高產(chǎn)氮高效型秈稻品種的籽粒灌漿特性

李敏, 羅德強, 江學海, 蔣明金, 李樹杏, 姬廣梅, 李立江, 周維佳

(貴州省農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所, 貴陽 550006)

水稻是我國最重要的糧食作物之一。一直以來，較高的氮肥用量和較低的氮肥利用率是我國高產(chǎn)水稻的重要特點[1-3]，如何在高產(chǎn)的同時降低施氮量、提高氮肥利用率具有重要現(xiàn)實意義。水稻籽粒灌漿過程既是光合產(chǎn)物向籽粒的運輸、同化和積累[4-7]，也是氮素向籽粒的分配、轉(zhuǎn)運和再重組[8]，是同時影響水稻產(chǎn)量形成和氮肥利用效率的重要生理過程。進一步研究明確籽粒灌漿特性與產(chǎn)量及氮素利用的關(guān)系，將有助于水稻產(chǎn)量與氮肥利用率的協(xié)同提升。

大量研究表明，稻穗上不同部位的籽粒灌漿存在差異，一般強勢粒開花早、粒重高，弱勢粒開花遲、粒重低[4-7]。朱慶森等[9]較早應用Richards方程對籽粒灌漿過程進行模擬分析，通過導出一系列次級參數(shù)，分析籽粒增重過程的基本特征。此后，一些學者應用Richards模型研究了不同穗型水稻品種[10]、水稻和陸稻[11]、秈稻和粳稻[12]、亞種間雜交稻[13]的籽粒灌漿特性，明確了水稻籽粒灌漿特性在不同類型和品種間存在顯著差異，同時強、弱勢粒灌漿充實的差異在大穗型品種尤其是超級稻品種上表現(xiàn)更為突出，弱勢粒灌漿充實差是超級稻品種的重要生理特點[14]。一些學者還研究了高產(chǎn)栽培措施對籽粒灌漿的調(diào)控，朱寬宇等[15]研究認為，輕干濕交替灌溉可增強根系生理活性，促進灌漿中后期弱勢粒籽粒的充實，最終達到增產(chǎn)的目的。楊建昌[14]研究報道，噴施低濃度脫落酸(abscisic acid，ABA)可增強莖和籽粒中糖代謝關(guān)鍵酶活性，增加同化物在源端的裝載與在庫端的卸載能力，進而促進同化物向籽粒轉(zhuǎn)運和淀粉在籽粒中的合成與積累?？傮w來看，前人關(guān)于籽粒灌漿特性與產(chǎn)量的關(guān)系研究較多，而就籽粒灌漿特性與氮素吸收利用的關(guān)系研究鮮見報道，不同氮肥利用效率水稻品種的籽粒灌漿特性差異尚未明晰。為此，本研究在前期研究基礎(chǔ)上,篩選出高產(chǎn)氮高效、高產(chǎn)氮中效、低產(chǎn)氮低效3種類型水稻品種，在各自最適氮肥水平下系統(tǒng)比較不同類型水稻品種的籽粒灌漿特性的差異及其與產(chǎn)量和氮肥利用效率的關(guān)系，以期為品種改良和高產(chǎn)品種減氮高效栽培提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

根據(jù)2012—2013年的研究結(jié)果[16]，篩選出雜交秈稻高產(chǎn)氮高效品種(high yield and high N use efficiency rice，HYHNE)、高產(chǎn)氮中效品種(high yield and medium N use efficiency rice，HYMNE)和低產(chǎn)氮低效品種(low yield and low N use efficiency rice，LYLNE)，分別為‘成優(yōu)981’‘B優(yōu)811’‘汕優(yōu)63’三個品種，品種的基本特性見表1。兩年的研究結(jié)果一致表明，高產(chǎn)氮高效品種(成優(yōu)981)和低產(chǎn)氮低效品種(汕優(yōu)63)均在施氮量187.5 kg·hm-2時達到最高產(chǎn)量，高產(chǎn)氮中效品種(B優(yōu)811)則在施氮量225.0 kg·hm-2時達到最高產(chǎn)量。高產(chǎn)氮高效和高產(chǎn)氮中效品種的產(chǎn)量處于同一頂層水平，分別較低產(chǎn)氮低效品種高19.89%和18.23%。

表1 不同類型水稻品種的基本特性

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2014—2015年在貴州省農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所試驗農(nóng)場進行。試驗地經(jīng)度為E106°39′22″，緯度為N26°30′36″。4月23日播種，5月26日移栽，移栽行距為30 cm，株距為16.7 cm，每穴栽單苗。采用隨機區(qū)組設(shè)計，小區(qū)面積為15 m2，3次重復。施氮總量按高產(chǎn)氮高效品種和低產(chǎn)氮低效品種均為187.5 kg·hm-2，高產(chǎn)氮中效品種為225.0 kg·hm-2，N肥(尿素)分基肥、分蘗肥、促花肥、保花肥4次施用，各施25%；P、K肥全部作底肥施用，分別施P2O5和K2O各150 kg·hm-2。另設(shè)不施氮空白處理，以測定氮利用效率。除氮肥用量外，其他栽培管理均嚴格按照高產(chǎn)栽培標準實施。

1.3 測定指標與方法

1.3.1籽粒灌漿特性測定 抽穗時每小區(qū)選擇穗頂抽出劍葉鞘5 cm左右、大小基本一致的穗子300個掛牌標記，自開花至成熟期每隔5 d 取標記穗10個，將整穗一次枝梗平分為上、中、下三部分，遇到不能平分的，則上、下部取平均數(shù)的整數(shù)部分，多余的歸為中部，直接著生于穗上部一次枝梗上的籽粒(頂部第2粒除外)為強勢粒，穗下部一次枝梗上直接著生于二次枝梗上的籽粒(頂部第1粒除外)為弱勢粒。分別摘下強勢粒和弱勢粒，70 ℃烘干至衡重，然后稱重。

應用Richards方程按照朱慶森等[9]和顧世梁等[17]的方法對籽粒灌漿過程進行擬合，并計算導出相應的灌漿特征參數(shù)，包括起始生長勢(initial grain-filling potential，R0)、最大灌漿速率(maximum grain-filling rate，GRmax)、到達最大灌漿速率的時間(time reaching the maximum grain-filling rate，Tmax)、灌漿速率最大時的米粒重(weight of a kernel at the time of maximum grain-filling rate，Wmax)、米粒終極生長量(final weight of a kernel，A)、Wmax占最大米粒重的百分率(percentage ofWmaxtoA，I)、平均灌漿速率(mean grain-filling rate，GRmean)、活躍灌漿期(active grain-filling period，D)、有效灌漿時間(effective grain-filling time，T99)、平均灌漿速率(mean grain-filling rate，MGR)和貢獻率(ratio of the grain-filling contributed to the final grain weight，RGC)。

1.3.2產(chǎn)量和氮效率的測定 成熟期每小區(qū)按照平均有效穗數(shù)取代表性植株4穴，考察地上部性狀后105 ℃殺青，80 ℃烘至恒重后測定各器官及全株的干物質(zhì)重，植株經(jīng)粉碎后用K9860全自動凱氏定氮儀(山東濟南海能儀器股份有限公司)測定氮素含量。每小區(qū)收割100穴，測定實產(chǎn)；取10株代表性成熟稻穗，自然風干，用于測定穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重，用以下公式計算總穎花量(total spikelets)、氮肥吸收利用率(recovery N use efficiency，RE)和氮肥生理利用率(physiological N use efficiency，PE)。

總穎花量=有效穗數(shù)×每穗粒數(shù)

氮肥吸收利用率=(施氮區(qū)水稻吸氮量-氮空白區(qū)水稻吸氮量)/施氮量

氮肥生理利用率=(施氮區(qū)籽粒產(chǎn)量-氮空白區(qū)籽粒產(chǎn)量)/(施氮區(qū)水稻吸氮量-空白區(qū)水稻吸氮量)

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

使用Microsoft Excel 2007軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和圖表繪制，使用DPS軟件對籽粒灌漿過程進行方程擬合、數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型水稻品種的產(chǎn)量及氮利用效率

不同類型水稻品種在各自最適氮肥水平下的產(chǎn)量及氮利用效率結(jié)果見表2，可見，2014和2015年兩年不同類型水稻品種的變化趨勢基本一致。以2015年結(jié)果為例，高產(chǎn)氮高效(HYHNE)和高產(chǎn)氮中效(HYMNE)類型品種的產(chǎn)量較低產(chǎn)氮低效(LYLNE)品種分別顯著高17.47%和17.07%，氮肥吸收利用率分別顯著高18.73%和9.97%，生理利用率分別顯著高22.43%和10.62%。同為高產(chǎn)類型品種，HYHNE品種的施氮量較HYMNE品種顯著低37.5 kg·hm-2，氮肥吸收利用率和氮肥生理利用率分別顯著高7.97%和10.68%。

表2 不同年度不同類型水稻品種的產(chǎn)量及氮利用效率

2.2 不同類型水稻品種的產(chǎn)量構(gòu)成因素

不同類型水稻品種的產(chǎn)量構(gòu)成因素結(jié)果見表3，可見，2015年時，與LYLNE品種相比，HYHNE和HYMNE品種的每穗粒數(shù)分別顯著高23.52%和15.33%，總穎花量分別顯著提高18.94%和20.31%;HYHNE和LYLNE品種的結(jié)實率顯著高于HYMNE品種，而3個類型間的千粒重無顯著差異。高產(chǎn)品種間比較，HYHNE品種的有效穗數(shù)較HYMNE品種顯著低7.65%，每穗粒數(shù)顯著高7.10%，結(jié)實率顯著高1.18%，而總穎花量和千粒重無顯著差異。2014年不同品種間的趨勢與2015年基本一致。結(jié)果說明高產(chǎn)品種可以適當降低群體穎花量，提高籽粒灌漿充實程度，進而有利于提高氮肥利用效率。

表3 不同年度不同類型水稻品種的產(chǎn)量構(gòu)成因素

2.3 不同類型水稻品種的籽粒增重動態(tài)

采用Richards方程，以開花后天數(shù)為自變量、對應的米粒重為因變量，對不同類型水稻品種強、弱勢粒的灌漿過程進行擬合分析。Richards方程參數(shù)估計結(jié)果和模擬曲線分別見表4和圖1。由表4可知，不同類型水稻品種的強、弱勢粒的灌漿過程擬合方程的決定系數(shù)(R2)均在0.997以上，說明3種類型水稻品種強、弱勢粒的灌漿過程均可用Richards方程進行描述。米粒終極生長量以強勢粒始終高于弱勢粒，不同類型水稻品種強勢粒的米粒終極生長量趨勢表現(xiàn)為HYHNE>HYMNE>LYLNE；弱勢粒的米粒終極生長量表現(xiàn)為LYLNE>HYHNE>HYMNE。初值參數(shù)、生長速率參數(shù)和形狀參數(shù)的趨勢均表呈現(xiàn)為HYHNE>HYMNE>LYLNE，且強勢粒<弱勢粒。形狀參數(shù)變現(xiàn)為HYHNE>HYMNE>LYLNE，3種類型水稻品種弱勢粒的形狀參數(shù)均大于1，米粒增重曲線明顯偏右(圖1)。

表4 籽粒灌漿過程的Richards方程參數(shù)估計值

由圖1可知，水稻籽粒的增重動態(tài)在強勢粒和弱勢粒間存在較大差異，強勢粒在抽穗后20～25 d籽粒充實基本完成，最終米粒生長量介于23.03～23.61 mg·grain-1，弱勢粒在抽穗后40 d左右籽粒充實基本完成，最終米粒生長量介于18.24～19.22 mg·grain-1。強勢粒的米粒增重曲線以HYHNE品種位于最上方，其次是HYMNE品種，最下方是LYLNE品種；弱勢粒的米粒增重曲線以HYHNE品種位于最上方，其次是LYLNE品種，最下方是HYMNE品種。說明HYHNE品種的強、弱勢粒的籽粒灌漿啟動均較快，而HYMNE品種由于弱勢粒灌漿差影響了整體的籽粒充實。

注：S:強勢粒；I：弱勢粒。

2.4 不同類型水稻品種的籽粒灌漿參數(shù)

由表5可知，不同粒位籽粒的灌漿特性具有明顯差異，強勢粒的起始生長勢(R0)、最大灌漿速率(GRmax)、灌漿速率最大時的米粒重(Wmax)、平均灌漿速率(GRmean)均高于弱勢粒，強勢粒達到最大灌漿速率的時間(Tmax)、活躍灌漿期(D)和有效灌漿時間(T99)均低于弱勢粒，說明強勢粒灌漿啟動早、灌漿速率快、完成灌漿充實的時間短。不同類型水稻品種強勢粒的GRmax、Wmax及GRmean均表現(xiàn)為HYHNE>HYMNE>LYLNE，R0、D和T99均變現(xiàn)為HYHNELYLNE>HYMNE，R0、D和T99均表現(xiàn)為HYHNE

表5 不同類型水稻品種的籽粒灌漿參數(shù)

強、弱勢粒的籽粒灌漿速率的Richards模擬曲線(圖2)可知，3種類型水稻品種的強勢粒到達最大灌漿速率的時間介于開花后11.11～12.56 d，弱勢粒到達最大灌漿速率的時間介于開花后28.58～29.76 d，強、弱勢粒到達最大灌漿速率的時間差大于16 d，結(jié)合籽粒灌漿過程Richards方程的性狀參數(shù)，說明3種類型水稻品種在本研究條件下均屬典型的異步灌漿型，即強勢?；就瓿勺蚜５某鋵嵾^程后，弱勢粒才開始灌漿。

注：S:強勢粒；I：弱勢粒。

籽粒灌漿速率曲線因不同類型品種和不同粒位而出現(xiàn)較大差異。在到達最大灌漿速率前，強勢粒的灌漿速率曲線以高產(chǎn)氮高效品種位于最上方、高產(chǎn)氮中效品種居中、最下方是低產(chǎn)氮低效品種；到達最大灌漿速率后，高產(chǎn)氮高效品種灌漿速率曲線迅速下沉至最低，高產(chǎn)氮中效品種起先位于最上方，隨后被低產(chǎn)氮低效品種超越。在到達最大灌漿速率前，弱勢粒的灌漿速率曲線以高產(chǎn)氮高效品種位于最上方，低產(chǎn)氮低效品種居中，最下方是高產(chǎn)氮中效品種，到達最大灌漿速率后，籽粒灌漿速率曲線從上往下依次是高產(chǎn)氮中效品種、低產(chǎn)氮低效品種、高產(chǎn)氮高效品種。

2.5 不同類型水稻品種的籽粒灌漿階段特征

利用Richards 方程模型對籽粒灌漿過程進行前、中、后階段劃分，結(jié)果(表6)可見，籽粒灌漿3個階段的特征在不同類型品種間和不同粒位間也存在較大差異。強勢粒灌漿時間前期以高產(chǎn)氮中效品種最大，不同類型水稻品種中期和后期均表現(xiàn)為HYHNEHYMNE>LYLNE，強勢粒各階段的貢獻率前期表現(xiàn)為HYHNE>HYMNE>LYLNE，中期和后期表現(xiàn)為HYHNE

表6 籽粒灌漿前、中、后3個時期的特征

2.6 籽粒灌漿特性與產(chǎn)量和氮利用效率的關(guān)系

相關(guān)分析結(jié)果(表7)表明，與弱勢粒相比，強勢粒的籽粒灌漿特性參數(shù)與產(chǎn)量、氮肥吸收利用率、氮肥生理利用率的相關(guān)性更強，弱勢粒所有灌漿特性參數(shù)與產(chǎn)量、氮肥吸收利用率、氮肥生理利用率的相關(guān)性均未達到顯著水平。強勢粒的Wmax、GRmean與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，R0與產(chǎn)量呈顯著負相關(guān)；強勢粒的GRmax、Wmax、I、GRmean與RE呈顯著或極顯著正相關(guān)，R0、T99與RE呈顯著負相關(guān)關(guān)系；強勢粒的GRmax、Wmax、I、GRmean、D與PE呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，R0、T99與PE呈顯著負相關(guān)關(guān)系?？傮w來看，弱勢粒的灌漿特性參數(shù)與氮效率(RE和PE)的相關(guān)性比與產(chǎn)量更強，且弱勢粒的灌漿特性參數(shù)與PE的相關(guān)性比與RE更強。

表7 籽粒灌漿特性與產(chǎn)量、氮肥吸收利用率和氮肥生理利用率的相關(guān)性

3 討論

3.1 籽粒灌漿特性與產(chǎn)量形成

水稻產(chǎn)量由庫容(群體穎花量)和庫容充實度(結(jié)實率和千粒重)共同決定。前人就超級稻品種選育及超高產(chǎn)栽培進行了大量研究，較多報道[18-20]認為，提高群體穎花量是高產(chǎn)的關(guān)鍵，群體穎花量與產(chǎn)量呈直線正相關(guān)關(guān)系。如吳文革等[20]通過對5個秈型超級稻品種籽粒庫容特征分析認為，群體庫容量增加是產(chǎn)量增加的直接原因，培育大穗是擴大庫容的主要途徑。曹顯祖等[21]通過對中國近50年來中秈稻品種的產(chǎn)量源庫特征的研究表明，隨品種演進，產(chǎn)量隨總穎花量增加而增加，有效穗數(shù)略有減少，每穗粒數(shù)大幅度增加?；▌诺萚22]研究了不同產(chǎn)量水平雙季晚稻的產(chǎn)量構(gòu)成，認為更高產(chǎn)量水平群體具有穗數(shù)足、穗型大、群體穎花量大的特點，結(jié)實率和千粒重略有降低。本研究表明，與低產(chǎn)品種(汕優(yōu)63)相比，高產(chǎn)類型品種(成優(yōu)981和B優(yōu)811)的總穎花量顯著提高，表現(xiàn)為每穗粒數(shù)大幅度提高、而有效穗數(shù)總體呈略有增加趨勢，高產(chǎn)品種結(jié)實率均有所降低，千粒重也呈降低趨勢。這與前人相關(guān)研究[5,19-20]基本一致。說明高產(chǎn)品種隨著庫容量增加，籽粒充實程度有所降低。

本研究對強、弱勢粒的籽粒灌漿特性進行研究發(fā)現(xiàn)，與低產(chǎn)品種相比，高產(chǎn)品種強勢粒具有更高的起始生長勢、最大灌漿速率和平均灌漿速率，灌漿啟動早、灌漿迅速，最終米粒生長量更大。相關(guān)分析亦表明，強勢粒的平均灌漿速率與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。而弱勢粒的灌漿特性則表現(xiàn)出不同趨勢，低產(chǎn)品種汕優(yōu)63弱勢粒具有更高的最終米粒生長量，雖然其最大灌漿速率和平均灌漿速率略低于高產(chǎn)品種成優(yōu)981，但其最終米粒生長量明顯高于高產(chǎn)品種B優(yōu)811，說明低產(chǎn)品種的弱勢粒灌漿充實較好，而高產(chǎn)品種中存在弱勢粒灌漿差的現(xiàn)象，這是影響其籽粒整體灌漿狀況的主要原因。這與楊建昌等[13-14]報道的超級稻具有較差的弱勢粒灌漿特性相吻合。

3.2 基于籽粒灌漿特性解析水稻高產(chǎn)與氮高效協(xié)同形成

Li等[3]研究發(fā)現(xiàn)，同為高產(chǎn)類型粳稻品種，其氮肥利用效率存在顯著的基因型差異。本研究兩年的結(jié)果(表2)一致顯示，在相同高產(chǎn)栽培模式下，高產(chǎn)氮高效品種成優(yōu)981和高產(chǎn)氮中效品種B優(yōu)811均可獲得相近的高產(chǎn)水平，但需要的施氮量卻具有較大差異，高產(chǎn)氮中效品種在施氮量225 kg·hm-2時獲得高產(chǎn)(平均產(chǎn)量為11.30 t·hm-2)，高產(chǎn)氮高效品種能在施氮量187.5 kg·hm-2時獲得高產(chǎn)(平均產(chǎn)量為11.41 t·hm-2)，主要原因是施氮量有效降低的條件下氮肥利用效率得到了顯著提升。按照水稻高產(chǎn)與氮高效最佳協(xié)同的定義[3, 23-24]，即在合理施用氮肥使水稻產(chǎn)量潛力充分發(fā)揮的前提下，大幅度提高氮肥利用率，本研究在各品種各自最適施氮量條件下，研究了高產(chǎn)氮高效和高產(chǎn)氮中效品種的氮肥利用率差異及其與籽粒灌漿特性的關(guān)系。結(jié)果顯示，兩類高產(chǎn)品種的籽粒灌漿特性存在較大差異，進而影響其氮肥利用率。

據(jù)較多研究[5-8]顯示，水稻籽粒灌漿既是光合產(chǎn)物向籽粒的運輸、同化、積累，也是氮素向籽粒的分配、轉(zhuǎn)運、再重組。因此，籽粒灌漿可同時影響水稻的產(chǎn)量形成和氮肥利用效率。本研究表明，與高產(chǎn)氮中效品種B優(yōu)811相比，高產(chǎn)氮高效品種成優(yōu)981強勢粒的灌漿充實特性(最大灌漿速率、平均灌漿速率)略有增強但差異較小，強勢粒的米粒最終生長量僅提高了1.11%，而弱勢粒的最大灌漿速率、平均灌漿速率均有較大提升，最終弱勢粒的米粒最終生長量提高了4.33%，說明兩類品種在各自最適施氮量條件下籽粒灌漿的主要差異在于弱勢粒。同時高產(chǎn)氮中效品種B優(yōu)811弱勢粒的最大灌漿速率、平均灌漿速率和米粒終極生長量較低產(chǎn)品種汕優(yōu)63仍有明顯降低。表明弱勢粒灌漿充實差可能是限制高產(chǎn)品種氮肥利用率進一步提升的重要原因。據(jù)朱寬宇等[15]研究結(jié)果，大穗型品種穎花量多、庫容量大，單個弱勢粒的灌漿速度相對較慢。楊建昌等[19]研究報道，超級稻品種往往表現(xiàn)為庫容量較大、籽粒充實度較差，尤其是弱勢粒的灌漿充實差，限制了產(chǎn)量的進一步提升。因此我們推測，促進高產(chǎn)品種弱勢粒的灌漿充實將是促進水稻高產(chǎn)與氮高效協(xié)同的重要途徑。

而造成弱勢粒灌漿充實差的主要原因是庫容量過大、灌漿充實物質(zhì)來源不足，有限的光合物質(zhì)優(yōu)先運輸?shù)綇妱萘9-12]所致。本研究中高產(chǎn)氮中效品種達到其最高產(chǎn)量所需的氮肥施用量相對更高，顯著增加了群體穎花量，由于高產(chǎn)氮中效品種生育后期根系吸氮能力[22]和光合生產(chǎn)能力[23]均有所降低，光合生產(chǎn)物質(zhì)難以維持大庫容充實之需，導致弱勢粒灌漿速率降低、灌漿時間滯后，降低了結(jié)實率和粒重。朱慶森等[9]也證實，增加施氮量可造成水稻品種最大灌漿速率明顯下降、粒重降低。朱寬宇等[15]研究認為，中等施氮量條件更有利于提高弱勢粒的灌漿水平和粒重。而高產(chǎn)氮高效品種群體穎花量有所降低(表3)，緩解了灌漿物質(zhì)需求壓力，同時由于生育中后期單莖根系質(zhì)量更高[22]，抽穗至成熟階段的氮素積累量更大[3]，光合物質(zhì)生產(chǎn)能力較強[23]，形成了光合物質(zhì)和氮素營養(yǎng)協(xié)同并進的高效利用平衡體系，不僅促進了籽粒灌漿充實，也促進了氮素的高效吸收利用。

因此，水稻生產(chǎn)上應根據(jù)品種特性和生產(chǎn)目標有效調(diào)控群體結(jié)構(gòu)，生長前期應采取排水曬田等措施控制分蘗過量發(fā)生，以適量大穗形成合理的群體庫容，生育后期可巧施粒肥，養(yǎng)根護葉，保證充足的營養(yǎng)吸收和物質(zhì)生產(chǎn)，充分滿足庫容充實，保證籽粒良好灌漿。此外，本研究僅對水稻品種的籽粒增重動態(tài)和灌漿特性進行了研究，由于籽粒中淀粉合成與淀粉合成相關(guān)酶活性有關(guān)并受激素調(diào)控[21]，因此，有待從淀粉合成方面對其灌漿機理進行進一步研究。