甘蔗品種及收割期對(duì)生長(zhǎng)期肉牛采食量和瘤胃參數(shù)的影響

常 青

除了動(dòng)物生理狀態(tài)外，含有高中性洗滌纖維和低能量濃度的低消化日糧的攝入量受瘤胃填充的限制，而高發(fā)酵、高能量日糧的攝入量受代謝途徑的驅(qū)動(dòng)。在整個(gè)收割季節(jié)，甘蔗越成熟糖分越多，纖維消化率越低，其通過(guò)高可溶性糖含量和低纖維消化率兩種機(jī)制來(lái)控制動(dòng)物的采食量（劉文秀，2009）。因此，在收獲季節(jié)開(kāi)始時(shí)進(jìn)行青貯可能是一個(gè)合理的選擇，使收獲的早熟甘蔗通過(guò)青貯來(lái)實(shí)現(xiàn)更大的中性洗滌纖維消化率。瘤胃填充會(huì)限制采食量，其是瘤胃內(nèi)容物通過(guò)速度慢的結(jié)果。而牧草中性洗滌纖維消化率越大，瘤胃中性洗滌纖維消失率越高，瘤胃填充效果越差（Allen，2014）?？扇苄蕴?，如蔗糖是一種替代能源，但與淀粉相比具有不同的發(fā)酵特性。Oba（2011）研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)矸郾惶遣糠痔娲鷷r(shí)，瘤胃pH并沒(méi)有降低，反而升高，盡管糖的發(fā)酵速率比淀粉快，同時(shí)用糖代替淀粉也會(huì)增加瘤胃中丁酸的比例和奶牛的采食量。通過(guò)育種手段提高牧草中性洗滌纖維消化率是提高反芻動(dòng)物牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的一個(gè)重要措施。但甘蔗育種系統(tǒng)并不關(guān)注纖維質(zhì)量，而是關(guān)注乙醇和蔗糖產(chǎn)量的積累。由于甘蔗是最常見(jiàn)的纖維來(lái)源，因此，本試驗(yàn)旨在評(píng)價(jià)不同成熟度期和不同中性洗滌纖維消化率的青貯甘蔗對(duì)肉牛采食量、瘤胃動(dòng)力學(xué)、代謝及微生物種群的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與動(dòng)物分組 甘蔗是一種多年生作物，每年收獲一次，由于產(chǎn)量下降，通常每5年重新種植一次。本試驗(yàn)在甘蔗作物的第四年進(jìn)行，每周對(duì)4塊地進(jìn)行取樣，并進(jìn)行蔗糖和中性洗滌纖維消化率的表觀測(cè)定。500 g樣品榨出果汁后，用旋光度法測(cè)定其表觀蔗糖含量，以確定其成熟期。參考Sousa等（2014）的方法分析甘蔗的中性纖維消化率。選擇8頭體重為（374±13.88）kg的帶有瘤胃瘺管的肉牛作為瘤胃液供體，試驗(yàn)日糧組成見(jiàn)表1，每天對(duì)肉牛飼喂2次，試驗(yàn)共進(jìn)行84 d（每21 d為一個(gè)時(shí)期），在試驗(yàn)結(jié)束前4 d分別收集瘤胃液。

表1 青貯甘蔗及日糧營(yíng)養(yǎng)成分

1.2 樣品采集 在試驗(yàn)第18、19和20天分別對(duì)試驗(yàn)飼料、粗飼料、精料進(jìn)行采樣，用于分析化學(xué)成分。

1.3 瘤胃液和纖維動(dòng)力學(xué)及瘤胃微生物種群 參考Rinne等（2002）研究方法測(cè)定瘤胃液和纖維動(dòng)力學(xué)，瘤胃發(fā)酵參數(shù)如pH、氨氮和短鏈脂肪酸水平參考Sousa等（2014）的研究方法。瘤胃液大腸桿菌、白色瘤胃球菌、牛鏈球菌和埃氏巨球型菌相對(duì)含量的分析參考Sousa等（2014）的方法。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析 試驗(yàn)參數(shù)均采用SAS軟件MIXED程序進(jìn)行分析，試驗(yàn)數(shù)據(jù)殘差的正態(tài)性采用Shapiro-Wilk檢驗(yàn)，方差齊性采用Levene檢驗(yàn)。Ducan’s多重比較研究各組平均值之間的差異顯著性，P＜0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 采食量、瘤胃池、纖維和瘤胃液動(dòng)力學(xué) 由表2可知，早熟期低中性纖維消化率青貯甘蔗組干物質(zhì)攝入量最大（P＜0.05），其不可消化中性洗滌纖維攝入量最高（P＜0.05）。早熟期青貯甘蔗組中性洗滌纖維攝入量顯著高于晚熟青貯甘蔗組（P＜0.05）。甘蔗收割時(shí)期和品種對(duì)瘤胃池參數(shù)的影響無(wú)顯著交互效應(yīng)（P＞0.05）。低中性洗滌纖維消化率品種的青貯甘蔗組瘤胃池干物質(zhì)、中性洗滌纖維和不可消化中性洗滌纖維量最高（P＜0.05）。高中性洗滌纖維消化率品種的青貯甘蔗組中性洗滌纖維周轉(zhuǎn)、不可消化纖維過(guò)瘤胃速度和可消化中性洗滌纖維周轉(zhuǎn)最高（P＜0.05）。甘蔗收割時(shí)期和品種對(duì)瘤胃纖維動(dòng)力學(xué)指標(biāo)的影響無(wú)顯著交互效應(yīng)（P＞0.05）。低中性洗滌纖維消化率品種的早熟期青貯甘蔗組瘤胃液周轉(zhuǎn)速率（L/d）顯著提高（P＜0.05）。

2.2 瘤胃發(fā)酵參數(shù) 由表3可知，高中性洗滌纖維消化率品種的早熟青貯甘蔗顯著提高了瘤胃pH（P＜0.05），而同樣收割時(shí)期的低中性洗滌纖維消化率品種顯著提高了短鏈脂肪酸總量（P＜0.05）。各處理及其交互效應(yīng)對(duì)瘤胃氨氮含量無(wú)顯著影響（P＞0.05）。高中性洗滌纖維消化率品種青貯甘蔗較低消化率組顯著提高了瘤胃丙酸含量（P＜0.05），但顯著降低了丁酸含量（P＜ 0.05）。

2.3 瘤胃細(xì)菌含量 由表4可知，甘蔗的品種對(duì)大腸桿菌、白色瘤胃球菌、牛鏈球菌和埃氏巨球型菌相對(duì)含量均無(wú)顯著影響（P＞0.05），甘蔗的成熟期對(duì)大腸桿菌、白色瘤胃球菌和牛鏈球菌相對(duì)含量也無(wú)顯著影響（P＞0.05），但晚熟期青貯甘蔗較早熟期顯著提高了埃氏巨球型菌相對(duì)含量（P＜0.05）。甘蔗品種和成熟期對(duì)瘤胃細(xì)菌相對(duì)含量的影響無(wú)顯著交互效應(yīng)（P＞0.05）。

表2 日糧處理對(duì)肉牛采食量和瘤胃液動(dòng)力學(xué)的影響

表3 日糧處理對(duì)肉牛瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

表4 日糧處理對(duì)肉牛瘤胃細(xì)菌含量的影響

3 討論

采食調(diào)節(jié)機(jī)制（如瘤胃擴(kuò)張、滲透作用、代謝反饋）隨動(dòng)物日糧特點(diǎn)和生理狀態(tài)發(fā)生變化，尤其是在反芻動(dòng)物中變化較大。反芻動(dòng)物在低能量日糧或高能量需求量時(shí)，瘤胃膨脹可能控制采食量，但當(dāng)能量供應(yīng)超過(guò)所需時(shí)，組織的能量感知可能控制采食量（Allen等，2009）。本研究中，肉牛對(duì)中性洗滌纖維的攝入量低于（6.03 g/kg）Huhtanen等（2016）的研究結(jié)果。但用高中性洗滌纖維消化率基因型的青貯甘蔗飼喂肉牛時(shí)，中性洗滌纖維周轉(zhuǎn)率和傳輸速率升高，干物質(zhì)攝入量無(wú)差異，說(shuō)明較高的纖維消化率通過(guò)瘤胃中中性洗滌纖維含量的快速清除來(lái)刺激采食量之前，采食量受到代謝途徑的限制。

Sousa等（2014）報(bào)道，甘蔗基因型在整個(gè)收獲季節(jié)的中性洗滌纖維消化率表現(xiàn)出不同的變化。本研究結(jié)果表明，與早熟期收獲相同基因型青貯甘蔗相比，晚熟期收獲的低中性洗滌纖維消化率青貯甘蔗的干物質(zhì)攝入量明顯降低。這可能與甘蔗越成熟，糖分越多，纖維消化率越低有關(guān)。Oba（2011）研究表明，當(dāng)?shù)矸郾惶遣糠痔娲鷷r(shí)，瘤胃pH并沒(méi)有降低反而升高，糖的發(fā)酵速率比淀粉快，用糖代替淀粉瘤胃中丁酸的比例和奶牛的采食量也會(huì)增加。

在本研究中，各組pH均值為6.7，短鏈脂肪酸總濃度為55.6 mmol，其水平較低可能與中性洗滌纖維質(zhì)量較低，青貯甘蔗不可發(fā)酵有機(jī)成分有關(guān)（Daniel等，2013）。Malhi等（2013）發(fā) 現(xiàn)，瘤胃中丁酸濃度升高增加了瘤胃上皮細(xì)胞的生長(zhǎng)和脂肪酸在瘤胃中的吸收能力，可能增加瘤胃上皮吸收揮發(fā)性脂肪酸的能力，這有助于維持較低的短鏈脂肪酸總濃度，從而使瘤胃pH高于臨界水平。大多數(shù)的瘤胃纖維素分解細(xì)菌喜歡pH接近中性，本研究測(cè)得乳酸利用菌為埃氏巨球型菌，其種群數(shù)量在晚熟甘蔗組有所增加，且丁酸比例較大。

4 結(jié)論

綜上所述，飼喂甘蔗青貯飼料肉牛的采食量可能受糖發(fā)酵和青貯過(guò)程中發(fā)酵終產(chǎn)物積累的限制。但當(dāng)飼喂晚熟期、低中性洗滌纖維消化率基因型品種青貯甘蔗可以降低肉牛的采食量。高中性洗滌纖維消化率基因型甘蔗與其他牧草一樣，對(duì)瘤胃營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)池和纖維動(dòng)力學(xué)有積極影響。