羅的重要值為71.64%，排在第1位，同時(shí)其相對(duì)密度、相對(duì)頻度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度也最大.說(shuō)明在該群落中，雪峰山梭羅不僅數(shù)量多，而且個(gè)體也較大，在群落中的地位和作用最顯著.群落中重要值排第2位的為青岡Cyclobalanopsisglauca，重要值33.46%，比雪峰山梭羅的重要值下降了38.18個(gè)百分點(diǎn)，其相對(duì)密度、相對(duì)頻度雖然和雪峰山梭羅較接近，但相對(duì)優(yōu)勢(shì)度的差別極大.說(shuō)明青岡數(shù)量較多，而個(gè)體遠(yuǎn)小于雪峰山梭羅.雪峰山梭羅和青岡的重要值之和為105.10%，超過(guò)群落總值的1/3.排在第3位的是錐栗Castaneahenryi，重要值19.55%，比雪峰山梭羅下降了52.09個(gè)百分點(diǎn).雖然其相對(duì)優(yōu)勢(shì)度較大，位居第2，但相對(duì)密度和相對(duì)頻度極小，說(shuō)明個(gè)體雖然大，但數(shù)量偏少.實(shí)際調(diào)查的個(gè)體僅有3株.通過(guò)上述綜合分析，可以將該群落命名為雪峰山梭羅+青岡群落.

3.2 雪峰山梭羅群落垂直結(jié)構(gòu)

高望界雪峰山梭羅群落垂直結(jié)構(gòu)較為明顯，可分為喬木層、灌木層和草本層，層間植物非常少.其中喬木層植物種類和數(shù)量豐富，結(jié)構(gòu)組成復(fù)雜，群落分層明顯；灌木層種類尤為豐富；而草本層組成結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，種類和數(shù)量比較少.

3.2.1 喬木層的結(jié)構(gòu)特征 喬木層的樹(shù)種多達(dá)43種，組成復(fù)雜.其中雪峰山梭羅和青岡優(yōu)勢(shì)樹(shù)種地位明顯，群落生長(zhǎng)旺盛，林相美觀，分層清晰.喬木層可明顯分為2個(gè)亞層，見(jiàn)表3.

表3 喬木層優(yōu)勢(shì)種樹(shù)高、胸徑和密度統(tǒng)計(jì)Table 3 Statistics of Height, Diameter and Density of the Dominant Species in Arbor Layer

從表3可以看出:第一亞層的樹(shù)高在10 m(含10 m)以上，平均樹(shù)高為13.88 m，平均胸徑22.06 cm，樣地總株數(shù)67，密度558.33株·hm-2.優(yōu)勢(shì)樹(shù)種青岡僅有1株，雪峰山梭羅有22株，且其平均胸徑、平均樹(shù)高與樣地所有樹(shù)種的平均值十分接近.第一亞層的組成樹(shù)種為28種，其中針葉樹(shù)1種(馬尾松Pinusmassoniana)，常綠闊葉樹(shù)5種，落葉闊葉樹(shù)22種，說(shuō)明第一亞層樹(shù)種的組成結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種雪峰山梭羅與其他落葉闊葉樹(shù)形成了第一亞層的主林冠層.第二亞層的樹(shù)高在10 m以下，平均樹(shù)高為6.24 m，平均胸徑7.92 cm，主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為雪峰山梭羅和青岡.其中雪峰山梭羅23株，青岡28株，共同構(gòu)成該亞層的主體樹(shù)種，且其平均樹(shù)高和平均胸徑均與所有樹(shù)種的平均值高度接近.第二亞層的樹(shù)種組成共28種，總株數(shù)113，密度941.76株·hm-2.其中針葉樹(shù)1種(三尖杉Cephalotaxusfortunei)，常綠闊葉樹(shù)10種，落葉闊葉樹(shù)17種.從統(tǒng)計(jì)的數(shù)量特征看，2個(gè)亞層的分層是十分明顯的，樹(shù)種多樣，成分復(fù)雜，落葉闊葉樹(shù)為該群落的主體樹(shù)種.

3.2.2 灌木層的結(jié)構(gòu)特征 灌木層樹(shù)種多達(dá)80種，總蓋度約35%.該層優(yōu)勢(shì)種為青岡，數(shù)量最大，分布最廣，遍布整個(gè)群落.亞優(yōu)勢(shì)種有馬銀花(Rhododendronovatum)、連蕊茶(Camelliacuspidate)、雪峰山梭羅、紫果槭(Acercordatum)，除了紫果槭分布較均勻外，其他3種分布不平衡.雪峰山梭羅數(shù)量最大，尤其是小苗和幼樹(shù)較多，而馬銀花和連蕊茶數(shù)量較少，平均單株的生物量比較大.另外，數(shù)量相對(duì)較多的還有水絲梨(Sycopsissinensis)、川釣樟(Linderapulcherrima)、木莓(Rubusswinhoei)、杜莖山(Maesajaponica)、西南繡球(Hydrangeadavidii)、四川虎刺(Damnacanthusofficinarum)等.藤本類植物主要有大金剛藤 (Dalbergiadyeriana)、珍珠蓮(Ficussarmentosa)、絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、灰氈毛忍冬(Loniceramacranthoides)等14種，其中珍珠蓮和絡(luò)石數(shù)量多，但植株矮小，多分布于坡度大而巖石基質(zhì)為主的地方.大金剛藤集中分布于一處，地徑達(dá)5 cm，叢生狀.

3.2.3 草本層的結(jié)構(gòu)特征 草本層植物有28種，總蓋度約7%.該層結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，柄狀苔草(Carexpediformis)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，廣泛分布，這與所處的群落生境密不可分.亞優(yōu)勢(shì)種包括狗脊(Woodwardiajaponica)和湘黔復(fù)葉耳蕨(Arachniodesmichelii)2種，數(shù)量一般，分布較廣.其他種類數(shù)量很少，呈零星分布.

3.3 雪峰山梭羅群落優(yōu)勢(shì)種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

種群的年齡結(jié)構(gòu)是指種群中各年齡期個(gè)體數(shù)在種群中所占的比例，它可以反映種群的動(dòng)態(tài)發(fā)展趨勢(shì)和生產(chǎn)性特點(diǎn).鑒于植物年齡測(cè)定的難度較大，實(shí)踐中以徑級(jí)結(jié)構(gòu)來(lái)代替年齡結(jié)構(gòu)[8]，故種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)的分析成為探索種群動(dòng)態(tài)的有效方法[11].根據(jù)樣地調(diào)查的徑級(jí)結(jié)構(gòu)，分別建立雪峰山梭羅種群和青岡種群的年齡結(jié)構(gòu)示意圖(圖1～2).

根據(jù)種群類型的劃分標(biāo)準(zhǔn)[6,10]，由圖1和圖2可知：雪峰山梭羅種群以Ⅱ、Ⅲ級(jí)數(shù)量居多，Ⅰ級(jí)數(shù)量較少，Ⅳ、Ⅴ級(jí)數(shù)量銳減，徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈鐘型，種群呈衰退趨勢(shì)，但有一個(gè)較長(zhǎng)時(shí)間的穩(wěn)定期.青岡種群屬于增長(zhǎng)型，Ⅳ、Ⅴ級(jí)數(shù)量為零，Ⅰ級(jí)數(shù)量占種群的75%.從Ⅱ、Ⅲ級(jí)的數(shù)量分布來(lái)看，雪峰山梭羅種群與青岡種群非常接近，但是，雪峰山梭羅種群的Ⅰ級(jí)數(shù)量比青岡種群小得多，只有17株，僅占種群株數(shù)的21%.所以，就群落的發(fā)展方向而言，雪峰山梭羅的生存空間會(huì)被不斷成長(zhǎng)壯大的青岡擠壓，青岡終將取代雪峰山梭羅和其他樹(shù)種而形成穩(wěn)定的頂級(jí)群落.這是雪峰山梭羅群落發(fā)展的總趨勢(shì).但從樣地實(shí)際情況看，雪峰山梭羅群落的發(fā)展演替是不平衡的，分布于山脊線東北側(cè)的樣地B和樣地C，裸露的巖石基質(zhì)多，坡度陡，雪峰山梭羅分布的數(shù)量非常少(尤其是小苗和幼樹(shù))，僅發(fā)現(xiàn)6株小苗和5株幼樹(shù).樣地的更新能力弱，青岡很容易取代雪峰山梭羅.而樣地A分布于山脊線的東南側(cè)坡地，裸露巖石很少，土壤豐厚，坡度稍平緩，立地條件相對(duì)較好，雪峰山梭羅的小苗和幼樹(shù)多達(dá)72株，而青岡的小苗、幼樹(shù)及Ⅱ、Ⅲ齡級(jí)的樹(shù)都較少，青岡取代雪峰山梭羅將是一個(gè)長(zhǎng)期而緩慢的過(guò)程.

圖1 雪峰山梭羅種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 Age-Class Structure of the Reevesia Xuefengensis Population

圖2 青岡種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.2 Age-Class Structure of the Cyclobalanopsis Glauca Population

4 討論

民間俗語(yǔ)說(shuō)“天上梭羅樹(shù)，地上尋不出”，以此形容梭羅樹(shù)稀有珍貴.目前發(fā)現(xiàn)分布于我國(guó)的梧桐科梭羅樹(shù)屬的植物有14種，所以它不是沒(méi)有，而是只分布于氣候溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境.雪峰山梭羅曾被祁承經(jīng)發(fā)表為梭羅樹(shù)屬梭羅樹(shù)的一個(gè)變種(Reevesiapubescensvar.Xuefengensis)[12]，后被修訂為種(ReevesiaXuefengensis)[2].目前對(duì)梭羅樹(shù)的研究主要集中在分類歸屬、自然分布、人工繁育、植物活性成分的提取和分析等方面[13-19]，對(duì)其群落和種群的研究極少.楊澤永[1]曾報(bào)道雪峰山梭羅系偏熱帶樹(shù)種，喜光喜溫暖，不耐嚴(yán)寒和庇蔭.在湖南洞口縣零星分布于海撥300～770 m地域，常與沉水樟、華南桂、廣東石筆木、杜英、茹豆、楓香、華南厚皮香、粗葉木等樹(shù)種混生，多居林冠上層.天然分布的雪峰山梭羅多生長(zhǎng)于微酸性、深厚肥沃的山谷或山麓黃壤上，人工栽培的梭羅樹(shù)，則土質(zhì)差的生長(zhǎng)慢.筆者調(diào)查的高望界自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的雪峰山梭羅群落有43種植物，遠(yuǎn)多于前者，說(shuō)明了保護(hù)區(qū)植物生物多樣性豐富，梭羅樹(shù)的生境是適宜的.

齡級(jí)在林木中的分配比例是群落演替過(guò)程中的重要參數(shù)之一，是反映森林生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)平衡的標(biāo)志，與森林的發(fā)育階段有關(guān).高望界自然保護(hù)區(qū)雪峰山梭羅群落優(yōu)勢(shì)種的齡級(jí)結(jié)構(gòu)有2種類型.其一為雪峰山梭羅種群的鐘型結(jié)構(gòu)，其特征是小徑級(jí)的植株數(shù)量較少，中徑級(jí)的數(shù)量多，大徑級(jí)的數(shù)量又變少，整體上看徑級(jí)分布呈“中間大兩頭小”的規(guī)律，或稱為“正態(tài)分布”.種群經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期階段的發(fā)展后，中、大樹(shù)逐漸衰老死亡，而小樹(shù)長(zhǎng)成的中、大樹(shù)數(shù)量有限，種群最終會(huì)走向衰退.其二為青岡種群的遞減型結(jié)構(gòu).其特征是小徑級(jí)的植株數(shù)量極大，中徑級(jí)較少，大徑級(jí)更少，各徑級(jí)的數(shù)量隨徑級(jí)的增長(zhǎng)呈遞減的規(guī)律.隨著演化的進(jìn)展，大量的小樹(shù)長(zhǎng)成中、大樹(shù)，最終形成穩(wěn)定的頂級(jí)群落，并可以取代雪峰山梭羅而成為最重要的優(yōu)勢(shì)種.這種情況分別與鼎湖山自然保護(hù)區(qū)2004年的馬尾松林和1996年山地常綠闊葉林的生物量徑級(jí)分配模式[20]一致.

雪峰山梭羅是湖南特有的珍稀植物，一直未見(jiàn)有關(guān)群落的研究報(bào)道，高望界自然保護(hù)區(qū)雪峰山梭羅群落的發(fā)現(xiàn)具有特殊的意義.該群落集中分布面積十分狹小，大約2 000 m2，分布地點(diǎn)坡度大，地面巖石基質(zhì)多，一旦種群遭受威脅和破壞，不易恢復(fù).集中群落之外，雪峰山梭羅的零星分布范圍不超過(guò)1 km2，植株數(shù)量較少，且集中在大山梁鯉魚池的一側(cè).這顯然與雪峰山梭羅種子具翅、靠風(fēng)力傳播有關(guān)，但種群自然擴(kuò)張能力和范圍有限.目前調(diào)查發(fā)現(xiàn)的最大植株胸徑50 cm，樹(shù)高16.5 m，分布于B號(hào)樣地內(nèi).據(jù)此可以初步推斷，該群落是高望界自然保護(hù)區(qū)雪峰山梭羅的發(fā)源地和擴(kuò)散中心.群落內(nèi)還伴生有國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物伯樂(lè)樹(shù)(Bretschneiderasinensis)和櫸樹(shù)(Zelkovaserrata).基于上述情況，保護(hù)區(qū)應(yīng)采取多種措施對(duì)此群落實(shí)行重點(diǎn)保護(hù)管理：第一，根據(jù)雪峰山梭羅植株的分布范圍規(guī)劃特定的保護(hù)區(qū)域，建立保護(hù)標(biāo)識(shí)牌，實(shí)行重點(diǎn)管護(hù)，排除人為因素的負(fù)面影響；第二，盡早在群落分布點(diǎn)建立固定樣地進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，掌握群落的發(fā)展動(dòng)態(tài)、發(fā)展特點(diǎn)、發(fā)展方向和演替規(guī)律，了解生境的變化，適當(dāng)采取積極的人工干預(yù)措施促進(jìn)群落的正向演替；第三，開(kāi)展遺傳繁育研究工作，運(yùn)用無(wú)性繁殖、種子繁殖等技術(shù)手段，建立人工種源基地，為實(shí)行種群的人工擴(kuò)增奠定基礎(chǔ)；第四，在保護(hù)區(qū)其他適宜區(qū)域進(jìn)行雪峰山梭羅的人工擴(kuò)增或仿野生栽培實(shí)驗(yàn)，以促進(jìn)本地區(qū)雪峰山梭羅種群的快速?gòu)?fù)壯；第五，要加強(qiáng)珍稀樹(shù)種保護(hù)知識(shí)的科普宣傳，協(xié)調(diào)培養(yǎng)社區(qū)參與生物多樣性保護(hù)意識(shí)，促進(jìn)保護(hù)與管理工作的可持續(xù)發(fā)展.

附圖1 雪峰山梭羅的花和果實(shí)Attached Fig.1 Flower and Fruit of Reevesia Xuefengensis

附圖2 雪峰山梭羅花的解剖Attached Fig.2 Flower Structure of Reevesia Xuefengensis

致謝：野外調(diào)查及論文的撰寫得到了吉首大學(xué)劉世彪教授的悉心指導(dǎo)，中南林業(yè)科技大學(xué)的喻勛林教授和吉首大學(xué)的張代貴副教授對(duì)目標(biāo)物種進(jìn)行了鑒定，在此一并致謝！