谷子大豆間作對作物光合特性及產(chǎn)量的影響

李智， 王宏富， 王鈺云， 楊凈， 魚冰星， 黃珊珊

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

我國非農(nóng)用地逐年增加，農(nóng)業(yè)用地逐年減少，每公頃耕地負(fù)擔(dān)的人口壓力越來越沉重。間作是一種在同一地塊相間種植兩種及更多作物種類的種植模式[1]，在有限時間和空間上能更高效地利用有限的土地資源。合適的間作模式可以提高作物對光、溫、水、氣的有效利用率[2]，同時不同生態(tài)位作物對于營養(yǎng)成分需求時期和營養(yǎng)成分需求種類的差異性能夠減少彼此間的競爭，從而有效利用自然環(huán)境提供的生長條件進(jìn)而提高作物產(chǎn)量[3]，和諧共生[4]。在我國多種作物混合種植模式占據(jù)可耕作土地的三分之一，但卻貢獻(xiàn)了所有作物總產(chǎn)量的一半，禾本科間作是重要的組成部分，一直被認(rèn)為是傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中較為成功的生產(chǎn)方式，在我國廣泛存在[5]。

郭江等[6]研究認(rèn)為作物的生長有賴于光合作用合成有機物，光合能力的強弱決定了作物產(chǎn)量的高低。目前大部分學(xué)者認(rèn)為在禾本科豆科間作中，禾本科作物處于間作優(yōu)勢，優(yōu)勢大小也決定了其對光能利用效率的提高程度。間作對作物葉綠素含量、光合速率相關(guān)指標(biāo)、產(chǎn)量均會產(chǎn)生一定影響。馮良山[7]研究表明,由于作物高低相間，改變了光能在作物中的群體分布，能夠增強作物外部光照強度和光合速率。張建華等[7]研究認(rèn)為,在玉米大豆間作中，玉米的光合能力得到提高，其中凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均有所提高，同時胞間二氧化碳濃度有一定程度降低。豆科作物光合能力及產(chǎn)量則會因為間作而受到一定程度的抑制。王竹等[8]研究表明,在間作中，大豆受到遮蔭影響，其光合能力受到影響，且遮蔭程度與光合能力呈現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)。不同作物的生長特性和其在不同生育期對于光熱資源需求存在差異，因而在合適的間作中即可保持禾本科作物的間作優(yōu)勢，也可減少對豆科作物的遮蔭影響。

目前，禾本科豆科間作研究主要集中在玉米大豆間作[9]、玉米花生間作[2]、小麥大豆間作[3]等,對于谷子大豆間作的研究鮮有報道。谷子是山西雜糧的特色作物，然而在其農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，谷子連作又會有谷莠草增多、病蟲害發(fā)生幾率大、不利于恢復(fù)和提高地力、容易造成缺苗斷壟的危害。本研究綜合考慮間作模式能夠有效而充分地利用土地、大豆的養(yǎng)地作用及較高的生態(tài)效益等因素，旨在研究間作對谷子和大豆光合特性及籽粒產(chǎn)量的影響，解決谷子生產(chǎn)中存在的實際問題，提高產(chǎn)量，為谷子與大豆構(gòu)建綠色生態(tài)的間作模式提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料：谷子品種為‘農(nóng)大8號’，由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)谷子研究組提供。大豆品種為‘晉豆25’，由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究組提供。

供試土壤：試驗地前茬作物為谷子，土壤類型為壤土，土壤有機質(zhì) 17.8 g·kg-1、全氮 0.94 g·kg-1、堿解氮 71.3 mg·kg-1、速效磷 48 mg·kg-1、速效鉀 94 mg·kg-1。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2018年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)作站進(jìn)行，采用田間試驗，隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)谷子和大豆間作比例為6∶0(T1)、2∶4(T2)、3∶3(T3)、4∶2(T4)和0∶6(T5)共5個處理，3次重復(fù)，共15個小區(qū)，每小區(qū)面積45 m2。

1.3 測定項目與方法

1.3.1光合作用指標(biāo) 分別在谷子拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和大豆分枝期、結(jié)莢期、鼓粒期于各小區(qū)選取有代表性的各10株作物，選擇陽光充沛、無風(fēng)的上午9：00至11：00，利用CI-340便攜式光合儀(CID Bio-Science, Inc.USA)測定作物凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、蒸騰速率(transpiration rate,Tr)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,Gs)和胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci)，利用SPAD-502相對葉綠素含量測定儀(Minolta, Japan)測定葉片相對葉綠素含量。測定時光強為(1 000±50)μmol·m-2·s-1，CO2濃度與外界相同，葉片溫度在25～30 ℃之間。每小區(qū)3次重復(fù)。

1.3.2產(chǎn)量 谷子、大豆成熟后，使用實測法[10]在每個小區(qū)中取中間樣段，齊地割倒，風(fēng)干后進(jìn)行考種，從各小區(qū)再選取3個有代表性的單位面積計算平均產(chǎn)量后調(diào)查并統(tǒng)計作物產(chǎn)量，隨后選取各小區(qū)10株具有代表性樣株在室內(nèi)測定大豆單株粒重、百粒重、單株莢數(shù)和單株粒數(shù)，谷子的穗粒重、千粒重、穗粗、穗長、穗重指標(biāo)測定和結(jié)果見文獻(xiàn)[11]。

1.3.3土地當(dāng)量比(land equivalent ratio，LER)

間作時的產(chǎn)量收益與兩種作物各自單作時的收益之比率，公式如下，其中谷子間作產(chǎn)量和單作產(chǎn)量數(shù)據(jù)參考文獻(xiàn)[11]。

土地當(dāng)量比=谷子間作產(chǎn)量/(谷子單作產(chǎn)量+大豆間作產(chǎn)量)/大豆單作產(chǎn)量

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2010 整理數(shù)據(jù)及繪制圖表，用DPS 7.05軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，方差分析使用Duncan新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 谷子大豆間作對作物相對葉綠素含量的影響

由于間作不同生態(tài)位作物對于空間的利用更為合理，間作的種植方式會使處于間作優(yōu)勢的作物葉綠素含量(SPAD)增加[8]。由圖1可以看出，不同處理谷子的SPAD隨其生長發(fā)育呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，在抽穗期SPAD達(dá)到峰值，此時間作各處理(T2、T3、T4)相對單作處理(T1)顯著增加，T2、T3、T4的增幅分別為15%、10%、5%。在谷子的拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、灌漿期，T2、T3、T4處理的SPAD均較T1處理有所增加，T2處理較T1處理增加顯著。成熟期，不同處理的谷子葉片SPAD沒有顯著差異。隨著大豆生長發(fā)育，其葉片的SPAD呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在鼓粒期達(dá)到最高。在大豆分枝期時，谷子處于拔節(jié)期植株較矮，對大豆遮蔭效果不強，間作各處理(T2、T3、T4)大豆SPAD均比單作(T5)高，雖然沒有顯著性差異。在大豆開花期，大豆植株開始受到谷子遮蔭，T2、T3、T4處理的大豆SPAD均較T5處理低，但差異不顯著，隨著生育期進(jìn)一步推進(jìn)，不同處理的趨勢基本不變?？梢?，不同間作處理并未對大豆SPAD產(chǎn)生顯著影響。綜上，T2處理谷子葉片SPAD最高，且該處理并未對大豆SPAD產(chǎn)生明顯不良影響。因此，從葉綠素含量來看，T2間作處理要優(yōu)于其他處理。

注：同一時期不同小寫字母表示不同處理間差異在P<0.05水平差異具有統(tǒng)計學(xué)意義。

2.2 谷子大豆間作對作物光合特性的影響

2.2.1谷子大豆間作對作物凈光合速率的影響 由圖2可以看出，整個生育時期，T2、T3、T4處理的谷子的Pn均高于T1處理，雖然部分處理差異不顯著。隨著生育期進(jìn)程谷子的Pn逐漸增強，其中灌漿期最為明顯，該時期T2、T3、T4處理較T1處理增幅分別為34%、15%、6%。T2處理Pn最高，整個生育期均顯著高于T1處理，拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期T2處理的Pn分別較T1增加27%、39%、34%。整個生育期，大豆單作(T5)處理的Pn最高，間作各處理(T2、T3、T4)的Pn均顯著低于T5處理，T2、T3、T4的降幅分別為6%～12%、10%～13%、16%～19%，T4處理的Pn最低。隨著生育期進(jìn)程，不同處理的趨勢基本不變。這說明T4間作處理對大豆Pn造成了較顯著影響，其余處理影響相對較小。綜合來看，T2處理充分發(fā)揮谷子間作優(yōu)勢的同時對大豆Pn的影響最小，表現(xiàn)最好。

2.2.2谷子大豆間作對作物蒸騰速率的影響 作物的蒸騰作用和所接受光照的強度有直接關(guān)系，在適宜作物生長的光照條件范圍內(nèi)，光照條件越好，光合作用就越強，蒸騰作用必然也會越強。從圖3可以看出，谷子的Tr在整個生育期呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。在抽穗期和灌漿期，T2、T3處理的Tr較T1處理均顯著增加，增幅分別為44%～60%、32%～38%，T4處理與T1處理差異不顯著。大豆的Tr在整個生育期單作處理(T5)均高于間作處理(T2、T3、T4)，盡管部分處理差異不顯著。其中結(jié)莢期T5處理的Tr最高，該期間作處理(T2、T3、T4)較T5降低了大豆葉片Tr,分別顯著降低15%、17%、17%。

注：同一時期不同小寫字母表示不同處理間差異在P<0.05水平具有統(tǒng)計學(xué)意義。

2.2.3谷子大豆間作對作物氣孔導(dǎo)度的影響 氣孔的開放程度對于作物的光合作用有深遠(yuǎn)的影響[6]，從圖4可以看出，谷子整個生育期的Gs呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢。在整個生育期間作處理(T2、T3、T4)的Gs均優(yōu)于單作處理(T1)，雖然部分處理間差異未達(dá)顯著水平。其中抽穗期達(dá)到峰值，T2、T3、T4處理較T1處理顯著增加46%、32%、16%。拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期T2處理的Gs均較其他處理高。大豆的Gs,在整個生育期呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，在結(jié)莢期達(dá)到峰值，T2、T3、T4處理相對單作(T5)處理分別顯著下降12%、15%、16%，間作處理間無顯著性差異，說明間作處理對大豆Gs造成一定不良影響。綜合來看，間作對谷子氣孔導(dǎo)度有一定提升作用，T2處理提升最大，間作對大豆氣孔導(dǎo)度造成一定程度下降。

注：同一時期不同小寫字母表示不同處理間差異在P<0.05水平具有統(tǒng)計學(xué)意義。

2.2.4谷子大豆間作對作物胞間CO2濃度的影響 光合活性的降低以及氣孔導(dǎo)度下降會造成胞間 CO2濃度偏高。由圖5可知，整個生育期谷子的Ci呈現(xiàn)下降趨勢，這也許是作物隨著生長光合能力逐漸增強而致。谷子的整個生育期中，T2、T3、T4處理的Ci均低于T1處理。在抽穗期和灌漿期，T2處理的Ci較T1處理分別顯著下降21%、20%。大豆整個生育期T5處理的Ci最低，T2、T3處理較高。在結(jié)莢期，T3、T4處理的Ci較T5顯著升高，T2處理與T5處理無顯著差異。綜合來看，間作T2處理中胞間 CO2濃度最低，該處理下大豆的胞間 CO2濃度與單作差距不大，因此認(rèn)為T2在間作處理中表現(xiàn)最好。

注：同一時期不同小寫字母表示不同處理間差異在P<0.05水平具有統(tǒng)計學(xué)意義。

2.3 谷子大豆間作對作物產(chǎn)量的影響

2.3.1谷子大豆間作對作物產(chǎn)量因子的影響

由表1可知，不同間作處理的大豆單株莢數(shù)無顯著差異。T2、T3、T5處理的大豆單株粒數(shù)顯著高于T4處理，T2、T3、T5處理間無顯著差異。大豆T2、T3、T4處理的單株粒重均顯著低于T5處理，各間作處理間差異不顯著。不同處理的百粒重間差異不顯著，這是因為百粒重受基因遺傳影響較大，不同耕作方式對其的影響不太明顯。

表1 不同間作模式對大豆產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

由李智等[11]知，成熟期谷子穗粒重間作處理均高于T1處理，其中T2、T3處理均顯著高于T1處理，分別比T1高出2.3和1.1 g。間作處理對谷子的千粒重影響不顯著。T2處理的谷子穗粗顯著高于T1處理0.46 cm(P<0.05)，T3、T4處理與T1處理無顯著差異。T2、T3處理的谷子穗長較T1處理顯著高5.52和3.68 cm。T2處理的谷子穗重最高，顯著高于T1處理5.51 g，T3、T4處理與T1處理無顯著差異。可見，整體來看間作T2處理的谷子和大豆的產(chǎn)量因子表現(xiàn)均最好。

2.3.2谷子大豆間作對作物產(chǎn)量及間作優(yōu)勢的影響 由表2可知，大豆的T2、T3、T4處理的產(chǎn)量較T5處理均顯著下降，且間作各處理間差異不顯著，間作使大豆產(chǎn)量減產(chǎn)。T2處理的谷子產(chǎn)量最高，顯著高于其他3個處理；T2、T3處理的谷子產(chǎn)量分別較T1處理顯著高575.28、276.80 kg[11]。結(jié)果表明，合理的間作模式(T2、T3)可以使谷子的產(chǎn)量有顯著的提高。T2、T3、T4處理的土地當(dāng)量比均高于1，表明谷子大豆間作比其單作具有更高的生產(chǎn)效率，在土地面積一定時有更高的整體收益。綜合來看，間作處理使谷子產(chǎn)量升高2%～9%[11]，大豆產(chǎn)量下降29%～33%，但各間作處理均具有間作優(yōu)勢，T2間作處理表現(xiàn)最好。

表2 不同間作模式對大豆產(chǎn)量及間作優(yōu)勢的影響

3 討論

3.1 谷子大豆間作對作物相對葉綠素含量的影響

葉綠素是進(jìn)行光合作用最重要的色素，其吸收光能轉(zhuǎn)化成植物所需要的碳水化合物。本研究表明，在間作條件下，間作優(yōu)勢作物(谷子)的相對葉綠素含量顯著升高，這也許是因為間作條件為谷子提供了更合理的光能供給，促使其前期營養(yǎng)生長更加旺盛，使相對葉綠素含量更高。張迪等[12]研究表明，作物在間作條件下，間作優(yōu)勢作物的葉綠素含量會有顯著提升，與本研究結(jié)果一致。本研究間作條件下大豆相對葉綠素含量受到一定程度的不利影響，但并不顯著。杜彥修等[13]研究認(rèn)為，間作中處于低位的作物長期受到遮蔭影響，會促使作物體內(nèi)葉綠素b含量增加，提高作物對弱光的捕獲能力，有利于提高作物對弱光的利用能力。王竹等[9]指出，大豆葉綠素含量在一定范圍內(nèi)會隨著種植密度增加而增加，超過一定密度后就會逐漸下降，因此一定密度內(nèi)間作不會造成大豆相對葉綠素含量大幅降低。綜合兩種作物表現(xiàn)，間作對作物相對葉綠素含量有一定影響，利好影響大于弊端。

3.2 谷子大豆間作對作物光合特性的影響

凈光合速率在一定程度上可以表示光合作用的強弱。本研究表明，間作可以提高谷子凈光合速率，但會對大豆凈光合速率造成不良影響，T4處理影響最大。張建華等[8]研究表明，間作可以提高優(yōu)勢生態(tài)位作物的凈光合速率，但同時高桿作物對劣勢作物的遮蔭影響會在一定程度上降低劣勢作物的凈光合速率[14]，這與本研究結(jié)果一致。蒸騰速率影響作物自身的溫度，且通過蒸騰作用使水分運送到作物植株高處。本研究表明，間作對谷子蒸騰速率有一定利好影響，大豆蒸騰速率有一定程度降低，這也許是因為大豆低矮，減少了陽光的直射從而降低了自身的蒸發(fā)，李海潮等[15]研究也表明，間作方式會在一定程度降低豆科作物的蒸騰速率。氣孔作為交換作物體內(nèi)外水分和二氧化碳的渠道，直接影響作物碳同化速度和水分利用效率，是影響光合作用的主要因素之一[6]。本研究表明，間作可以提高谷子氣孔導(dǎo)度，同時對大豆并未造成嚴(yán)重不利影響。胞間 CO2濃度的升高表示光合能力的減弱，本研究間作T2、T3處理下谷子的胞間 CO2濃度要低于單作處理，大豆單作則低于各間作處理，各間作處理差距不大。沈其榮等[16]研究表明，間作可以使禾本科作物享受邊際優(yōu)勢，其功能葉片的光合能力得到有效提高，同時唐秀梅等[17]研究表明豆科禾本科間作下，豆科作物處于劣勢，減少了強光的捕獲，雖提升了自身對弱光的利用，但其光合能力仍然會降低。綜合各項光合指標(biāo)，間作條件下谷子的光合能力得到提升，而大豆有一定程度降低。其中谷子大豆2∶4間作處理較單作谷子提升最多，大豆不利影響最小，綜合表現(xiàn)最好。

3.3 谷子大豆間作對作物產(chǎn)量的影響

間作模式對于谷子單株的產(chǎn)量相關(guān)性狀產(chǎn)生了一定影響，其中千粒重受環(huán)境條件影響較小，在谷子穗部性狀中谷子千粒重體現(xiàn)了谷子的大小和飽滿程度，這項指標(biāo)與谷子品種的關(guān)系比較密切[18]，間作對其的有利影響較小，其余性狀均有一定程度利好影響，其中T2處理各項指標(biāo)均優(yōu)于其他處理，并顯著優(yōu)于單作處理。谷子大豆行比在2∶4時，谷子充分利用了邊際優(yōu)勢[19]，效果最好。Kumar等[20]研究也表明，在禾本科豆科間作中，禾本科作物的穗部性狀和產(chǎn)量均有一定程度提高，與本研究結(jié)果一致。

間作模式對大豆籽粒產(chǎn)量造成一定影響，其中大豆結(jié)莢數(shù)和百粒重受品種遺傳影響較大，秋季收獲前氣溫較高的話，也會使結(jié)莢數(shù)整體上升[21]，不受耕作方式等環(huán)境的影響，故而沒有顯著差異。其余指標(biāo)均是單作處理要明顯高于間作處理，這與馮良山[7]研究結(jié)果一致，豆科禾本科間作中，豆科作物處于生態(tài)位劣勢，遮蔭作用隨著作物生育期進(jìn)程逐漸增強，必然影響豆科作物籽粒產(chǎn)量[10]。

本研究表明，間作處理下谷子產(chǎn)量得到有效提高，大豆產(chǎn)量受到不良影響，三個間作處理土地當(dāng)量比分別為1.79、1.73、1.69，這與馮良山[7]間作研究中的土地當(dāng)量比結(jié)果1.8～1.95相近。禾本科豆科間作一直是我國的合理間作模式，其有效利用了間作的互補效應(yīng)，在空間上、時間上形成了有效的互補促進(jìn)[9]。因此產(chǎn)量在間作模式T2、T3處理下有一定提高，T4處理因為谷子行列增加，大豆行列減少，增產(chǎn)不明顯。間作對大豆造成了一定程度的減產(chǎn)，其中T2處理表現(xiàn)最好，谷子產(chǎn)量增幅為9%，大豆產(chǎn)量降幅為29%，土地當(dāng)量比達(dá)到1.79，間作處理仍具有明顯間作優(yōu)勢。本研究是在不施肥的情況下進(jìn)行研究，而水肥條件對作物產(chǎn)量又有著很直接的影響，因此間作少肥減氮對間作作物的影響還需要深入研究。