王慧, 楊媛, 石金波
(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高寒區(qū)作物研究所, 山西 大同 037008)
蕎麥?zhǔn)寝た?Polygonaceae)蕎麥屬(Fagopyrum)植物,有甜蕎(FagopyrumesculentumMoench)和苦蕎[Fagopyrumtataricum(L.) Gaertn.] 2個主要栽培種[1-2]。蕎麥以其生長快、生育期短、適應(yīng)性廣和功能性成分豐富等優(yōu)點,以及其在作物布局、糧食構(gòu)成、營養(yǎng)互補(bǔ)等方面的特殊作用,成為許多地區(qū)的重要糧食作物之一[3-5]。甜蕎在我國分布極其廣泛,主要分布在內(nèi)蒙古、陜西、山西、甘肅、寧夏、云南等省、市、自治區(qū)[6],兼具糧、藥、飼、蜜等多種用途[7]。
種質(zhì)資源是蕎麥改良的重要基礎(chǔ),由于長期的定向遺傳改良,使甜蕎品種遺傳相似性得到提高,遺傳差異變小,遺傳基礎(chǔ)變窄,限制了品種的進(jìn)一步改良和利用。種質(zhì)資源擁有的豐富的遺傳變異是實現(xiàn)物種遺傳改良的物質(zhì)基礎(chǔ)。開展蕎麥種質(zhì)資源的研究對于發(fā)掘、創(chuàng)新和合理利用蕎麥種質(zhì),發(fā)揮種質(zhì)資源在蕎麥遺傳改良中的作用具有重要意義[8-12]。引種是從不同產(chǎn)區(qū)引進(jìn)優(yōu)良品種,經(jīng)過當(dāng)?shù)氐脑囼灪丸b定,從而篩選出增產(chǎn)效果明顯、適應(yīng)當(dāng)?shù)胤N植的品種以直接應(yīng)用于大田生產(chǎn),或?qū)⑵渥鳛橛N原始材料的育種方法[13]。趙萍等[14]通過對引進(jìn)的9個甜蕎麥品種進(jìn)行產(chǎn)量比較研究,篩選出5個產(chǎn)量較高、適宜在晉北地區(qū)種植的甜蕎麥資源。然而,僅僅根據(jù)產(chǎn)量來確定品種是否適合在當(dāng)?shù)胤N植,而不考慮品種的綜合表現(xiàn),對品種的評價較為片面[15]。尹春等[16]對來自內(nèi)蒙古不同地區(qū)的27份甜蕎品種的生物學(xué)性狀進(jìn)行了聚類分析和主成分分析,提出了甜蕎選育的目標(biāo)性狀。本研究對引進(jìn)的12個甜蕎麥品種(系)進(jìn)行了適應(yīng)性評價,利用高穩(wěn)系數(shù)和變異系數(shù)評價品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性;主成分分析法和聚類分析對其農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量構(gòu)成因素、產(chǎn)量等指標(biāo)進(jìn)行綜合評價,為晉北地區(qū)甜蕎麥品種(系)的引進(jìn)和品種改良、新品種選育提供理論參考。
供試甜蕎麥品種(系)共12個,品種名稱及來源見表1,以當(dāng)?shù)胤N植品種(右玉甜蕎)為對照品種。
表1 供試甜蕎麥品種(系)及來源Table 1 Common buckwheat varieties and their origins used in test
于2014—2016年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高寒區(qū)作物研究所懷仁縣毛家皂基地(N39°55′17″,E113°16′23″)進(jìn)行田間試驗,試驗地地勢平坦,肥力中等,灌溉方便,土質(zhì)沙壤土。甜蕎品種由于異花傳粉,有生物學(xué)混雜,每年試驗用種子均由供種單位提供。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,3 次重復(fù),小區(qū)面積30 m2(3 m×10 m)。人工開溝條播,溝深3~5 cm,播種密度保證基本苗90 萬株·hm-2。2014年的前茬為油菜,于5月27日播種,播種前施雞糞15 000 kg·hm-2做底肥,6月18日與7月12日人工除草;2015年的前茬為黍子,于6月3日播種,播種前施雞糞15 000 kg·hm-2做底肥,6月25日與7月14日人工除草;2016年的前茬為燕麥,于5月19日播種,播種前施雞糞15 000 kg·hm-2做底肥,6月5日與6月16日人工除草。
在甜蕎生長期間,觀察記錄各品種(系)的生育期。成熟時每小區(qū)隨機(jī)選取10株進(jìn)行考種,統(tǒng)計和檢測株高、主莖節(jié)數(shù)、一級分枝數(shù)、單株粒重、單株粒數(shù)和千粒重等性狀。單株粒重和千粒重用電子天平(YB6001N,上海舜宇恒平科技儀器有限公司)稱取。按小區(qū)收獲,風(fēng)干后測定各品種的產(chǎn)量,與對照品種(右玉甜蕎)相比計算增產(chǎn)率。用高穩(wěn)系數(shù)(high stability coefficient, HSC)法,結(jié)合產(chǎn)量變異系數(shù)(coefficient variation, CV)來評價品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性,計算公式如下。
試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析;采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行方差分析、主成分分析和聚類分析。
由表2可知,12個甜蕎麥品種(系)在晉北地區(qū)均能成熟,生育期變幅為107.7~112.3 d,其中N01(寧蕎1號)和N05(通蕎1號)較為早熟,其他10個品種較為晚熟,各品種間生育期無顯著差異。株高變幅為82.97~96.13 cm,其中N12(右玉甜蕎)的株高最高,但與N01(寧蕎1號)、N02(信農(nóng)1號)無顯著差異,N12(右玉甜蕎)顯著高于其他9個品種。主莖節(jié)數(shù)變幅為14.27~16.79 節(jié),一級分枝數(shù)變幅為3.54~4.63 個,主莖節(jié)數(shù)和一級分枝數(shù)最高的均為N12(右玉甜蕎),但與N01(寧蕎1號)無顯著差異,N12顯著高于其他10個品種。
表2 不同甜蕎麥品種(系)的農(nóng)藝性狀Table 2 Agronomic traits of different common buckwheat varieties (lines)
不同甜蕎麥品種(系)的產(chǎn)量構(gòu)成因素結(jié)果(表3)可知,不同品種間的單株粒重、單株粒數(shù)的差異均未達(dá)到顯著水平,單株粒重變幅為2.45~3.89 cm,單株粒數(shù)變幅為112.56~179.00 粒。各品種間千粒重變幅為23.93~30.63 g,N11(綜甜蕎2號)最高,但與N09(蕎雜1)和N10(蕎雜2)無顯著差異,N11(綜甜蕎2號)和N09(蕎雜1)顯著高于其他9個品種;定甜3號千粒重最低,但與N01(寧蕎1號)、N02(信農(nóng)1號)、N04(定甜1號)、N06(蒙0208)和N07(蒙0530)無顯著差異。
表3 不同甜蕎麥品種(系)的產(chǎn)量構(gòu)成因素Table 3 Yield characteristics of different common buckwheat varieties (lines)
不同甜蕎麥品種(系)2014—2016年產(chǎn)量結(jié)果見表4。可見,2014年,N09(蕎雜-1)產(chǎn)量高達(dá)1 836 kg·hm-2,顯著高于N06(蒙0208)和N12(右玉甜蕎);N06(蒙0208)產(chǎn)量僅為1 290.33 kg·hm-2,但與其他6個品種無顯著差異。2015年和2016年,12個品種間的產(chǎn)量無顯著差異。N09(蕎雜1)的三年平均產(chǎn)量為1 452.37 kg·hm-2,比對照增產(chǎn)26.71%,居供試甜蕎麥品種之首,盡管差異沒有統(tǒng)計學(xué)意義;N05(通蕎1號)產(chǎn)量為 1 389.67 kg·hm-2,比對照增產(chǎn)21.24%,居第2位,但差異不顯著。據(jù)多年試驗也表明,蕎雜-1、通蕎1號、信農(nóng)1號等甜蕎品種具有較好的豐產(chǎn)性。
表4 不同甜蕎麥品種(系)的產(chǎn)量Table 4 Yields of different common buckwheat varieties (lines)
供試甜蕎麥品種(系)的高穩(wěn)系數(shù),除N07(蒙0530)外,均高于對照右玉甜蕎,說明這些品種均為高產(chǎn)品種。變異系數(shù)反映的是品種的靜態(tài)穩(wěn)定性,即品種的表現(xiàn)不隨環(huán)境的變化而變化。綜甜蕎2號、通蕎1號產(chǎn)量變異系數(shù)分別為24.01%、26.44%,小于對照右玉甜蕎,說明綜甜蕎2號和通蕎1號產(chǎn)量的變化幅度較對照小,靜態(tài)穩(wěn)定性較好。
對不同甜蕎麥品種(系)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)分析,結(jié)果(表5)表明,主莖節(jié)數(shù)與株高、一級分枝數(shù)間均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為0.795和0.750;主莖節(jié)數(shù)與千粒重間呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.711;單株粒數(shù)和單株粒重間相關(guān)系數(shù)為0.914,達(dá)到極顯著正相關(guān)關(guān)系。
表5 不同農(nóng)藝性狀的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficient of different agronomic traits
為了評價品種的綜合表現(xiàn),對12個甜蕎麥品種(系)的生育期、株高、主莖節(jié)數(shù)、一級分枝數(shù)、單株粒重、單株粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量8個主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析。對標(biāo)準(zhǔn)化處理后的數(shù)據(jù)進(jìn)行KMO檢驗,KMO值為0.544,大于0.5,Bartlett球形度檢驗,Sig.=0.000,小于0.05,說明性狀間存在相關(guān)關(guān)系,可用于主成分分析。遵循主成分分析累計貢獻(xiàn)率大于等于85%的原則[18-19],選擇前3個主成分因子進(jìn)行分析,其特征根累計貢獻(xiàn)率為85.947%(表6)。第一主成分特征值為3.292,貢獻(xiàn)率是41.156%。特征向量中主莖節(jié)數(shù)、一級分枝數(shù)、株高等指標(biāo)有較高的載荷,其特征向量所表達(dá)的生物學(xué)信息主要和植株相關(guān)。因此,稱第一主成分為植株構(gòu)成因子。特征向量間的關(guān)系說明,株高越高,其主莖節(jié)數(shù)和一級分枝數(shù)就越多。第二主成分特征值為2.495,貢獻(xiàn)率為31.182%。特征向量中單株粒重、單株粒數(shù)等指標(biāo)有較高的載荷,其特征向量所表達(dá)的生物學(xué)信息主要和籽粒數(shù)量相關(guān),可稱第2主成分為籽粒數(shù)量構(gòu)成因子。第三主成分特征值為1.089,貢獻(xiàn)率為 13.610%,性狀特征值中生育期有較高的負(fù)載荷,故稱第三主成分為生育期因子。
表6 主成分分析的特征向量和貢獻(xiàn)率Table 6 Feature vector and contribution rate of principal component analysis
以每個主成分所對應(yīng)的特征值占所提取主成分總特征值之和的比例作權(quán)重,得到各供試品種的綜合得分(表7)??梢姡琋12(右玉甜蕎)、N07(蒙0530)和N01(寧蕎1號)這3個品種(系)的綜合得分位列前3位,表明這3個甜蕎品種(系)在所測量的8個性狀中綜合表現(xiàn)良好。
表7 不同甜蕎麥品種(系)性狀的主成分得分及綜合得分Table 7 Principal component score and composite score for the traits of different common buckwheat varieties (lines)
以供試材料的主成分和貢獻(xiàn)率權(quán)重乘積之和的綜合值進(jìn)行聚類分析,繪制樹狀聚類圖(圖1)。可見,12份甜蕎麥品種(系)被劃分為2類。第Ⅰ類包括7個品種,平均生育期為111.7 d,平均株高為90.80 cm,平均主莖節(jié)數(shù)和一級分枝數(shù)分別為15.64和3.89個,平均單株粒重和單株粒數(shù)分別為3.42 g 和157.08個,平均千粒重為25.76 g;第Ⅱ類包括5個品種,平均生育期為111.4 d,平均株高為86.58 cm,平均主莖節(jié)數(shù)和一級分枝數(shù)分別為14.84和3.73個,平均單株粒重和單株粒數(shù)分別為2.88 g 和129.87個,平均千粒重為28.43 g。由此可見,第Ⅰ類甜蕎麥品種(系)的株高相對較高,主莖節(jié)數(shù)和一級分枝數(shù)較多,籽粒重、單株粒數(shù)多,優(yōu)于第Ⅱ類。
圖1 12個甜蕎麥品種(系)的聚類分析Fig.1 Cluster analysis of 12 common buckwheat varieties (lines)
本研究供試甜蕎麥品種(系)來源于我國多個省份,不同地理來源及生態(tài)環(huán)境決定了其具有豐富的多樣性。12個甜蕎品種(系)在晉北地區(qū)均能成熟,生育期、單株粒重、單株粒數(shù)和產(chǎn)量間沒有顯著差異;株高、主莖節(jié)數(shù)、一級分枝數(shù)、千粒重差異達(dá)到顯著水平。參試品種表型性狀間的相關(guān)性分析表明,主莖節(jié)數(shù)與株高、一級分枝數(shù)間呈極顯著正相關(guān);主莖節(jié)數(shù)與千粒重間呈極顯著負(fù)相關(guān);單株粒數(shù)和單株粒重間呈極顯著正相關(guān)。
主成分分析采取降維的方法,利用幾個綜合因子代表原來眾多的變量,使這些綜合因子盡可能地反映原來所有變量的信息量[20]。這幾個主成分可以提供原性狀85%以上的信息,并且是綜合的、相對獨立的指標(biāo)體系,數(shù)值直觀,容易分析。目前,主成分分析法已經(jīng)廣泛應(yīng)用于多種作物資源評價中,既能把握其綜合性狀表現(xiàn),又能簡化選擇程序。本研究利用主成分分析法將12份苦蕎材料的8個生物學(xué)性狀指標(biāo)轉(zhuǎn)化為3個綜合指標(biāo),累計貢獻(xiàn)率達(dá)85.947%,對產(chǎn)量貢獻(xiàn)的順序為:植株構(gòu)成因子>籽粒數(shù)量構(gòu)成因子>生育期因子。產(chǎn)量構(gòu)成主要集中在第一和第二成分上,包括株高、主莖節(jié)數(shù)、一級分枝數(shù)、單株粒重和單株粒數(shù)。生育期是評價品種適應(yīng)性的一個重要指標(biāo)[15],這個性狀主要體現(xiàn)在第三主成分。因此,在選擇甜蕎麥品種時應(yīng)選擇植株高大、籽粒飽滿、生育期適合的品種。在主成分分析的結(jié)果上進(jìn)行聚類分析,將12份甜蕎麥品種(系)劃分為2類。第Ⅰ類材料株高相對較高,主莖節(jié)數(shù)和一級分枝數(shù)較多,籽粒質(zhì)量重,優(yōu)于第Ⅱ類。育種選擇親本應(yīng)從第Ⅰ類材料中篩選。
本研究綜合主成分分析和基于主成分的聚類分析,篩選出3份在晉北地區(qū)綜合性狀表現(xiàn)良好的甜蕎麥品種,分別是右玉甜蕎、蒙0530和寧蕎1號。今后在甜蕎麥遺傳育種、利用中可作為優(yōu)異基因資源重點研究,也可為當(dāng)?shù)靥鹗w麥育種提供數(shù)據(jù)參考。蕎麥種質(zhì)資源的表型性狀豐富多樣,外部表型的變異受環(huán)境因子影響較大,本研究結(jié)果基于8個表型性狀,有限的表型性狀還不足以完全評價甜蕎種質(zhì)資源在當(dāng)?shù)氐倪m應(yīng)性,還需更多的性狀調(diào)查進(jìn)行進(jìn)一步研究。