閩江口魚類群落營養(yǎng)結構的探究

沈 忱，李 軍，康 斌

(1.集美大學水產學院，福建 廈門 361021;2.福建省海洋漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點實驗室， 福建 廈門 361021;3.中國海洋大學水產學院，山東 青島 266003)

0 引言

海洋魚類通過捕食行為形成食物鏈或食物網，從而實現魚類群落與環(huán)境之間的物質循環(huán)和能量流動。對海洋魚類群落食物網的研究是海洋生態(tài)學基礎研究的重要內容之一[1]。營養(yǎng)級的測定及厘清海洋魚類間的營養(yǎng)結構是研究海洋魚類群落食物網的重要組成部分。營養(yǎng)級反映了魚類在食物網中的位置，營養(yǎng)結構反映了生態(tài)系統(tǒng)中物質與能量傳遞的模式[2]。

魚類營養(yǎng)級及群落營養(yǎng)結構的研究通常通過對魚類個體胃含物鑒定分析、魚類肌肉等組織δ(13C)、δ(15N)穩(wěn)定同位素測定分析等方法來實現。Hyslop[3]對魚類胃含物分析方法進行了介紹及論述；張其永等[4]在閩南-臺灣淺灘漁場利用胃含物法對魚類食性、食物網結構進行了研究；麻秋云等[5]利用胃含物法對長江口魚類食物網進行了分析；黃良敏等[6]對廈門東海域魚類食物網進行了研究；Post[1]對穩(wěn)定同位素技術方法在魚類營養(yǎng)級研究中的應用進行了概述；一些學者利用氮、碳穩(wěn)定同位素分別對渤海灣[7]、雷州灣[8]、北部灣[9]、太湖[10]、東海[11]等中國湖泊和海域的魚類營養(yǎng)級、魚類群落營養(yǎng)結構進行了研究分析。

閩江口位于福建省東部，其海域受閩江沖淡水、東海海水及臺灣暖流的綜合影響，生態(tài)系統(tǒng)較為復雜，同時餌料充足、生產力高，是魚類理想的棲息、產卵、索餌海域[12]。鮮有關于對閩江口海域整體魚類群落營養(yǎng)結構的研究報道。本研究通過對閩江口海域魚類肌肉組織的δ(13C)、δ(15N)穩(wěn)定同位素進行測定，確定閩江口魚類營養(yǎng)級，初步構建其連續(xù)營養(yǎng)譜，并初步探究閩江口魚類群落營養(yǎng)結構。

1 材料與方法

1.1 漁獲物采集

對2015年閩江口海域(119°40′～119°55′E,25°50′～26°14′N)游泳動物進行采樣，依照閩江口海域鹽度梯度的特點設置11個站位點，每個站位點依照冬季(1月)、春季(5月)、夏季(8月)以及秋季(11月)四個航次進行拖網采樣。調查船租用底層單拖網漁船(“閩連漁62158”號)，船重達122 t、馬力202 kW、船長28 m，底層單拖網網具尺寸為7.5 m寬、3 m高、45 m長，網口網目大小為4.5 cm，囊網網目尺寸為2.5 cm，平均拖速為3.0 kn。漁獲物依據類群分為魚類、甲殼類(包括蝦類、蟹類、蝦蛄類)和頭足類。在調查船上依照類群分類將漁獲物放入封口采樣袋中，標記標簽，儲存在冰桶中帶回實驗室進行種類鑒定以及進一步實驗分析。根據《中國魚類系統(tǒng)檢索》[13]、《福建魚類志》[14]進行種類鑒定，依照《海洋調查規(guī)范GB/T 12763.6—2007》[15]進行體長體重等相關生物學參數的測量。

1.2 同位素測定

將上述采集的漁獲物進行肌肉組織提取，并在每個航次中每個站位的同種魚類中隨機取3尾肌肉組織進行混合(魚類取背部肌肉、貝類取閉殼肌、螺類取腹足肌肉)，而后經烘干、研磨，最后使用Carlo Erba NA2500元素分析儀以及Delta Plus 同位素質譜儀測定混合肌肉組織中的13C、15N穩(wěn)定同位素豐度(用δ(13C)、δ(15N)表示)，進而計算出碳、氮穩(wěn)定同位素豐度的比值。其計算公式[16]為δ(X)=(Rsample-Rstandard)/Rstandard×1000，其中，X為所測元素的重同位素(13C、15N等)；Rstandard為標準13C/12C、15N/14N的豐度比值(分別以VPDB(Vienna Pee Dee Belemnite) 國際標準和大氣氮作為參考標準)；Rsample為所測樣品中13C/12C、15N/14N的豐度比值。

1.3 營養(yǎng)級的確定

根據δ(15N)確定閩江口魚類的營養(yǎng)級。其計算公式[1]為：營養(yǎng)級=(δ(15N)sample-δ(15N)baseline)/Δδ(15N)+2.0，其中，δ(15N)sample為所測得的δ(15N)，δ(15N)baseline為基線生物的δ(15N)，Δδ(15N)為相鄰營養(yǎng)級的氮穩(wěn)定同位素的富集度。本研究中富集度參考文獻[17-19]取3.4，并與國內外大部分相似研究一致；基線生物δ(15N)選取與魚類樣品同時間、地點采集的貝類閉殼肌以及螺類腹足肌肉的δ(15N)，其平均值為8.56；基線生物選取為初級消費者，其營養(yǎng)級定為2.0。

1.4 數據分析處理

本研究中數據處理使用Excel 2016完成，聚類分析使用PRIMER 5中的Bray-Curtis相似性系數進行，δ(13C)的分布圖、連續(xù)營養(yǎng)譜利用SigmaPlot繪制。

2 結果

2.1 δ(13C)組成與其季節(jié)性分布

閩江口海域漁獲魚類共計128種，分屬于15目50科。對其中105種魚類的穩(wěn)定同位素的測定結果為：δ(13C)冬季范圍-20.29～-14.57，跨度為5.72；春季范圍-24.57～-18.65，跨度為5.92；夏季范圍-22.18～-18.17，跨度為4.01；秋季范圍-21.83～-16.92，跨度為4.91。δ(13C)值可以體現生態(tài)系統(tǒng)中消費者的營養(yǎng)來源，閩江口海域魚類除冬季外只有一條營養(yǎng)傳遞途徑，并且全年δ(13C)值分布變化呈季節(jié)性變動(見圖2)。

2.2 δ(15N)與營養(yǎng)級

2.3 閩江口魚類群落營養(yǎng)結構

根據δ(13C)-δ(15N)值聚類分析結果(見圖4)顯示，閩江口魚類群落被分為3個營養(yǎng)類群。其中，蟲紋多紀鲀(Takifuguvermicularis)、黃鰭多紀鲀(Takifuguxanthopterus)、小口鲉(Scorpaenamiostoma)等12種魚類分為一組(trophic group A)；白姑魚(Pennahiaargentata)、大黃魚(Larimichthyscrocea)、短尾大眼鯛(Priacanthusmacracanthus)等75種魚類分為一組(trophic group B)；赤鼻棱鳀(Thryssakammalensis)、鹿斑仰口鲾(Secutorruconius)、日本竹夾魚(Trachurusjaponicus)等18種魚類分為一組(trophic group C)。在trophic group B組中，絲鰭海鲇(Ariusarius)、黑棘鯛、斑頭舌鰨(Cynoglossuspuncticeps)3種魚類分為一組(trophic group B-1)，其余魚類為一組(grophic group B-2)。

3 討論

3.1 δ(13C)的季節(jié)性變化

生態(tài)系統(tǒng)中穩(wěn)定同位素13C通過光合作用將無機碳固定為有機碳，由環(huán)境進入生物體內，通過生物間的攝食行為使之在生物群落中傳遞和循環(huán)。對13C的示蹤作用研究發(fā)現，捕食者體內的δ(13C)并沒有沿食物鏈出現富集現象，而是與其捕食食物中的δ(13C)非常接近[18]。魚類群落中對不同魚類體內的δ(13C)進行比較，發(fā)現差異較小的魚類的食物來源是相近的。在閩江口海域魚類群落中，由四個季節(jié)δ(13C)頻率分布圖(見圖2)可知，在同一個季節(jié)中沒有明顯的兩個或多個峰值。這與太湖的相關研究結果[10]不同，太湖水生生物中δ(13C)明顯呈兩個峰值，分別以浮游、底棲兩條途徑傳遞。這說明閩江口海域魚類群落食物來源在同一個季節(jié)中較為單一。夏季與秋季δ(13C)的頻率峰值相同，說明閩江口海域游泳動物群落中的大多種類在夏季、秋季兩個季節(jié)的食物來源相似甚至相同。

春季δ(13C)值跨度最大，冬季次之，表明冬春兩季魚類食物來源廣泛。但攝食每種食物來源的魚類種類數相對較少，這種現象反映冬春兩季游泳動物的餌料食物相對貧瘠，游泳動物出于生存的本能，采取了廣泛食性的進食策略[33]。夏季δ(13C)值跨度最小，但攝食每種食物來源的魚類種類數最多，可能是因為夏季餌料食物種類相對豐富，數量也較為相對充足，多數游泳動物所攝食的食物只從自身偏好的幾種優(yōu)質的餌料生物中進行選擇，數量充足的餌料生物也進一步加強了游泳動物的這種對食物的選擇性。

Davenport等[34]在研究中發(fā)現，δ(13C)值的大小與魚類等生物棲息的水層和食物的來源有關，棲息于上層水域攝食浮游性食物魚類的δ(13C)值要小于棲息于底層水域攝食底棲性食物魚類的。閩江口魚類的δ(13C)值冬季最高，而春季至秋季有明顯增大的趨勢，即冬季閩江口魚類棲息水層最深，其余季節(jié)棲息水層較淺，這與魚類冬季向較深海域進行越冬洄游習性相吻合，此外δ(13C)呈季節(jié)性變化可能與浮游生物、藻類的凋零，以及光合作用的季節(jié)性變化有關。

3.2 閩江口魚類營養(yǎng)級分析

對閩江口海域105種魚類進行營養(yǎng)級分析，營養(yǎng)級范圍在2.0～3.6之間，跨度為1.6，平均營養(yǎng)級為2.7，長度為3.6。其中，25種魚類營養(yǎng)級在2.0～2.5之間，約占魚類總數的24%；54種魚類營養(yǎng)級在2.5～3.0之間，約占魚類總數的51%；23種魚類營養(yǎng)級在3.0～3.5之間，約占魚類總數的22%；3種魚類營養(yǎng)級大于3.5，約占魚類總數的3%。閩江口食物鏈長度為3.6，略小于世界海洋生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長度的平均值(3.97)[35]，與福建九龍江口的食物鏈長度(3.89)[32]相差不大，但低于珠江口(4.70)[36]和長江口的(5.11)[23]。閩江口魚類群落食物鏈長度較低的原因有：一，基線生物通常是食物網中初級消費者，這會影響對食物網的評價[37]。計算得出閩江口魚類群落的營養(yǎng)級使用的基線生物δ(15N)值較低，只有8.56，與九龍江口基線生物的8.24相差不大。二，過度捕撈會導致魚類營養(yǎng)級的降低[38]。閩江口海域魚類群落中，中低營養(yǎng)層次魚類所占的比例較大，高營養(yǎng)層次的肉食性魚類種類較少。這種營養(yǎng)級結構與東海海域低營養(yǎng)級肉食性魚類的營養(yǎng)級構成比例上升，高營養(yǎng)級肉食性魚類的營養(yǎng)級構成比例總體顯著下降的趨勢[39]相合。可見，閩江口漁業(yè)資源呈衰退趨勢。

在營養(yǎng)級與漁業(yè)資源狀況關系的相關研究[40]中表明，海域平均營養(yǎng)級與資源密度指數總和的對數有顯著的負相關關系，即平均營養(yǎng)級降低的同時資源量增加。所以，單獨比較海域魚類群落平均營養(yǎng)級的高低，并不能全面反映出海域漁業(yè)資源的衰退與否。因此，在本研究中并不能單獨通過魚類群落的營養(yǎng)級來判斷閩江口海域的漁業(yè)資源的狀況，閩江口海域的漁業(yè)資源亟待進一步研究。

3.3 閩江口魚類群落營養(yǎng)結構