成齡棗樹光合特性與光響應曲線模型

張夢麗,岳春芳 ,李藝珍

(新疆農(nóng)業(yè)大學 水利與土木工程學院，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】新疆屬于內(nèi)陸干旱區(qū)，其典型特征是“荒漠綠洲、灌溉農(nóng)業(yè)”[1]。目前新疆紅棗種植面積已達到全國種植總面積的1/3[2]，新疆光熱資源豐富，紅棗品質(zhì)及口感均優(yōu)于其它產(chǎn)區(qū)，在新疆實施節(jié)水高效現(xiàn)代化的紅棗灌溉技術(shù)對紅棗生產(chǎn)技術(shù)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】光合能力是植物有機物質(zhì)積累的關(guān)鍵要素，研究中常使用凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等來表征植物的生長狀態(tài)，其中凈光合速率可直接反映植物光合能力。已有研究表明，當植物長期處于土壤水分脅迫狀態(tài)時，凈光合速率明顯降低，光響應曲線是反映這種現(xiàn)象的重要指標之一[3]。光響應曲線模型是研究環(huán)境對植物的光合作用影響程度最有效的方法，通過分析光響應曲線可得到相關(guān)參數(shù)，了解植物的生長情況[4]。常見的模型有直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型以及修正的直角雙曲線模型等[5]。葉子飄等[6-7]對比了4種擬合模型，發(fā)現(xiàn)直角雙曲線修正模型對冬小麥和丹參的光響應曲線的模擬程度最高。柴勝豐等[8]對黃枝油杉光響應曲線進行模擬，并分別以決定系數(shù)R2和相對誤差RE為依據(jù)，對4個模型的擬合效果進行比較。李佳等[3]對比4種模型對米槁幼苗的光響應曲線的擬合效果，發(fā)現(xiàn)直角雙曲線修正模型表現(xiàn)最佳。水分利用效率(WUE)是植物吸收水分轉(zhuǎn)化為干物質(zhì)的基本效率[9]，決定植物光合作用能力的因子可分成內(nèi)外兩方面，內(nèi)在有植物種類、樹齡、葉片位置等；外在如光強、土壤水分條件、環(huán)境溫度、濕度、CO2濃度等[10]。在外界環(huán)境條件發(fā)生改變時，棗樹葉片通過調(diào)節(jié)Gs來平衡WUE和Pn之間的關(guān)系[11]?！颈狙芯壳腥朦c】針對新疆南疆地區(qū)紅棗光響應曲線模型的適用性分析目前少有研究。研究南疆成齡棗樹光合特性與光響應曲線模型?！緮M解決的關(guān)鍵問題】從現(xiàn)有的典型模型中選取適用于模擬南疆成齡棗樹光響應曲線的模型，用于擬合的南疆成齡棗樹光合-光響應曲線，分析南疆成齡紅棗光合特性并可獲得相關(guān)參數(shù)，作為紅棗灌溉決策模型研究的生理指標之一，為紅棗精準滴灌決策提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗地位于新疆阿克蘇地區(qū)溫宿縣，在新疆農(nóng)業(yè)大學林果試驗基地內(nèi)。該試驗地多年平均太陽總輻射量544.115～590.156 kJ/cm2，多年平均日照時數(shù)2 855～2 967 h，無霜期達205～219 d，多年平均降水量42.4～94.4 mm，年有效積溫為3 950℃。試驗區(qū)面積為0.106 hm2，地下水位距離地表6 m以下，水質(zhì)符合灌溉水質(zhì)標準。圖1

圖1 試驗區(qū)概況

Fig.1 Overview of the test area

供試材料為6年生紅棗樹，品種為灰棗，行株距為4 m×1 m，計劃濕潤層深度為80 cm。試驗田灌水方式采用南北雙向沿棗樹行向進行滴灌帶鋪設(shè)，距樹30 cm。試驗采用新疆坎兒井公司生產(chǎn)的滴灌帶，采用一行兩管式鋪設(shè)(位于距樹體40 cm處)，置于地表。生育期內(nèi)對果樹進行常規(guī)施肥(隨水施肥與溝施)，并定期進行除草與修枝剪枝等農(nóng)藝措施。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

為大田試驗，設(shè)3個灌水處理，每個處理設(shè)置3個重復，分別是C1處理灌溉定額為20 m3/667 m2、C2處理灌溉定額為25 m3/667 m2、C3處理灌溉定額為30 m3/667 m2，灌溉周期均設(shè)為7 d一灌。Trime管分別布設(shè)于株間40 cm處，行間40 cm、80 cm處；微型蒸滲儀(MLS)布設(shè)于株間50 cm處，行間40 cm處。圖2

圖2 TRIME管與MLS布置

Fig.2 TRIME pipe and MLS layout

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 土壤含水率

采用土壤水分傳感器測定土壤含水量，從地表開始每10 cm作為1層，直至地下1 m處共10層，對土壤體積含水率進行測量。

1.2.2.2 光合響應曲線

采用CIRAS-3便攜式光合儀對樣本樹的光合響應相關(guān)參數(shù)進行測定。2019年8月1日于09:00開始測定，該日天氣晴朗伴有微風。每個處理中選取3片受光方向一致且健壯成熟的葉片，重復測定3次后取均值。利用光合測定系統(tǒng)自帶光源設(shè)定葉片最適宜光照強度進行測定，系統(tǒng)自帶光源設(shè)定紅光90%、藍光5%、白光5%。使光合有效輻射PAR從2 200 μmol/(m2·s)逐漸降低到0 μmol/(m2·s)(設(shè)置值分別為2 200、2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、300、200、100、80、50、0)手動記錄。應用實測值繪制光響應(Pn-PAR)曲線，根據(jù)其變化趨勢估算的光響應參數(shù)作為實測值，用于與模型模擬值比較分析。

1.2.3 模型擬合

1.2.3.1 直角雙曲線模型

采用直角雙曲線模型對光響應曲線進行擬合的表達式如下[12]：

(1)

式中：Pn—凈光合速率；α—初始量子效率；Pnmax—最大凈光合速率；Rd—暗呼吸速率；I—光合有效輻射，后文用PAR表示。

Φc=Pn(I=Ic)=αP2nmax/(αIc+Pnmax)2.

(2)

Φ0=Pn(I=0)=α.

(3)

Φc0=|Rd/Ic|.

(4)

式中：Φc—表觀量子效率；Φ0—內(nèi)稟量子效率。

光補償點(Ic)為光合作用和呼吸作用達到平衡狀態(tài)時的光照強度，其計算公式[13]：

Ic=PnmaxRd/[α(Pnmax-Rd)].

(5)

1.2.3.2 非直角雙曲線模型

采用非直角雙曲線模型對光響應曲線進行擬合的表達式如下[14]:

(6)

式中：θ為非直角雙曲線的曲角[15]。

Φc、Φ0與Φc0的數(shù)學表達式分別為[16]：

Φc=Pn(I=Ic)=

(7)

Φ0=Pn(I=0)=α.

(8)

Φc0=|Rd/Ic|.

(9)

Ic=(RdPnmax-θRd2)/[α(Pnmax-Rd)].

(10)

1.2.3.3 直角雙曲線修正模型

采用直角雙曲線修正模型對光響應曲線進行擬合的表達式如下[15]：

(11)

(12)

(13)

式中：α、β、γ與I相互獨立。

Φc、Φ0與Φc0的數(shù)學表達式分別為：

Φc=Pn(I=Ic)=

α[1+(γ-β)Ic-βγIc2]/(1+γIc)2.

(14)

Φc0=|Rd/Ic|=α.

(15)

Φ0=Pn(I=0)=α[1+(γ-β)Ic].

(16)

Rd=Pn(I=0)=-αIc.

(17)

1.2.3.4 指數(shù)模型

采用指數(shù)模型對光響應曲線進行擬合的表達式如下[17]：

(18)

其中Φc、Φ0與Φc0的數(shù)學表達式分別為[18]：

(19)

Φ0=Pn'(I=0)=α.

(20)

Φc0=|Rd/Ic|

(21)

估算LSP時，假設(shè)Pn為0.90Pnmax所對應的光強為飽和光強(LSP)。LCP的表達式為：

Ic=(Pnmax/-α)ln[(Pnmax-Rd)/Pnmax].

(22)

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel2007和光合4.1.1軟件進行數(shù)據(jù)分析和繪圖處理。

選取以下模型對南疆成齡棗樹的光響應曲線進行模擬。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌溉定額下的光合特性的比較

2.1.1 凈光合速率(Pn)的光響應

研究表明,棗樹不同灌溉定額的Pn在光合有效輻射(PAR)0～2 000 μmol/(m2·s)變化范圍內(nèi)均隨著PAR的增強而增加，當PAR> 2 000 μmol/(m2·s)時，Pn隨著PAR的增加而減??；說明PAR> 2 000 μmol/(m2·s)后，棗樹會呈現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。當0 μmol/(m2·s) C2 > C3，最大凈光合速率變化與其一致，說明灌水定額在20～30 m3/667 m2范圍內(nèi)，Pn與土壤含水率呈負相關(guān)。圖3

圖3 不同灌溉定額下棗樹凈光合速率的光響應曲線

Fig.3 Photosynthetic response curves of jujube under different irrigation quotas

2.1.2 氣孔導度的光響應

研究表明,不同灌水梯度條件下紅棗棗樹葉片的氣孔導度，隨著PAR的增加Gs均呈逐步上升的趨勢。但當1 000 μmol/(m2·s)

2.1.3 胞間CO2濃度的光響應

研究表明,在0>PAR>400 μmol/(m2·s)區(qū)間內(nèi)，Ci發(fā)生驟降，之后隨著PAR的增加，3個處理的棗樹葉片Ci均降低。C2處理胞間CO2濃度高于其余2個處理，此時C2處理的棗樹葉片光合作用最強。當100 μmol/(m2·s)

圖4 不同灌溉定額下棗樹氣孔導度的光響應曲線

Fig.4 Photoresponse curves of stomatal conductivity of jujube under different irrigation quotas

圖5 不同灌溉定額下棗樹胞間CO2濃度的光響應曲線

Fig.5 Photoresponse curves of Intercellular CO2concentration of jujube under different irrigation Quotas

2.1.4 水分利用效率(WUE)的光響應

研究表明,3個處理的棗樹水分利用效率光響應曲線變化基本一致，即隨著PAR的增強而逐步增大，表現(xiàn)為C1>C3>C2。南疆成齡棗樹在C1處理條件下WUE最高，適量減少灌水量可提高植物的水分利用效率。圖6

4個光合特性的光響應曲線可看出，Gs是對土體含水率變化最敏感的指標，3個灌水處理中Gs峰值處于C2處理左右。但是C2處理的Pn略低于灌溉定額更少的C1處理，且Ci較高，此時C2處理的棗樹光合能力低于C1處理。C1處理下的棗樹處于輕度水分脅迫狀態(tài)，而輕度水分脅迫有助于提高凈光合速率和水分利用效率。

圖6 不同灌溉定額下水分利用效率的光響應曲線

Fig.6 Light Response curves of water use efficiency under eifferent irrigation quotas

2.2 不同灌溉定額下光響應曲線的模型擬合

研究表明,除直角雙曲線模型外，其他3種模型均能較好地擬合南疆成齡棗樹的光響應過程(R2均高于0.9)。其中直角雙曲線修正模型模擬程度最高(R2均大于0.959)，所得參數(shù)LSP、LCP和Pnmax與實際值誤差最小。指數(shù)模型得到的Pnmax與實際值靠近，但是所得的LSP卻相差甚遠。與實際值相比，由非直角雙曲線模型模擬得到的Pnmax偏高，而LSP卻偏低。通過比較4種模型的R2值可知，其排序為直角雙曲線修正模型 > 非直角雙曲線模型 > 指數(shù)模型 > 直角雙曲線模型。表1

實際值顯示當PAR> 2 000 μmol/(m2·s)后Pn有下降的趨勢，可知在較高PAR下出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象，但是4種光響應模型均未模擬出這種變化。4種模型在高PAR的擬合值都要比實測值要高，均未能很好的擬合各處理在飽和光強后Pn的變化過程。圖7

表1 南疆成齡棗樹在不同灌溉定額下光合參數(shù)的實際值與模擬值比較

Table 1 Comparison between the measured values of photosynthetic parameters and the model fitting values of mature jujube under different irrigation quotas in South Xinjiang

光響應模型Lightresponsemodel處理Treatment光合響應參數(shù)量子效率Quantumyield(mol/mol)ΦcΦ0Φc0光飽和點LSP(μmol/(m2·s))光補償點LCP(μmol/(m2·s))最大凈光合速率Pnmax(μmol/(m2·s))暗呼吸速率Rd(μmol/(m2·s))R2實測值MeasuredvalueC1///140042.734.300.44/C2100032.503.500.44C3100023.572.900.44直角雙曲線模型RectangularhyperbolamodelC195.28040.08800.0479120099.1610.004.560.7369C291.20780.13030.05961000100.5810.005.430.6917C395.40410.14090.0600100098.8610.005.730.5523非直角雙曲線模型Non-rectangularhyperbolamodelC130.88070.03510.02891200111.655.090.890.9595C223.88390.04020.3304800112.744.450.790.9977C321.25470.03960.0318800112.803.470.680.9818直角雙曲線修正模型ModifiedrectangularhyperbolamodelC130.46830.03960.02761200105.084.230.840.9591C223.88020.04880.03301000112.713.660.790.9977C321.39600.03750.02621000112.222.850.560.9783指數(shù)模型ExponentialmodelC185.54660.01630.013680099.533.711.160.9030C278.16140.01910.0154800111.273.301.200.9804C389.15130.01920.01391000123.342.531.240.9420

光合有效輻射PAR(μmol/(m2·s))

注：C1：灌水定額20 m3/667 m2；C2：灌水定額25 m3/667 m2；C3：灌水定額30 m3/667 m2；C1：C1處理擬合模型曲線；C2：C2處理擬合模型曲線；C3：C3處理擬合模型曲線

圖7 4種光響應模型對不同水分處理條件下棗樹葉片光響應曲線的模擬

Fig.7 Simulation of light response curves of four light response models of jujube leaves under different water treatment conditions

綜合比較4種模型對南疆成齡棗樹光響應參數(shù)模擬值與實際值RE值，直角雙曲線修正模型的擬合效果優(yōu)于非直角雙曲線模型，且優(yōu)于指數(shù)模型，直角雙曲線模型的擬合結(jié)果偏差較大。表2

3 討 論

研究不同灌溉梯度下棗樹葉片光合特性發(fā)現(xiàn)，隨著灌溉定額的增加3個處理的Pnmax反而呈下降趨勢。4個光合特性中Gs是對水分狀況最為敏感的指標，3個灌水處理中C2處理Gs最大，但C2處理的Pnmax和WUE均偏低，根據(jù)研究可知在C1處理的棗樹Pnmax和WUE均為3個處理中最高的，適度的減少灌水量有助于棗樹葉片進行光合作用。這與梁銀麗等[19]研究結(jié)論一致。試驗未隨時測定土壤水分變化，單純的依靠灌水定額代表土壤水分變化，這與實際情況略有偏差，在之后研究中應注意。

通過對模型的擬合效果進行分析，發(fā)現(xiàn)直角雙曲線修正模型對紅棗葉片Pnmax、LCP和LSP等光合參數(shù)的估算最接近，這與對黃枝油杉[8]、毛竹[12]、玉米[17]、荷花[20]等作物研究定論一致。但是研究結(jié)果顯示,4種模型均為模擬出在高PAR下的光抑制現(xiàn)象，這與李佳[3]、冷寒冰等[21]研究結(jié)果不一致。

表2 紅棗樹葉片光響應參數(shù)的模擬值與實際值的相對誤差

Table 2 Relative errors between model fitting values and measured values of light response parameters of jujube leaves

光響應模型Lightresponsemodel處理Treatment相對誤差RE光飽和點LSP光補償點LCP最大凈光合速率Pnmax暗呼吸速率Rd均值直角雙曲線模型RectangularhyperbolamodelC10.141.321.339.37C20.002.091.8611.34C30.003.192.4512.033.76非直角雙曲線模型Non-rectangularhyperbolamodelC10.141.610.181.03C20.202.470.270.79C30.203.790.200.540.95直角雙曲線修正模型ModifiedrectangularhyperbolamodelC10.141.460.020.91C20.002.470.050.79C30.003.760.020.280.82指數(shù)模型ExponentialmodelC10.431.330.141.64C20.202.420.061.73C30.004.230.131.831.18

注：相對誤差=∣擬合值—實測值∣∕實測值

4 結(jié) 論

4.1 當土壤水分偏低時，棗樹會通過降低氣孔導度來調(diào)節(jié)水分利用效率和凈光合速率之間的聯(lián)系，3個處理中處于C1處理的凈光合速率及水分利用效率達到最大。

4.2 凈光合速率的光響應曲線模型的擬合程度直接影響對植物光合作用研究分析的準確性，直角雙曲線修正模型在南疆成齡棗樹擬合中具有良好的適用性。