水鹽脅迫對玉米莖木質(zhì)部水力特性的影響

徐建新，王潛，高陽，孫景生，侯澤林

水鹽脅迫對玉米莖木質(zhì)部水力特性的影響

徐建新1，王潛1，高陽2*，孫景生2，侯澤林1

（1.華北水利水電大學(xué)，鄭州 450000；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)田灌溉研究所，河南 新鄉(xiāng) 453002）

【】探討水鹽脅迫下玉米莖木質(zhì)部水力特征、光合作用和生長指標(biāo)的響應(yīng)，深入探究水鹽脅迫誘導(dǎo)莖木質(zhì)部栓塞形成的機(jī)理。通過室內(nèi)玉米桶栽試驗，設(shè)置水分脅迫（LD）、鹽分脅迫（WS）和水鹽聯(lián)合脅迫（SY）3個脅迫處理，以無水鹽脅迫處理作為對照（CK），研究水鹽脅迫對玉米葉、根水勢及玉米莖木質(zhì)部水力特性的影響。與CK相比，水鹽脅迫下玉米根、葉水勢均有明顯降低，葉-土水勢差從大到小的順序依次為CK>LD處理>WS處理>SY處理；莖干的初始水力導(dǎo)度K和莖流速率明顯降低，其變化趨勢與葉-土系統(tǒng)水勢差變化趨勢一致，相應(yīng)地莖木質(zhì)部水力導(dǎo)度損失百分比顯著增大；同時，玉米葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度呈CK>LD處理、WS處理>SY處理，株高和葉片長度均表現(xiàn)為CK>LD處理>WS處理>SY處理。水鹽脅迫均會降低玉米水勢，使植株體內(nèi)滲透勢平衡遭到破壞，導(dǎo)致玉米光合性能受到抑制，使莖木質(zhì)部內(nèi)產(chǎn)生空穴化和栓塞現(xiàn)象，且不同脅迫方式導(dǎo)致不同程度的栓塞。

水鹽脅迫；水力導(dǎo)度；栓塞；莖流；水勢；光合作用

0 引言

植物莖干隨著生長會進(jìn)化出許多導(dǎo)管（管道分子或管胞），這些導(dǎo)管是植株長距離輸水的重要通路，能夠把根系吸收的水分和養(yǎng)分高效運輸?shù)饺~片，保證植物的水分供應(yīng)平衡[1]。因此，維持植物根-莖-葉內(nèi)水分運輸?shù)倪B續(xù)性對植物的生存、生長極其重要。根據(jù)Dixon[2]提出的內(nèi)聚力-張力理論，植物體內(nèi)的水分是自下而上逆重力傳輸?shù)?，木質(zhì)部內(nèi)水分在負(fù)壓以下是以連續(xù)水柱的形式存在的，其水分子間巨大的內(nèi)聚力能夠使水柱承受來自葉片蒸騰產(chǎn)生的張力[3]。通常處于負(fù)壓下的水柱呈亞穩(wěn)定狀態(tài)，這種負(fù)壓的程度由植物高度、土壤水分狀況、植物蒸騰速率和土壤-植物水力路徑阻力等因素綜合決定[4-6]。

當(dāng)某些外部因素（如干旱、鹽害、低溫等）改變了植物的蒸騰需求或者土壤水分有效性時，木質(zhì)部負(fù)壓超過閾值，會使氣泡由氣體填充的導(dǎo)管（或管胞）從紋孔膜上的小孔進(jìn)入充水導(dǎo)管，使連續(xù)水柱斷裂，并逐漸擴(kuò)張形成栓塞，阻礙了木質(zhì)部液流向上運輸。這種空穴化誘導(dǎo)形成的栓塞會導(dǎo)致木質(zhì)部水力導(dǎo)度降低，進(jìn)而引起葉片水勢下降和氣孔關(guān)閉，嚴(yán)重抑制了植物的光合作用和作物生長[1,3]。

近年來，植物木質(zhì)部栓塞的研究已成為植物耐旱性研究的熱點[7-8]，但研究大多集中在木本植物木質(zhì)部水力特征與栓塞恢復(fù)的關(guān)系研究[9-13]，對玉米等木質(zhì)部較脆弱的禾本科植物的研究較少。鑒于此，在溫度、空氣濕度等生長條件較易控制的人工氣候室內(nèi)進(jìn)行了桶栽試驗，通過測定玉米各項生理生態(tài)指標(biāo)，分析水鹽脅迫對莖木質(zhì)部水力特性的影響，探究玉米木質(zhì)部栓塞的形成機(jī)理，為深入理解作物對水鹽脅迫的響應(yīng)提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

選用登海605玉米品種為試驗材料，試驗用土取自田間0～30 cm的表層土，風(fēng)干過5 mm篩后按體積質(zhì)量1.35 g/cm3裝桶，每桶裝干土質(zhì)量為24 kg。亞克力桶的尺寸為長20 cm，寬20 cm，高50 cm。試驗于2019年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院新鄉(xiāng)綜合試驗基地的人工氣候室內(nèi)進(jìn)行。人工氣候室控制溫度為35℃/25℃（晝/夜），每天光照14 h（06:00—20:00）。試驗共設(shè)置干旱脅迫（LD）、鹽分脅迫（WS）、水鹽聯(lián)合脅迫（SY）和對照（CK）4個處理，CK為清水灌溉，水分控制在田間持水率的70%～75%，干旱脅迫（LD）處理用清水灌溉，水分控制下限在田間持水率的50%～55%；鹽分脅迫（WS）處理用物質(zhì)的量濃度為50 mmol/L的NaCl溶液灌溉，水分控制下限在田間持水率（質(zhì)量含水率）的70%～75%；水鹽聯(lián)合脅迫（SY）處理用物質(zhì)的量濃度為50 mmol/L的NaCl溶液灌溉，水分控制下限在田間持水率（質(zhì)量含水率）50%～55%。每個處理設(shè)10個重復(fù)，見表1。

試驗開始前，將所有重復(fù)的土壤含水率統(tǒng)一調(diào)整至田持的75%，在開始處理后，再將土壤含水率控制在各處理組的目標(biāo)含水率區(qū)間內(nèi)[14-16]。所有處理在進(jìn)入拔節(jié)期前1周開始進(jìn)行水鹽脅迫處理，在此之前均用1/2 Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行灌溉，配方為Ca(NO3)2·4H2O 0.59 g/L、KNO30.253 g/L、KH2PO40.068 g/L、MgSO4·7H2O 0.347 g/L、微量元素0.5 mL/L，其中微量元素配方為H3BO32.86 mg/L、MnSO4·H2O或MnSO4·4H2O 1.55或2.13 mg/L、ZnSO4·7H2O 0.22 mg/L、CuSO4·5H2O 0.08 mg/L、CuSO4·4H2O或(NH4)6MoO24·4H2O 0.09或0.02 mg/L、Na2Fe·EDTA或FeSO4·7H2O+Na2EDTA 24或（20.57+27.89）mg/L。利用便攜式pH儀測定所有營養(yǎng)液，用稀鹽酸調(diào)整pH值至5.8～6.2。

表1 水分脅迫及鹽分脅迫試驗設(shè)計

1.2 測定項目

1.2.1 株高和葉長

采用游標(biāo)卡尺和直尺分別測量株高（從地面到所有葉片自然伸展時最高處的距離）和葉長（從葉枕到葉尖的距離），分別在開始處理前和處理2周后測量。

1.2.2 葉片氣體交換參數(shù)

利用便攜式光合儀Li-6400測定葉片的光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度。分別在處理后1周（處理前期）、處理后3周（處理后期）測定，測定時選擇每株玉米的功能葉，從上往下第3片葉，每片葉測量時選取葉片的中上部，避開葉脈，每個處理設(shè)4個重復(fù)，每次測定于09:00—11:00進(jìn)行。

1.2.3 水勢

使用WP4C露點水勢儀測定葉水勢、根水勢、土水勢。分別在處理后1周（處理前期）、處理后3周（處理后期）測量葉水勢、土水勢，根水勢在處理后期進(jìn)行破壞性取樣測量。葉水勢測量時取上部完全展開葉片中部位置測定，取樣在08:00—09:00之間進(jìn)行，用自封袋保存并放入裝有冰袋的泡沫保溫箱內(nèi)待用。根水勢測量選取10～20 cm土層根系，取出根系后清理干凈附著殘余土壤。每個處理設(shè)置4個重復(fù)。

1.2.4 莖干莖流與木質(zhì)部水力導(dǎo)度

采用DYNAGAGE包裹式植物莖流計測量玉米實時莖干莖流，待玉米進(jìn)入拔節(jié)期后安裝莖流傳感器，安裝部位選取莖干直徑與傳感器大小合適且沒有疤痕或損傷處。莖流計數(shù)據(jù)采用DT80和CR1000數(shù)據(jù)采集器24 h自動記錄，設(shè)置數(shù)據(jù)采集時間間隔為每30 min采集1次。

木質(zhì)部水力導(dǎo)度及栓塞程度使用XYLEM-Plus木質(zhì)部導(dǎo)水率與栓塞測量系統(tǒng)測定，因測量需破壞性取樣，故在處理后第3周進(jìn)行測定。首先，從根部開始向上截取20 cm左右的莖段并將其放入水中，然后，在水中再進(jìn)一步截取帶有莖節(jié)的莖段，以避免因破壞性取樣導(dǎo)致的莖段壓力變化對莖木質(zhì)部產(chǎn)生的影響。

假設(shè)有一段莖木質(zhì)部沒有栓塞，導(dǎo)水率為（K(mmol/(s?Mpa))，干旱或者鹽分脅迫以后，其導(dǎo)水率由K下降到，導(dǎo)水率的下降比可以通過式（1）得到：

100（1/K），（1）

如果=0，即K=K'，也就是沒有導(dǎo)管被栓塞。如果=100%，則=0，則所有導(dǎo)管都被栓塞[17-18]。栓塞程度大小用水力導(dǎo)度損失百分比來表示。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0和Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析與作圖。顯著性檢驗采用LSD、Duncan法。

2 結(jié)果與分析

2.1 水鹽脅迫對玉米葉、根水勢和土水勢的影響

水鹽脅迫下桶栽玉米葉、根、土水勢見圖1。由圖1可知，水分脅迫、鹽分脅迫和水鹽聯(lián)合脅迫均導(dǎo)致了玉米葉水勢、根水勢和土水勢的降低、且規(guī)律基本一致，表現(xiàn)為SY處理＜WS處理＜LD處理＜CK。與CK相比，LD、WS和SY處理的葉水勢分別下降15%、16%、35%，且差異顯著（＜0.05）；根水勢分別下降19%、95%、166%，且差異顯著（＜0.05）；土水勢分別下降70%、192%、234%，且差異顯著（＜0.05）。

進(jìn)一步分析得出，不同處理對桶栽玉米土壤作物系統(tǒng)的水勢差影響顯著，土-葉水勢差從小到大依次為：SY處理

圖1 水鹽脅迫下玉米葉、根水勢和土水勢

2.2 水鹽脅迫對玉米莖木質(zhì)部水力導(dǎo)度與水力導(dǎo)度損失百分比的影響

莖干的初始水力導(dǎo)度K代表了植株莖干運輸水分的能力，K越低，說明莖干輸水能力越低。由圖2可以看出，與CK相比，LD、WS和SY處理的K分別下降了35%、63%、71%，差異顯著（＜0.05），與根、土水勢及土-葉水勢差的變化趨勢一致，即隨著土壤水勢降低，玉米莖干的初始水力導(dǎo)度K逐漸減小，即空穴化現(xiàn)象逐漸加重。

圖2 不同處理下的玉米莖干初始水力導(dǎo)度

圖3 不同處理下莖干的水力導(dǎo)度損失百分比PLC

水力導(dǎo)度損失百分比是表示木質(zhì)部栓塞程度大小的重要參數(shù)。在圖3中，與CK相比，LD、WS和SY處理的水力導(dǎo)度損失百分比分別增加了147%、243%、381%，即隨著脅迫程度的增加而急劇增加，栓塞程度增高，差異顯著（＜0.05）。

圖4 不同處理下玉米莖流速率日變化過程

圖5 不同處理下玉米日莖流累積量變化

2.3 水鹽脅迫對玉米莖木質(zhì)部莖流的影響

選擇一個完整灌水處理周期（莖流計安裝后第一次處理）各處理玉米莖流速率日變化過程進(jìn)行分析，結(jié)果如圖4所示。從玉米莖流速率日變化過程來看，每日的莖流變化都會經(jīng)過一個“上升-峰值-下降”的完整循環(huán)，通常白天07:00左右各處理玉米的莖流開始快速上升，11:00左右莖流速率達(dá)到峰值，之后開始下降，21:00—次日06:00之間僅有微弱的莖流，降至最低值。由圖4可見，CK、LD、WS和SY處理的莖流速率峰值分別是137.73、62.91、32.68、24.92 g/h，CK最大，脅迫條件下，莖流峰值隨著脅迫程度增加而減小。

莖流日累計量與莖流速率密切相關(guān)。在圖5中，不同處理下的莖流日累計量有顯著差異，CK莖流日累計量最大，LD處理次之、WS和SY處理相近，顯著低于CK和LD處理。

2.4 水鹽脅迫對葉片氣體交換參數(shù)的影響

從圖6可以看出，水分脅迫對葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均有顯著的抑制作用（＜0.05），鹽分脅迫對葉片凈光合速率等指標(biāo)也有抑制作用，但下降幅度不及干旱脅迫，可能是由于干旱脅迫處理長期虧水導(dǎo)致的葉片損傷。水鹽聯(lián)合脅迫顯著影響玉米的凈光合速率和蒸騰速率（＜0.05）。

圖6 水鹽脅迫下葉片氣體交換參數(shù)

在非鹽條件下，CK的凈光合速率較干旱處理高49.2%，蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度分別高74.2%、65.8%，差異顯著（＜0.05）。在鹽分處理下，鹽分處理凈光合速率較水鹽聯(lián)合脅迫高54.3%，蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度分別高出76.7%、71.8%，差異顯著（＜0.05）。

在同樣水分梯度下，CK的凈光合速率較鹽分脅迫高10.6%，蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度分別高27.9%、18.1%，差異不顯著（＞0.05）；干旱脅迫的凈光合速率較水鹽聯(lián)合脅迫高19.6%，蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度分別高35.1%、32.5%，差異不顯著（＞0.05）。

葉片的光合性能越強(qiáng)，消耗的水分越多，對水分的需求就更迫切，對植株體內(nèi)水分產(chǎn)生的蒸騰拉力越強(qiáng)，葉-根水勢差也就應(yīng)越大，圖6各項氣體交換參數(shù)中，CK>LD處理，WS處理>SY處理，總體保持高田持處理>低田持處理，無鹽分處理>有鹽分處理的趨勢變化，這與水勢和水力導(dǎo)度的變化趨勢基本相同。

2.5 水鹽脅迫對玉米生長指標(biāo)的影響

株高和葉長是直接反映作物生長狀況的重要指標(biāo)。由圖7（a）、圖7（b）和圖1可以看出，隨著脅迫程度增加，玉米植株高和葉長逐漸下降，與CK相比，LD、WS和SY處理的株高分別下降16%、26%、30%，葉長分別下降12%、13%、15%，各脅迫處理間較CK差異顯著（＜0.05），但各脅迫處理間無顯著差異。

圖7 水鹽脅迫下玉米株高和葉長

3 討論

干旱區(qū)鹽堿地種植中，無論是干旱還是鹽分對植物的生長都有抑制作用，并通過影響植物葉片光合特性指標(biāo)和降低根莖水力特征指標(biāo)等途徑降低作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。當(dāng)葉片的光合性能降低，影響到植物的代謝過程[19]，就會導(dǎo)致水分虧缺，從而打破植株水分平衡，導(dǎo)致植株水勢明顯降低，并且隨著脅迫程度的增強(qiáng)，下降幅度會增加[20]。在本試驗中，CK的葉水勢和根水勢較3個脅迫處理高出了15%～166%，土壤-作物系統(tǒng)水勢梯度的大小順序依次為CK>LD處理>WS處理>SY處理，這與前人的研究結(jié)果一致。

當(dāng)植株的水勢下降后，植株莖木質(zhì)部的張力就會增加，當(dāng)這種張力增大到一定程度就會使植物體內(nèi)的水柱斷裂，從而形成空穴和栓塞[21-22]。所以，植物水勢是與木質(zhì)部栓塞關(guān)系最為密切的參數(shù)。在本試驗中，玉米莖干的初始水力導(dǎo)度K在脅迫處理后逐漸減小，代表栓塞程度的水力導(dǎo)度損失百分比隨著脅迫程度的增加，也急劇增加。相較于CK，3個脅迫處理分別增加147%～381%，栓塞程度從低到高為CKK的梯度趨勢，當(dāng)水力導(dǎo)度K下降，莖流流速也會減小，在本試驗中，CK的莖流流速峰值相對于脅迫處理組高出54.19%～81.85%，莖流峰值從高到低依次為CK>LD處理>WS處理>SY處理，這與水力導(dǎo)度損失百分比的變化趨勢相同。

作物水勢下降是由于水鹽脅迫導(dǎo)致作物的光合系統(tǒng)受到影響。任麗雯等[23]研究表明，長期嚴(yán)重的干旱（土壤相對濕度＜42.7%）就會破壞玉米葉片的光合結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致光合速率和水分利用效率顯著下降，嚴(yán)重影響作物正常生長，最終導(dǎo)致作物絕產(chǎn)；張春宵等[24]研究認(rèn)為鹽脅迫減少了玉米干物質(zhì)的積累，造成了作物的減產(chǎn)，甚至絕產(chǎn)；李林等[25-26]研究表明，相較于正常澆水，干旱嚴(yán)重抑制花生的生長，使葉片失綠變黃葉綠素量下降，從而導(dǎo)致光合速率下降。因此，水鹽脅迫會對葉片氣孔運動和光合蒸騰產(chǎn)生不同程度影響。在本試驗中，玉米植株生長及葉片光合性能在水鹽脅迫下產(chǎn)生明顯抑制，其中，干旱脅迫的各項氣體交換參數(shù)數(shù)值低于鹽分脅迫，異于水勢與水力導(dǎo)度的變化趨勢，這可能是由于長期干旱使葉片結(jié)構(gòu)組織遭到受損而導(dǎo)致的，因為了避免灌溉后短時間內(nèi)玉米水分充足，使各處理組短時間內(nèi)各項參數(shù)無差異，所以每次測量都選在灌溉前1天，這時干旱處理組的玉米葉片已經(jīng)出現(xiàn)了輕微萎蔫現(xiàn)象，導(dǎo)致各項氣體交換參數(shù)數(shù)值偏低。但各處理間總體保持CK>LD處理，WS處理>SY處理的梯度趨勢，具體為非鹽條件下，CK凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度較LD處理高出49.2%～74.2%；在鹽分脅迫下，WS處理較SY處理高出54.3%～71.8%。而在相同水分條件下，CK的各項氣體交換參數(shù)較WS處理高出10.6%～27.9%，LD處理較SY處理高出19.6%～32.5%。綜合來說，葉片光合性能在水鹽脅迫下受到嚴(yán)重抑制，且水分脅迫比鹽分脅迫造成的影響更為嚴(yán)重，這與任麗雯等[23]、李林等[25-26]的研究結(jié)果一致。

當(dāng)水分脅迫下葉片氣孔開度變小，蒸騰速率降低，使葉片出現(xiàn)不同程度的萎蔫現(xiàn)象，導(dǎo)致葉片的組織和細(xì)胞被破壞[27-28]，且鹽離子在細(xì)胞內(nèi)大量積累，導(dǎo)致離子毒害和離子不平衡，較早看到的現(xiàn)象是葉片生長受到抑制[29]。在本試驗中，CK的株高較3個脅迫處理組高出16%～30%，葉長高出12%～15%，作物生長在脅迫條件下受到顯著抑制，生長指標(biāo)從高到低依次為CK>LD處理>WS處理>SY處理，這與水勢和水力導(dǎo)度的梯度的變化趨勢相同，表明栓塞現(xiàn)象確實對作物生長確實有顯著抑制作用。

4 結(jié)論

1）水鹽脅迫條件下，玉米的葉水勢、根水勢及土水勢均降低，不同脅迫處理的葉-土水勢差隨著脅迫程度增加而減小，說明植株的吸水輸水能力在脅迫條件下呈降低趨勢。

2）當(dāng)玉米受脅迫處理后，葉片各項氣體交換參數(shù)受到影響，且葉片光合作用對莖木質(zhì)部的蒸騰拉力在不同脅迫處理下會受到不同程度的抑制，植株整體的滲透勢平衡遭到破壞，最終導(dǎo)致莖木質(zhì)部出現(xiàn)空穴化現(xiàn)象和栓塞。

3）不同脅迫方式會導(dǎo)致不同程度的栓塞，栓塞程度越高，說明玉米莖干中的空穴化現(xiàn)象越嚴(yán)重，莖木質(zhì)部輸送水分就更加困難，莖流流速也就越低，體現(xiàn)在植株上的現(xiàn)象就是株高葉長減小，植株生長受到抑制。

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Change in Hydraulic Characteristics of Maize in Response to Water and Salinity Stresses

XU Jianxin1, WANG Qian1, GAO Yang2*, SUN Jingsheng2, HOU Zelin1

(1. North China University of Water Resources and Electric Power, Zhengzhou 450000, China; 2. Farmland Irrigation Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Xinxiang 453002, China)

【】Drought and salinity are most common abiotic stresses impending crop growth, and understanding how crops hydraulically respond to these stresses is imperative for improving agronomic management. In this paper, we present the results of an experimental study on the impact of water and salinity stresses on water characteristics of maize.【】The experiment was conducted in a phytotron and consisted of four treatments: water stress (LD), salt stress (WS), coupled water and salt stress (SY); the control was without stress (CK). In each treatment, we measured leaf water potential, root water potential and stem hydraulic conductivity of the maize. 【】Compared with CK, LD, WS and SY reduced water potential in both root and leaf noticeably. In all treatments, the difference between water potential in the leaf and the soil was in the order of CK>LD>WS>SY. Water and salinity stresses both reduced initial hydraulic conductivity and sap flow rate in a similar way as their impact on the difference between water potential in the leaf and the soil; they led to an increase in the percentage of hydraulic conductivity loss of the stem xylem (PLC). Water stress reduced net photosynthetic rate, transpiration rate and stomatal conductance, and coupling water and salt stresses reduced these traits further. Plant height and leaf length in all treatments was in the order CK>LD>WS>SY.【】Water and salt stresses in separation or in coupling both reduced water potential and imbalanced osmotic potential in the plant, thereby inhibiting photosynthesis and embolizing the stem xylem network, although the embolization varied with types and degree of the stresses.

water and salt stress; hydraulic conductivity; embolism; sap flow; water potential; photosynthesis

A

10.13522/j.cnki.ggps.2019300

1672 - 3317（2020）01 - 0045 - 07

徐建新, 王潛, 高陽, 等. 水鹽脅迫對玉米莖木質(zhì)部水力特性的影響[J].灌溉排水學(xué)報, 2020, 39(1):45-51.

XU Jianxin, WANG Qian, GAO Yang, et al. Change in hydraulic characteristics of maize in response to water and salinity stresses [J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2020, 39(1): 45-51.

2019-10-03

國家自然科學(xué)基金重大項目（51790534）；國家自然科學(xué)基金項目（51879267）

徐建新（1954-），男。教授，博士生導(dǎo)師，主要從事區(qū)域水資源高效利用方面的研究。E-mail:xujianxin@ncwu.edu.cn

高陽（1978-），男。研究員，主要從事作物水分生理與高效用水研究。E-mail:gaoyang@caas.cn

責(zé)任編輯：白芳芳