不同生態(tài)區(qū)谷子種質(zhì)資源表型比較分析

相吉山, 張恒儒, 劉涵, 索良喜, 賈姝婧, 張穎,史景奇, 胡利喆, 蔡一寧

(1.赤峰學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，區(qū)域生態(tài)保護與農(nóng)牧業(yè)發(fā)展實驗室，內(nèi)蒙古 赤峰 024000；2.敖漢旗農(nóng)業(yè)技術(shù)服務(wù)中心，內(nèi)蒙古 赤峰 024300)

谷子[Setariaitalica(L.)P.Beauv.]種植區(qū)劃對引種、育種及谷子生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)作用。王殿瀛等[1]根據(jù)中國谷子生產(chǎn)形勢的變化，在原東北平原區(qū)、華北平原區(qū)、內(nèi)蒙古高原區(qū)和黃土高原區(qū) 4 個產(chǎn)區(qū)劃分的基礎(chǔ)上，依據(jù)谷子播種期和熟性將谷子主產(chǎn)區(qū)劃分為春播特早熟區(qū)、春播早熟區(qū)、春播中熟區(qū)、春播晚熟區(qū)、夏谷區(qū)。谷子屬于光溫敏感作物，地理來源差異大的品種在異地不能抽穗、不能正常成熟或產(chǎn)量顯著下降是資源研究中常見的現(xiàn)象，特別是南方來源的品種在北方不能抽穗或成熟[2]。刁現(xiàn)民等[3]按照具體生態(tài)區(qū)，將全國谷子主產(chǎn)區(qū)劃分為華北夏谷區(qū)、西北春谷早熟區(qū)、西北春谷中晚熟區(qū)、東北春谷區(qū)。以此為區(qū)劃，開展了連續(xù) 15 a的谷子聯(lián)合區(qū)域試驗，先后審定了谷子新品種 117 個，為穩(wěn)定谷子生產(chǎn)提供了品種保證，極大的促進了我國谷子產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

不同谷子生態(tài)區(qū)具有明顯的產(chǎn)業(yè)特色和發(fā)展趨勢。劉杰安等[4]研究發(fā)現(xiàn)，我國谷子的優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)穩(wěn)定集中在內(nèi)蒙東部、東北三省與內(nèi)蒙谷接壤的縣域、河北大部、河南西北部、山東中部、山西大部、陜西北部、甘肅東部及寧夏中部。張婷等[5]認(rèn)為，華北夏谷區(qū)主要分布在河北、河南、山東、北京、天津以及鄰近的遼寧省南部地區(qū)，是近年來谷子播種面積變化較大的地區(qū)，也是育種進步最顯著的地區(qū)，在20 世紀(jì)80 年代初期培育了具有突破性意義的豫谷1號[6]，成為谷子基因組測序品種[7]。張艾英等[8-9]認(rèn)為，西北春谷早熟區(qū)主要分布在內(nèi)蒙古、山西北部、河北張家口、陜北、甘肅、寧夏等地區(qū)，谷子種植面積占到全國谷子面積的1/3，是重要的谷子生產(chǎn)區(qū)；西北春谷中晚熟區(qū)是谷子生產(chǎn)的主要產(chǎn)區(qū)，也是重要的優(yōu)質(zhì)米生產(chǎn)區(qū)域。東北春谷區(qū)主要分布在黑龍江省、吉林省、遼寧省和內(nèi)蒙古東部等地區(qū)[10]，已經(jīng)形成了一個年種植面積(53.3～66.6)萬hm2的谷子主產(chǎn)區(qū)[11]。這些研究都是在本生態(tài)區(qū)自然條件下，對該區(qū)近年來審定的谷子品種表型進行了分析，沒有對谷子種質(zhì)資源進行異地(生態(tài)區(qū))表型鑒定。本研究收集、引進春播特早熟區(qū)、中熟區(qū)和晚熟區(qū)的種質(zhì)資源，在赤峰地區(qū)進行田間種植鑒定，對表型進行比較分析，旨在探討我國不同生態(tài)區(qū)谷子種質(zhì)資源在赤峰地區(qū)的性狀表現(xiàn)及遺傳多樣性，為當(dāng)?shù)氐墓茸佑N及生產(chǎn)實踐儲備豐富資源、提供信息指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

分別從我國春播特早熟區(qū)(early-maturing spring-sowing region，EM)(黑龍江省)、春播中熟區(qū)(middle-maturing spring-sowing region，MM)(內(nèi)蒙古、遼寧省、吉林省、甘肅省)、春播晚熟區(qū)(late-maturing spring-sowing region，LM)(河北省、河南省、山西省、山東省)引進谷子品種(系)37、216、182個。

1.2 試驗方法

2018年5月—2019年10月，在赤峰學(xué)院農(nóng)業(yè)科技試驗示范基地種植參試品種，田間排列采用隨機區(qū)組設(shè)計，每材料重復(fù)3次，每重復(fù)3行，行長4.0 m，行距0.5 m，株距0.05 m。試驗地土壤為栗鈣土，土壤肥力中等，灌溉方式為溝灌，分別在播種前、抽穗后各澆水一次，其他田間管理同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

1.3 性狀考察與統(tǒng)計分析

播種后，田間記載出苗期、成熟期，并計算生育期(出苗成熟至的天數(shù))。成熟后，每重復(fù)中間行隨機連續(xù)選10株，田間調(diào)查分蘗數(shù)、主莖長度、穗下節(jié)長度、主莖直徑、主莖節(jié)數(shù)、旗葉長度、旗葉寬度；收獲樣株，室內(nèi)調(diào)查主穗長度、主穗直徑、主穗重、主穗粒重、千粒重，并計算主穗粒數(shù)和出谷率。收獲后，測定小區(qū)產(chǎn)量，并折算產(chǎn)量。所有性狀考察均按照《谷子農(nóng)藝性狀形態(tài)特征鑒定標(biāo)準(zhǔn)》[12]進行。

主穗粒數(shù)=主穗粒重/千粒重×1 000

出谷率=主穗粒重/主穗重×100%

式中，n為某一性狀表型級別的數(shù)目，Pi為某性狀第i級別內(nèi)個體數(shù)占總個數(shù)的比值。

so L1=950×I1+b1-440+517+475=950×I1+b1+552,L2=Ls-440-220-(950×I1+b1+552)=Ls-950×I1-b1-1212

聚類分析時，對各表型數(shù)據(jù)進行z-score 標(biāo)準(zhǔn)化處理，計算公式如下。

Zij=(xij-xi)/si

式中，Zij為標(biāo)準(zhǔn)化后的變量值；xij為實際變量值。

利用Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進行常規(guī)統(tǒng)計，利用SAS 8.0軟件進行方差分析，利用SPSS 13.0軟件以歐氏距離的離均差平方和法進行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生態(tài)區(qū)谷子品種生育期比較

通過對生育期進行比較發(fā)現(xiàn)，春播特早熟區(qū)谷子品種生育期平均值為(98.35±13.00)d，春播中熟區(qū)為(113.07±8.63)d，春播晚熟區(qū)為(125.80±6.76)d；不同生態(tài)區(qū)品種的生育期差異達到極顯著(P<0.01)水平。從遺傳多樣性指數(shù)來看，春播特早熟區(qū)谷子品種生育期的遺傳多樣性低，春播晚熟區(qū)的遺傳多樣性高(表1)。說明早熟區(qū)谷子品種的生育期相對較集中，而晚熟區(qū)谷子品種的生育期相對較分散。

2.2 不同生態(tài)區(qū)谷子品種的性狀差異

2.2.1不同生態(tài)區(qū)谷子品種的農(nóng)藝性狀差異

比較分析田間調(diào)查參試品種的農(nóng)藝性狀(表1)發(fā)現(xiàn)，除主莖節(jié)數(shù)和旗葉寬度外，各生態(tài)區(qū)谷子品種間其他農(nóng)藝性狀的差異均達到極顯著(P<0.01)水平，春播特早熟區(qū)品種的分蘗數(shù)、主莖直徑最高；主莖長度、旗葉長度最小。春播中熟區(qū)品種的主莖長度、穗下節(jié)長度最高；分蘗數(shù)、主莖直徑、旗葉長度最小。春播晚熟區(qū)品種的主莖直徑、旗葉長度最高；穗下節(jié)長度最小。各生態(tài)區(qū)谷子品種農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性均較高(>1.700 0)，春播特早熟區(qū)品種分蘗數(shù)、穗下節(jié)長度、主莖直徑、主莖節(jié)數(shù)、旗葉長度、旗葉寬度的遺傳多樣性相對較低；春播中熟區(qū)品種分蘗數(shù)、穗下節(jié)長度的遺傳多樣性相對較高，主莖長度的遺傳多樣性相對較低；春播晚熟區(qū)品種主莖長度、主莖直徑、主莖節(jié)數(shù)、旗葉長度、旗葉寬度的遺傳多樣性相對較高(表1)?？傮w來看，春播特早熟區(qū)谷子品種分蘗多、植株矮、主莖粗、旗葉短，農(nóng)藝性狀遺傳多樣性整體較低；春播中熟區(qū)谷子品種分蘗少、植株高、穗下節(jié)長、主莖細、旗葉短；春播晚熟區(qū)谷子品種穗下節(jié)短、主莖粗、旗葉長，農(nóng)藝性狀遺傳多樣性整體較高。

表1 參試品種的農(nóng)藝性狀及其遺傳多樣性指數(shù)

2.2.2不同生態(tài)區(qū)谷子品種的產(chǎn)量性狀差異

表2 參試品種的產(chǎn)量性狀及其遺傳多樣性指數(shù)

2.3 參試品種聚類分析

歐氏距離7.0時，參試品種可劃分為4大類(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ)(圖1和2)：類群Ⅰ有127個品種，其中，春播特早熟區(qū)品種7個(占春播特早熟區(qū)品種的18.92%)、春播中熟區(qū)品種105個(48.61%)、春播晚熟區(qū)品種15個(8.24%)，說明類群Ⅰ主要由春播中熟區(qū)的谷子品種組成。類群Ⅱ有90個品種，包括春播特早熟區(qū)品種1個(2.70%)、春播中熟區(qū)品種18個(8.33%)、春播晚熟區(qū)品種71個(39.01%)，說明類群Ⅱ主要由春播晚熟區(qū)的谷子品種組成。類群Ⅲ有98個品種，包括春播特早熟區(qū)品種29個(78.38%)、春播中熟區(qū)品種48個(22.22%)、春播晚熟區(qū)品種21個(11.54%)，說明類群Ⅲ主要由春播特早熟區(qū)的谷子品種組成。類群Ⅳ有119個品種，包括春播中熟區(qū)品種43個(19.91%)、春播晚熟區(qū)品種76個(41.76%)，說明類群Ⅳ主要由春播晚熟區(qū)的谷子品種組成。

圖1 類群Ⅰ和Ⅱ聚類分析

2.3.1不同類群谷子品種的農(nóng)藝性狀差異

對不同類群谷子品種農(nóng)藝性狀(表3)進行比較發(fā)現(xiàn)，類群Ⅰ品種的主莖長度、穗下節(jié)長度、主莖節(jié)數(shù)、旗葉寬度均最高，分蘗數(shù)、旗葉長度最小。類群Ⅱ品種的生育期、分蘗數(shù)、旗葉長度均最高，穗下節(jié)長度、主莖節(jié)數(shù)、旗葉寬度均最低。類群Ⅲ品種的生育期、主莖長度、主莖直徑、主莖節(jié)數(shù)、旗葉長度、旗葉寬度均最低。類群Ⅳ品種的主莖直徑、主莖節(jié)數(shù)、旗葉長度、旗葉寬度均最高，分蘗數(shù)最少。

圖2 類群Ⅲ和Ⅳ聚類分析

表3 4類參試品種的農(nóng)藝性狀及其遺傳多樣性指數(shù)

各類群谷子品種農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性均較高(>1.600 0)，類群Ⅰ品種生育期、旗葉長度的遺傳多樣性相對較高，分蘗數(shù)、主莖節(jié)數(shù)的遺傳多樣性相對較低。類群Ⅱ品種旗葉寬度的遺傳多樣性相對較高，主莖長度的遺傳多樣性相對較低。類群Ⅲ品種分蘗數(shù)、主莖長度、主莖節(jié)數(shù)的遺傳多樣性相對較高，生育期、穗下節(jié)長度、主莖直徑的遺傳多樣性相對較低。類群Ⅳ品種穗下節(jié)長度、主莖直徑的遺傳多樣性相對較高，主莖節(jié)數(shù)、旗葉寬度的遺傳多樣性相對較低。

總體來看，類群Ⅰ品種中熟、分蘗少、植株高、穗下節(jié)長、莖節(jié)多、旗葉短寬；生育期的遺傳多樣性較高，分蘗數(shù)的遺傳多樣性較低。類群Ⅱ品種晚熟、多分蘗、穗下節(jié)短、莖節(jié)少、旗葉細長；主莖長度的遺傳多樣性較低。類群Ⅲ品種早熟、植株矮、主莖細、莖節(jié)少、旗葉短窄；生育期的遺傳多樣性較低，分蘗數(shù)、主莖長度的遺傳多樣性較高。類群Ⅳ品種中晚熟、分蘗少、主莖粗、莖節(jié)多、旗葉寬長。

2.3.2不同類群谷子品種的產(chǎn)量性狀差異

對不同類群谷子品種產(chǎn)量性狀進行比較(表4)發(fā)現(xiàn)，類群Ⅰ品種的主穗長度、主穗直徑、主穗重、主穗粒數(shù)、主穗粒重、出谷率、千粒重均最高，產(chǎn)量較高。類群Ⅱ品種的主穗重、主穗粒數(shù)、主穗粒重、出谷率、千粒重均最低，產(chǎn)量較低。類群Ⅲ品種的主穗長度、主穗直徑最低，產(chǎn)量較高。類群Ⅳ品種的主穗長度、主穗粒數(shù)最高，產(chǎn)量較高。

表4 4類參試品種的產(chǎn)量性狀及其遺傳多樣性指數(shù)

各類群品種產(chǎn)量性狀的遺傳多樣性均較高(>1.800 0)，類群Ⅰ品種產(chǎn)量的遺傳多樣性相對較高，主穗粒數(shù)、主穗粒重的遺傳多樣性相對較低。類群Ⅱ品種主穗直徑、主穗粒重、出谷率、千粒重的遺傳多樣性相對較高，主莖長度、主穗重、產(chǎn)量的遺傳多樣性相對較低。類群Ⅲ品種主穗粒數(shù)的遺傳多樣性相對較高，出谷率、千粒重的遺傳多樣性相對較低。類群Ⅳ品種主穗長度、主穗重的遺傳多樣性相對較高，主穗直徑、主穗粒重、千粒重的遺傳多樣性相對較低。

總體來看，類群Ⅰ品種穗大、粒重、籽多、出谷率高、產(chǎn)量較高；產(chǎn)量遺傳多樣性高，主穗粒數(shù)、主穗粒重遺傳多樣低。類群Ⅱ品種粒輕、籽少、出谷率低、產(chǎn)量較低；主穗粒重、出谷率、千粒重遺傳多樣性高，主穗重、產(chǎn)量遺傳多樣性低。類群Ⅲ品種穗小、產(chǎn)量較高；主穗粒數(shù)遺傳多樣性高，出谷率、千粒重遺傳多樣性低。類群Ⅳ品種穗長、籽多、產(chǎn)量較高；主穗重遺傳多樣性高，主穗粒重、千粒重遺傳多樣性低。

3 討論

王殿瀛等[1]將我國谷子主產(chǎn)區(qū)劃分為5個生態(tài)區(qū)、11個亞區(qū)，各生態(tài)區(qū)谷子品種的生育期不同[1]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同生態(tài)區(qū)谷子品種的生育期差異達到極顯著水平，說明不同生態(tài)區(qū)谷子品種的生育期存在顯著差異；且早熟區(qū)谷子品種的生育期相對較集中，而晚熟區(qū)谷子品種的生育期相對較分散。

刁現(xiàn)民等[3]將全國谷子主產(chǎn)區(qū)劃分為華北夏谷區(qū)、西北春谷早熟區(qū)、西北春谷中晚熟區(qū)、東北春谷區(qū)。張婷等[5]、張艾英等[8-9]、李志江等[10]分別對這4個生態(tài)區(qū)近年來谷子育種品種的表型進行了分析，發(fā)現(xiàn)華北夏谷區(qū)谷子品種各農(nóng)藝性狀在年度間變異較大，隨著年份的推移，產(chǎn)量、生育期、株高、穗長、單穗重和穗粒重持續(xù)增加，千粒重基本不變，穗數(shù)略有下降。西北春谷早熟區(qū)選育的品種產(chǎn)量有增加的趨勢，影響產(chǎn)量的主要因素為單穗重和穗粒重，其次為株高、生育期，生育期延長、株高增加、抗倒性降低等因素直接影響到早熟區(qū)品種產(chǎn)量的突破。西北春谷中晚熟區(qū)品種的產(chǎn)量有逐年增加的趨勢，參試品種和通過鑒定品種的農(nóng)藝性狀在年度間存在一定的變異，參試品種的株高、單穗重、穗粒重、出谷率有逐年增加的趨勢，生育期有縮短的趨勢。東北春谷區(qū)谷子品種的選育取得了一定的進步，產(chǎn)量有逐年增加的趨勢，單穗重和穗粒重對產(chǎn)量影響最大，同時農(nóng)藝性狀受品種特性、氣候、栽培條件等多種因素影響。本研究結(jié)果表明，春播特早熟區(qū)谷子品種的生育期較短、生物量較小，性狀的變異較小,種子成熟度較好、出谷率較高；春播晚熟區(qū)谷子品種的生育期較長，性狀的變異較大，種子成熟度不好、出谷率較低。

王海崗[13]等對谷子核心種質(zhì)進行聚類分析，將878份谷子核心種質(zhì)劃分為3類，第Ⅰ類以來源為東北歐國家的品種為主，第Ⅱ類以北美和非洲的品種為主，第Ⅲ類以東亞、南亞的品種為主；我國種質(zhì)可劃分為春播型、春夏兼播型和南方型3類型；聚類結(jié)果在一定程度上反映了品種的地理生態(tài)類型。任芹勇等[14]將65個谷子品種劃分為5大類群，聚類結(jié)果與品種來源地?zé)o必然聯(lián)系。第一類群的剛毛較長，穗粗、單穗重、單穗粒重較低，單株產(chǎn)量低；第二類群的株高、穗下節(jié)間長較低，具有較強的抗倒伏性；第三類群的株高、節(jié)數(shù)、葉片數(shù)較高，單穗重、單穗粒重居中，生物學(xué)產(chǎn)量較高，為糧草兼用型；第四類群的單穗重、單穗粒重較高、穗緊，剛毛短，可作為高產(chǎn)親本利用；第五類群的穗長、千粒重、單穗重、單穗粒重僅較第四類群低，增產(chǎn)潛力大。陳曉敏等[15]將52份谷子種質(zhì)資源劃分為5 大類群，聚類結(jié)果與品種來源地?zé)o必然聯(lián)系。第一類群的穗粒重、穗松緊度的均值最低，其余性狀的均值較高；第二類群的剛毛長短均值最低；第三類群的葉片數(shù)、株高、穗長、節(jié)數(shù)、穗重、穗粒重的平均值處于最高水平，而千粒重卻處于最低水平；第四類群主要為不育系；第五類群的穗重、穗粒重、千粒重均值均處于較低水平。相吉山等[11]將我國東北地區(qū)的120個谷子品種劃分為地方品種和育成品種2種類型，或紅谷子、地方品種、宜機采品種、晚熟高產(chǎn)品種4種類型，聚類結(jié)果與品種來源地沒有明顯的關(guān)聯(lián)。本研究將不同生態(tài)區(qū)谷子種質(zhì)資源劃分為4大類群，聚類結(jié)果與品種來源地沒有明顯的關(guān)聯(lián)，但每個類群有明顯的表型特征。類群Ⅰ品種中熟、生物量大、出谷率和產(chǎn)量較高，生育期和產(chǎn)量的遺傳多樣性較高；類群Ⅱ品種晚熟、生物量小、出谷率和產(chǎn)量較低，粒重和出谷率的遺傳多樣性較高；類群Ⅲ品種早熟、生物量小、產(chǎn)量較高，分蘗數(shù)、主莖長度、主穗粒數(shù)的遺傳多樣性較高；類群Ⅳ品種中晚熟、生物量大、產(chǎn)量較高，產(chǎn)量的遺傳多樣性較高。