植物減數(shù)分裂過程中細胞板的形成

孫 婷 賓金華

（華南師范大學生命科學學院 廣東廣州 510631）

在人教版《生物·必修2·遺傳與進化》教材中，對減數(shù)分裂的描述為：減數(shù)分裂是進行有性生殖的生物，在產(chǎn)生成熟生殖細胞時進行的染色體數(shù)目減半的細胞分裂。在減數(shù)分裂前，染色體復制1次，而細胞在減數(shù)分裂過程中連續(xù)分裂2 次。減數(shù)分裂的結(jié)果是，成熟生殖細胞中的染色體數(shù)目比原始生殖細胞的減少一半［1］。教材以哺乳動物的精子和卵細胞的形成為例介紹減數(shù)分裂的過程。根據(jù)教材對減數(shù)分裂的描述可知，減數(shù)分裂發(fā)生在有性生殖的生物中，除了動物之外部分植物也能進行減數(shù)分裂，而關(guān)于植物減數(shù)分裂過程及特點在中學生物學教材中并無介紹，不少學生認為減數(shù)分裂只發(fā)生在動物細胞中，同時一線教師對于植物減數(shù)分裂過程是否有類似于有絲分裂過程中細胞板的形成，也并沒有明確具體的認識，在學習這部分內(nèi)容時極易造成知識的斷層。

植物細胞與動物細胞在結(jié)構(gòu)上和分裂過程中均有一定的差異，例如植物細胞有細胞壁、葉綠體和有絲分裂過程中有細胞板的形成，其減數(shù)分裂過程中細胞壁如何變化，以及是否會有類似于植物有絲分裂過程中細胞板的形成都少有提及，許多人并不清楚。筆者以被子植物的小孢子母細胞為例，介紹在植物減數(shù)分裂過程中，細胞板的形成及細胞壁的變化。

小孢子母細胞是在花粉囊壁發(fā)育的過程中，花粉囊內(nèi)的造孢細胞進行多次分裂形成的，是植物的生殖細胞。由于小孢子母細胞的核分裂過程與動物細胞減數(shù)分裂過程基本相同，本文不再贅述，而重點關(guān)注小孢子母細胞的胞質(zhì)分裂過程。小孢子母細胞的胞質(zhì)分裂過程主要有2 種類型，即連續(xù)型胞質(zhì)分裂和同時型胞質(zhì)分裂［2］。所謂連續(xù)型的胞質(zhì)分裂是指小孢子母細胞在減數(shù)第一次分裂末期和減數(shù)第二次分裂末期的核分裂結(jié)束后，細胞板就以一種離心的方式形成。連續(xù)型胞質(zhì)分裂主要發(fā)生在一些單子葉植物中，例如水稻、百合、玉米等。而同時型胞質(zhì)分裂是指小孢子母細胞在減數(shù)第一次分裂末期并不形成細胞板，而是像體細胞一樣形成一種類似于成膜體的結(jié)構(gòu)，微管呈離心方式排列，在減數(shù)第二次分裂末期時，膜向內(nèi)凹陷形成小孢子。同時型胞質(zhì)分裂則主要發(fā)生在一些雙子葉植物中，例如花生、大豆、銀灰楊等。筆者將從水稻（Oryza sativa linanaeus）和銀灰楊（Populus canescens）2 種不同胞質(zhì)分裂型的細胞入手，闡述小孢子母細胞在減數(shù)分裂過程中細胞板的形成過程及細胞壁的變化。

1 連續(xù)型胞質(zhì)分裂

在水稻小孢子母細胞減數(shù)分裂過程中，減數(shù)第一次分裂末期，核仁重現(xiàn)及核膜重建之后，細胞質(zhì)均等分裂并且出現(xiàn)明顯的細胞板，然后形成新的胼胝質(zhì)細胞壁，形成二分體結(jié)構(gòu)；減數(shù)第二次分裂末期，在細胞質(zhì)的分裂過程中，各個孢子之間以離心的方式形成胼胝質(zhì)，4 個孢子被分隔開但仍連在一起形成一個四分體（圖1，DAPI 與苯胺藍混合標記細胞板），第二次分裂的分裂面與第一次分裂的分裂面垂直，4 個孢子排列在同一平面內(nèi)，故連續(xù)型胞質(zhì)分裂類型的植物其四分體呈左右對稱型。連續(xù)型胞質(zhì)分裂類型的植物在減數(shù)第一次分裂及第二次分裂后期，在即將分裂的子核之間形成成膜體結(jié)構(gòu)，胞質(zhì)分裂開始于成膜體微管的中央?yún)^(qū)域，通過離心擴展而形成細胞板，細胞板不斷向細胞兩側(cè)延伸，甚至與細胞質(zhì)膜融合，纖維素微絲在細胞板內(nèi)沉積，最終形成新的細胞壁。

圖1 水稻小孢子母細胞減數(shù)分裂［3］

2 同時型胞質(zhì)分裂

銀灰楊小孢子母細胞屬于典型的同時型胞質(zhì)分裂類型。其減數(shù)分裂過程中，二分體發(fā)育時期并不形成成膜體，在此階段并無細胞板及細胞壁的形成（圖2a，綠色熒光間接免疫標記為微管蛋白）［4］。在減數(shù)第二次分裂結(jié)束后，二分體在2 個細胞核之間的小孢子母細胞表面開始細胞壁形成和胞質(zhì)分裂，4 個子核從核周發(fā)散出輻射狀的微管，通過微管的收縮，相鄰子核之間產(chǎn)生了一條暗帶（圖2b 箭頭所示），即胞質(zhì)分裂面。胞質(zhì)分裂面的產(chǎn)生使相鄰子核的中央產(chǎn)生一個的質(zhì)膜向心分裂以形成分離小孢子母細胞細胞質(zhì)的邊緣溝。在小孢子母細胞減數(shù)分裂完成時，4 個小孢子被形成四分體的胼胝壁完全分開（圖2c），胼胝體親本壁向內(nèi)擴張以分裂減數(shù)分裂細胞質(zhì)，直至細胞質(zhì)完全分離。同時型胞質(zhì)分裂類型的植物其細胞板形成的位置并非固定，而是由新形成的子核的位置介導的［5］。有相關(guān)研究推測在細胞板形成后，纖維素合酶復合體及微管的共同作用下合成細胞壁，具體機制還有待進一步研究［6］。

圖2 銀灰楊小孢子母細胞減數(shù)分裂［4］

3 細胞板的形成及出現(xiàn)形式

在植物減數(shù)分裂中，細胞板的形成與微管等細胞骨架有密切關(guān)系。每次分裂結(jié)束后，囊泡包裹著纖維素等物質(zhì)，沿著微管向赤道板處運輸，當囊泡開始融合，細胞板也就形成，隨著胞質(zhì)分裂的進行，細胞壁也在細胞板出現(xiàn)的位置形成。植物細胞出現(xiàn)了2 種不同類型的細胞板形成機制，即連續(xù)型和同時型的胞質(zhì)分裂。在前一種機制中，每個減數(shù)分裂細胞分裂之后直接進行細胞動力學事件。因此，在減數(shù)第一次分裂后產(chǎn)生短暫的二分體，并且在減數(shù)第二次分裂后形成四分體（圖3）。對于這種劃分方式而言，連續(xù)型小孢子母細胞中的四分體通常被約束為四邊形并且有時被約束為T 型或線型形狀。相反，在同時胞質(zhì)分裂的過程中，細胞板的形成與染色體分離不相關(guān)，并且當2 種減數(shù)分裂最終確定時發(fā)生胞質(zhì)分裂。因此，在這種機制中，在減數(shù)分裂結(jié)束時產(chǎn)生雙重“垂直”細胞板結(jié)構(gòu)。由此產(chǎn)生的四分體在形態(tài)學上更加可變（圖3），顯示出四方型、菱型和四面體型。

圖3 植物減數(shù)分裂細胞板的形成形式

4 細胞板的研究現(xiàn)狀

植物細胞在減數(shù)分裂過程有關(guān)細胞板的研究，主要在于探究影響植物減數(shù)分裂過程中細胞板形成的基因及相關(guān)蛋白質(zhì)表達的問題［3］。由于花粉敗育會影響植物的繁殖及物種的形成，而配子的繁殖與胞質(zhì)分裂有關(guān)，胞質(zhì)分裂異常會導致紡錘體取向無序并且產(chǎn)生的花粉粒的DNA 的大小和含量有所區(qū)別，最終導致花粉敗育這一過程與細胞板的提前溶解有關(guān)。而在有絲分裂中有關(guān)細胞板的最新研究進展則主要在于胞質(zhì)分裂過程中形成細胞板的位置問題及胼胝體在細胞板形成過程中所起的具體作用［7］，進而提出生物物理模型進行解釋。

5 小結(jié)

在植物細胞的減數(shù)分裂過程中，胞質(zhì)分裂方式與動物細胞截然不同。動物細胞減數(shù)分裂過程中胞質(zhì)分裂不形成細胞板，而是細胞膜從細胞中部向內(nèi)凹陷，最后將細胞分成4 部分。植物生殖細胞減數(shù)分裂過程也與植物體細胞有絲分裂過程有較大差異，植物細胞的有絲分裂過程是在赤道板的位置出現(xiàn)細胞板，細胞板由細胞的中央向四周擴展，從而逐漸形成新的細胞壁。與之相比，植物細胞的減數(shù)分裂過程要更為復雜一些，其分裂的情況也要針對不同類型的植物進行討論。