紅花玉蕊新梢發(fā)育過程中礦質(zhì)元素含量的時空變化特性

梁芳 劉冰 檀小輝 趙仕花 梁澤銳 蘇麗星 陳飛鳳 梁夢雅

摘要：以三年生紅花玉蕊為研究對象，通過JN-G02型高智能多參數(shù)土壤肥料養(yǎng)分檢測儀測定其新梢生長發(fā)育過程中不同部位礦質(zhì)元素（氮、磷、鉀、鐵、銅）的含量，明確各元素在植株不同部位的分布規(guī)律，探索此過程中影響植株各部位發(fā)育的關(guān)鍵礦質(zhì)元素。結(jié)果表明，紅花玉蕊新梢發(fā)育過程中成熟葉及老葉中的N、P含量在新梢生長前期呈迅速下降趨勢（老葉P元素除外），莖尖及幼嫩莖段的N含量在新梢生長前期也呈下降趨勢，但半木質(zhì)化莖段的N含量呈上升趨勢。葉片中的K、Fe、Cu含量在新梢生長前期總體呈現(xiàn)上升趨勢，幼嫩莖段和半木質(zhì)化莖段的K含量在生長后期達到最大值。葉片、莖段的N含量與P、K、Fe、Cu含量均呈負相關(guān)，其中N含量與P含量均呈極顯著負相關(guān)（P<0.01），P、K、Fe、Cu含量之間呈正相關(guān)，其中葉片的P含量與Fe含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05）?？梢?，氮、磷、鉀、鐵、銅礦質(zhì)元素對紅花玉蕊新梢的發(fā)育有著重要影響，在養(yǎng)護管理施肥方面應(yīng)該注意在不同時間根據(jù)不同部位補充各礦質(zhì)元素，尤其應(yīng)關(guān)注植株新稍發(fā)育期氮含量與磷出現(xiàn)極顯著負相關(guān)現(xiàn)象，注意氮、磷元素用量的協(xié)調(diào)，同時要合理搭配其他必要的礦質(zhì)元素，以保證紅花玉蕊植株營養(yǎng)均衡、健康、生長迅速，使紅花玉蕊施肥達到合理化和規(guī)范化。

關(guān)鍵詞：紅花玉蕊;新梢;礦質(zhì)元素;時空變化

中圖分類號：S685.01?文獻標志碼：A?文章編號：1002-1302（2020）21-0133-07

紅花玉蕊（Barringtonia acutangula）是玉蕊科紅花玉蕊屬的常綠小喬木植物，原產(chǎn)于東南亞海濱地帶。Abhik研究發(fā)現(xiàn)，紅花玉蕊具有一定的耐旱和抗?jié)衬芰?，是印度阿薩姆邦南部巴拉克谷洪泛平原植被中的優(yōu)勢樹種，能形成天然林以長時間抵御洪水淹浸，也是該區(qū)常見的沼澤地樹種[1]。該樹種株形美觀，葉大常綠，花序下垂，花色深紅，極具園林觀賞價值，已在我國成功引種[2]。礦質(zhì)元素是植物必需營養(yǎng)物質(zhì)，是樹體生長發(fā)育不可或缺的物質(zhì)基礎(chǔ)。目前，大多數(shù)植物種植仍采用經(jīng)驗法施肥，存在盲目性和不確定性，與精準林業(yè)的發(fā)展要求不適應(yīng)。對于紅江橙（Hongjiang orange）[3]、梨棗（pear-jujube）[4]、越橘（Vaccinium vitis-idaea）[5]、油茶（Camellia oleifera）[6]和甜柿（Diospyros kaki）[7]等植物礦質(zhì)營養(yǎng)動態(tài)變化的研究，研究對象主要為發(fā)育過程中的葉片，而植物新梢的生長狀況直接影響樹體生長、發(fā)育和開花結(jié)果。筆者在前期課題研究中已初步揭示了紅花玉蕊在淹水、鹽害等逆境脅迫下的生理生化響應(yīng)機制，但仍有較多問題尚未明確，使其難以進行大規(guī)模人工馴化栽培，關(guān)于新梢發(fā)育過程中礦質(zhì)元素變化特性的研究目前尚未見報道[8-10]。本研究通過對紅花玉蕊新梢發(fā)育過程中礦質(zhì)元素含量進行時空變化分析，明確紅花玉蕊新梢發(fā)育過程中不同部位各元素含量的變化規(guī)律，找出新梢發(fā)育過程中影響各個部位不同時期生長發(fā)育的關(guān)鍵礦質(zhì)元素，明確各元素之間的相互關(guān)系，這對深入了解紅花玉蕊樹體對營養(yǎng)元素的需求動態(tài)、吸收能力和養(yǎng)分調(diào)控等具有重要現(xiàn)實意義，同時也可為紅花玉蕊植株的合理施肥、科學養(yǎng)護提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料選取

以玉林師范學院溫室大棚內(nèi)三年生紅花玉蕊實生苗為試材，選取生長正常，質(zhì)量與大小基本一致，株高約為40 cm且無病蟲害的紅花玉蕊幼苗用于試驗。采樣時間為2019年4月10日至2019年6月18日。采樣期間溫室大棚內(nèi)最高溫度為 46.7 ℃，最低溫度為19.3 ℃，平均溫度為33 ℃，最高濕度為99.9%，最低濕度為39.2%，平均濕度為69.55%。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣本調(diào)查方法 每2個星期選取15～25株生長健壯的紅花玉蕊新梢莖尖（新梢莖尖生長點向下3 cm以內(nèi)）、幼嫩莖段（莖尖下組織幼嫩、未木質(zhì)化的莖段）、半木質(zhì)化莖段（幼嫩莖段下柔韌性好的莖段）、幼嫩葉片、成熟葉片、老葉共6個部位（圖1）進行取樣，各部位分別混合為1份樣品，3次重復(fù)，應(yīng)在植株外圍不同方向（東西南北）進行樣品采集，測定植株不同部位的礦質(zhì)元素N、P、K、Fe、Cu含量。用干布擦凈樣品。并將其剪成1～2 mm碎片，混勻后放入研缽中研磨至有汁液浸出，然后用低速離心機離心，用膠頭滴管吸取上清汁液2滴置于10 mL量筒中，加水至10 mL，即為待測液（100倍稀釋汁液）混勻備用。根據(jù)要測定元素的不同分別加入不同藥品進行反應(yīng)，待反應(yīng)結(jié)束后立即使用高智能多參數(shù)土壤肥料養(yǎng)分檢測儀（鄭州錦農(nóng)科技有限公司，錦農(nóng)牌JN-G02型）測定N、P、K元素含量。用膠頭滴管取上清汁液4滴置于10 mL量筒中，加水至10 mL，即為待測液，混勻備用。根據(jù)要測定元素的不同分別加入不同藥品試劑進行反應(yīng)，反應(yīng)結(jié)束后即可上機測定Fe、Cu元素含量。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2007進行試驗數(shù)據(jù)初步整理，用GraphPad Prism 7.00作圖，用SPSS 23.0軟件對莖尖、幼嫩莖段、半木質(zhì)化莖段、幼嫩葉片、成熟葉片和老葉的各礦質(zhì)元素含量進行單因素方差分析及相關(guān)性分析，采用鄧肯氏多重比較法進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 硝態(tài)氮含量的變化

從圖2可以看出，紅花玉蕊植株成熟葉片及老葉中N含量整體呈下降趨勢，在4月10日最大，其中老葉N含量與其他采樣時間呈顯著差異（P<0.05）;幼嫩葉片的N含量在6月4日達到峰值，與其他時間均呈顯著差異（P<0.05），且高于成熟葉片和老葉;莖尖N含量在新梢發(fā)育初期（4月10日）與其他時間呈顯著差異（P<0.05），半木質(zhì)化莖段的N含量隨新梢的生長發(fā)育呈先上升后下降的趨勢;6月18日莖段各部位的N含量均降至最低值，此時各莖段部位N含量與其他時間均呈顯著差異（P<0.05）?？梢姡煌l(fā)育時期各個部位的N含量差異較大。

2.2 磷元素含量的變化

新梢發(fā)育過程中紅花玉蕊植株6個部位的P元素含量隨時間的變化有升有降（圖3），新梢發(fā)育初期（4月10日）幼嫩葉片的P含量在葉片中最高，且與其他時間（除6月4日外）呈顯著差異（P<0.05）。新梢發(fā)育后期（6月18日）幼嫩葉片P含量較成熟葉片、老葉高，此時成熟葉片、老葉的P含量顯著低于其他時間（P<0.05）。在新梢發(fā)育初期（4月10日）莖尖的P含量顯著高于中后期（P<0.05）。幼嫩莖段P含量隨生長時期的推移呈先上升后下降趨勢，在6月4日達到峰值，與其他時間呈顯著差異（P<0.05）。在5月7日半木質(zhì)化莖段的P含量達到峰值，與其他時間呈顯著差異（P<0.05）。

2.3 鉀元素含量的變化

新梢發(fā)育過程中紅花玉蕊植株6個部位的K元素含量整體變化不一（圖4），幼嫩葉片的K含量在生長后期（6月18日）達到最大值，與生長前中期呈顯著差異（P<0.05），且均高于同時期成熟葉片和老葉。老葉的K元素含量整體呈明顯的先升后降趨勢，生長前中期含量顯著高于生長后期（P<0.05）。4月23日莖尖的K含量顯著高于生長中后期（P<0.05）。幼嫩莖段和半木質(zhì)化莖段的K含量均在6月4日達到峰值，且顯著高于前期（P<0.05）?？梢奒元素含量在老葉、幼嫩莖段和半木質(zhì)化莖段中的變化趨勢更明顯。

2.4 鐵元素含量變化

新梢發(fā)育過程中紅花玉蕊植株Fe含量除幼嫩莖段整體呈下降趨勢外，其他部位在生長前期均有所升高（圖5）。幼嫩葉片的Fe含量在5月7日達到峰值，與其他時間均呈顯著差異;成熟葉片和老葉的Fe含量峰值出現(xiàn)在4月23日。莖尖Fe含量在生長中期較高，半木質(zhì)化莖段中的Fe元素含量峰值出現(xiàn)在新梢生長前中期（4月23日至5月7日），顯著高于其他時間?？梢奆e元素含量與葉片及莖段的老化程度密切相關(guān)，同時在生長后期均呈較低水平。

2.5 銅元素含量變化

紅花玉蕊植株6個部位的Cu元素含量總體上在新梢發(fā)育前期呈逐漸上升趨勢（圖6）。幼嫩葉片和成熟葉片的Cu含量在各生長時期變化較相似，在前中期含量較高，最低值均出現(xiàn)在6月4日，但老葉的Cu含量在6月4日卻達到了峰值，與其他時間呈顯著差異（P<0.05）?？梢娂t花玉蕊葉片的Cu含量隨著葉片成熟程度變化較大。幼嫩莖段及半木質(zhì)化莖段的Cu含量在4月23日達到最大值，顯著高于其他時間（P<0.05），且幼嫩莖段和半木質(zhì)化莖段在新稍生長中后期Cu含量整體均呈下降趨勢，但莖尖Cu含量在5月7日達到最大值，與其他時間呈顯著差異（P<0.05）?？梢?，莖中Cu含量隨新稍發(fā)育時期變化較大。

2.6 新梢生長發(fā)育過程中莖葉部位礦質(zhì)元素含量之間的相互關(guān)系

在紅花玉蕊新梢生長發(fā)育過程中，新梢的葉片和莖段礦質(zhì)元素含量的相關(guān)性分析結(jié)果見表1。葉片的N含量與P、K、Fe、Cu含量呈負相關(guān)，其中與P含量呈極顯著負相關(guān)（P<0.01），N含量與Fe含量呈顯著負相關(guān)（P<0.05），P含量與K、Fe、Cu含量呈正相關(guān)，其中與Fe含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。K、Fe、Cu元素含量之間呈正相關(guān)。莖段的N含量與P、K、Fe、Cu含量呈負相關(guān)，其中與P含量呈極顯著負相關(guān)（P<0.01），P、K、Fe、Cu元素含量之間呈正相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

大量元素N是植株蛋白質(zhì)、磷脂、酶、葉綠素、生物膜等的重要組成成分。P元素是植物激素、核酸、磷脂、酶等的重要組成成分，可促進糖運轉(zhuǎn)。K元素是植物體內(nèi)酶的活化劑，可促進光合作用、糖代謝、脂肪代謝及蛋白質(zhì)合成，提高植物的抗寒性和抗倒伏能力，一般以離子狀態(tài)存在于植物體內(nèi)，調(diào)節(jié)K離子濃度可提高細胞滲透壓，從而有利于植物對水分的吸收，進而提高植株的抗旱能力[11]。微量元素Fe是葉綠素合成所必需的礦質(zhì)元素，參與植物體內(nèi)氧化還原反應(yīng)、電子傳遞及呼吸作用[12]。微量元素Cu是植物體內(nèi)多種氧化酶的重要組成成分，在氧化還原反應(yīng)中起重要作用，同時影響植株對Fe的利用及固氮作用。另外，Cu與葉綠素的形成有直接關(guān)系，具有提高葉綠素穩(wěn)定性的作用[13-14]。

試驗結(jié)果表明，紅花玉蕊新梢發(fā)育過程中成熟葉片及老葉N含量在生長前期最大，成熟葉片、老葉及莖段各部位N含量均在生長后期達到了最低值，在生長后期幼嫩葉片的N含量顯著大于成熟葉和老葉;新梢發(fā)育前期幼嫩葉片及莖尖中的P含量最高，但幼嫩葉片的K含量在生長后期出現(xiàn)最大值?？梢?，新梢生長發(fā)育初期紅花玉蕊樹體需要消耗大量N與P，因為此時期新梢和樹高的加速生長均需要消耗大量的礦質(zhì)營養(yǎng)元素。到生長中后期，植株新梢生長發(fā)育速度減緩，營養(yǎng)器官發(fā)達，植株地上部分吸收養(yǎng)分能力強，吸收的養(yǎng)分可以供紅花玉蕊生長，因此，該時期紅花玉蕊植株對N和P的需求量減少。葉片中大量元素K和微量元素Fe、Cu的含量在新梢發(fā)育初期總體上呈迅速上升趨勢，中后期明顯下降，說明新梢生長前期紅花玉蕊樹體對K和Fe、Cu元素的需求量也較大，以提高植物葉片光合能力。

文冠果（Xanthocerassorbifolia）在新梢生長發(fā)育初期需要消耗大量元素N、P、K與微量元素Fe，在新梢生長初期莖段中Cu含量低于葉片，生長后期莖段中Cu含量高于葉片;在新梢生長初期莖段中K元素含量較葉片高，而生長后期莖段K元素含量則低于葉片[15]。酥梨（Suli pear）葉片N、P、K、Cu的含量隨葉齡的增加而降低[16]。核桃（Juglans regia）葉片中N、P、K含量在整個生育期內(nèi)總體上呈逐漸降低趨勢[17]。香榧（Torreya grandis）在果實膨大初期，葉片中N、P、K含量均有不同程度的下降，而Cu元素含量在整個試驗過程中均呈現(xiàn)上升趨勢[18]。黃連木（Pistacia chinensis）隨季節(jié)性變化，葉片的N、P、K含量總體呈下降趨勢[19]。四季柚（Citrus maxima）生長期葉片N、P、Fe元素含量逐漸下降，K元素含量表現(xiàn)先增后降趨勢，Cu元素含量則總體表現(xiàn)穩(wěn)定[20]。綜上所述，紅花玉蕊新梢生長發(fā)育過程中成熟葉及老葉N、P含量下降，其變化趨勢與大多數(shù)植物相似，F(xiàn)e、Cu含量隨著新梢發(fā)育進程總體上呈上升趨勢，幼嫩莖段除外。

紅花玉蕊礦質(zhì)元素含量變化的相關(guān)性分析結(jié)果表明，在新梢發(fā)育過程中葉片、莖段的N含量與P、K、Fe、Cu含量均呈負相關(guān)，其中N含量與P含量均呈極顯著負相關(guān)，說明它們之間存在拮抗作用，葉片、莖段中的N元素顯著抑制P元素的吸收。在日本栗（Castanea crenata）葉片礦質(zhì)元素含量的變化中，N含量與K含量呈顯著正相關(guān)[21];棗樹（Ziziphus jujube）葉片中K含量與Fe、Cu含量呈正相關(guān)[22];黃金梨（Pyrus pyrifoliaNakai cv. ‘Whangkeumbae）的N含量和P含量在葉片和果實中均呈顯著正相關(guān)[23];關(guān)于紅棗（Ziziphus zizyphus）葉片中礦質(zhì)元素含量動態(tài)變化的研究表明，在整個生育期中葉片N含量和P含量呈下降趨勢，K含量呈先升后降趨勢，其中N含量和P含量間呈極顯著正相關(guān)[24];木瓜杏（Armeniaca vulgaris）葉片F(xiàn)e含量和Cu含量呈極顯著正相關(guān)[25];庫爾勒香梨（Pyrus sinkiangensis）葉片F(xiàn)e含量和Cu含量之間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)[26]。綜上所述，紅花玉蕊與大多數(shù)植物K、Fe、Cu元素含量之間的相關(guān)性相似，但N含量和P含量之間的相關(guān)性與大多數(shù)植物的研究結(jié)果相反，呈負相關(guān)關(guān)系。

綜上分析可見，N、P、K、Fe、Cu等礦質(zhì)元素對紅花玉蕊新梢的發(fā)育有著重要影響，在養(yǎng)護管理施肥方面應(yīng)該注意在不同時間根據(jù)不同部位補充這些礦質(zhì)元素，尤其應(yīng)關(guān)注植株新稍發(fā)育期N含量與P含量出現(xiàn)極顯著負相關(guān)的現(xiàn)象，注意N、P元素用量的協(xié)調(diào)，同時要合理搭配其他必要的礦質(zhì)元素，保證紅花玉蕊植株營養(yǎng)均衡，才能保證其健康、迅速生長，使紅花玉蕊施肥達到合理化和規(guī)范化。

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