日糧纖維在繁殖母豬生產(chǎn)中的重要作用(續(xù)1)

劉文峰，楊 洋 譯自，Vol.9(2018)，№4：783～793

潘雪男 審

4 日糧纖維對豬生產(chǎn)的影響

4.1 行為和福利

在現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)系統(tǒng)中，母豬在妊娠期通常會被限制采食，以避免體重增加過多以及在產(chǎn)仔和活動(locomotion)時出現(xiàn)相關的問題。然而，這會導致妊娠母豬饑餓，并引發(fā)動物福利問題。母豬會在幾分鐘內(nèi)吃掉喂給它的日糧，但仍有很強烈的饑餓感。母豬喂給含有高水平纖維的日糧(以下簡稱“高纖維日糧”)后，飽腹感會增強，這是由于腸道被日糧中的纖維填充，胃排空延遲，機體釋放出增加飽腹感的腸道肽，在遠端腸道產(chǎn)生大量的短鏈脂肪酸，同時采食后機體減少了葡萄糖的吸收量。豬在采食高纖維日糧后會減少活動量，這些活動包括非進食性口腔咀嚼和其他典型刻板行為。因此，高纖維日糧被認為是一種會使豬產(chǎn)生營養(yǎng)性飽腹感并使其明顯減少采食活動的方法，可以改善妊娠期限飼母豬的福利。然而，這些結果在生理學上難以解釋。一些研究表明高纖維日糧不會影響母豬體內(nèi)的唾液皮質(zhì)醇水平、刻板行為或采食動機刺激。日糧纖維的類型會影響母豬的飽腹感，這些研究人員最近指出，發(fā)酵速度慢且丁酸產(chǎn)量高的纖維(如木薯淀粉)可能會在這方面取得令人滿意的結果。

4.2 免疫狀態(tài)

McGlone和Fullwood報道，給母豬飼喂含25%甜菜粕的日糧，其血液中白細胞增多，但不影響其他體液免疫和細胞免疫的標記物(自然殺傷細胞、中性粒細胞、淋巴細胞)的數(shù)量。母豬在妊娠期(而不是哺乳期)飼喂高纖維日糧，其所產(chǎn)初乳中的C-反應蛋白(炎癥標記物)水平會下降。有證據(jù)表明，生長豬飼喂含甜菜纖維的日糧后用有齒結節(jié)線蟲進行攻毒，其糞便中蟲卵的數(shù)量明顯少于對照組豬的。

4.3 氮的排放與對環(huán)境的影響

給豬飼喂日糧纖維是一種可以減少養(yǎng)豬生產(chǎn)對環(huán)境影響的有效手段。研究表明，給大鼠飼喂高纖維日糧有利于尿素從血液轉(zhuǎn)移到大腸，尿氮的排出量減少而糞氮的排出量增多。糞肥中的蛋白質(zhì)需要數(shù)周甚至數(shù)月的時間才能被分解，而尿素分解為氨和二氧化碳只需要數(shù)小時。事實上，Nahm[34]以及Aarnink和Verstegen[35]報道，日糧纖維可以減少豬的氨排放量。Kreuzer等[36]證明，高水平的果膠和半纖維素，如柑桔渣和甜菜粕，是減少氮經(jīng)糞便損失的最有效的日糧纖維源。Toma等[37]使用預測方程式研究在配種前給母豬飼喂含甜菜粕的高纖維日糧對環(huán)境污染的影響，結果使養(yǎng)豬生產(chǎn)系統(tǒng)對環(huán)境的影響(空氣和地下水污染)減少了約6%(即甲烷和氧化亞氮的溫室氣體排放量減少了6.34%，通過浸出/徑流進入地下水的硝酸鹽減少了6.23%)，與Ferguson等[38]研究結果一致。

4.4 繁殖

給豬飼喂高纖維日糧的最大好處是可以改善母豬的繁殖性能。即使每頭母豬每年提供的斷奶仔豬數(shù)略有增加也具有相當大的商業(yè)優(yōu)勢。多項研究評估了給處于不同繁殖階段的母豬飼喂纖維含量不同的日糧后繁殖性能受影響情況，結果表明在配種前給母豬飼喂高纖維日糧最理想。

4.4.1 配種前飼喂日糧纖維

大量證據(jù)表明，配種前飼喂的日糧會顯著影響后備母豬和繁殖母豬產(chǎn)前的胎兒存活率和最終的窩產(chǎn)仔數(shù)。這是因為卵泡內(nèi)發(fā)育中的卵母細胞對母體攝入營養(yǎng)物質(zhì)的變化非常敏感，這進而會影響循環(huán)激素和代謝物的水平，從而改變卵巢功能[39]。此外，Krisher[40]指出母豬的健康和福利發(fā)生混亂和受到干擾極容易影響卵母細胞的成熟。因此，從發(fā)情開始給母豬飼喂高纖維日糧可能會對卵母細胞的成熟產(chǎn)生積極的影響。

分析卵母細胞體外成熟(in vitro Maturation，IVM)可用于評估它們在減數(shù)分裂關鍵的M Ⅱ 期的發(fā)育情況。M Ⅱ期是卵母細胞能夠發(fā)育到可以受精并生成優(yōu)質(zhì)胚胎的階段。與對照組母豬相比，初情期后第3個發(fā)情期的第1天至第19天喂給高纖維日糧[含50%甜菜原漿(Unmolassed Sugar Beet Pulp，USBP)]的試驗組母豬擁有更多的經(jīng)46 h IVM培養(yǎng)后達到MⅡ期的卵母細胞[41]。此外，從初情期刺激前3周開始至第1個發(fā)情期的第19天止給未到初情期的后備母豬飼喂含高水平纖維的羽扇豆型日糧，進入MⅡ期的卵母細胞數(shù)量幾乎是喂給低纖維日糧的對照組母豬的9倍，處于MⅡ期的卵母細胞數(shù)量是喂給含中等水平纖維的麩皮型日糧的母豬的5倍以上[42]。盡管卵母細胞的質(zhì)量發(fā)生了變化，但日糧纖維似乎并不影響母豬的排卵率[42–45]。

母豬在第1個發(fā)情期喂給高纖維日糧(含50%USBP)，成功配種后形成的胚胎所發(fā)育成的囊胚具有比對照組(喂給谷物型日糧)母豬的胚胎所發(fā)育成的囊胚更多的細胞[45]，并且擁有比對照組母豬更多的胚胎[45]。體外受精(in vitro Fertilisation，IVF)后，后備母豬從第3個發(fā)情期的第1天至第19天喂給含50%USBP的日糧，其卵母細胞產(chǎn)生的囊胚數(shù)遠多于對照組(喂給大麥型日糧)母豬的[46]。這表明，在配種前給母豬飼喂高纖維日糧會影響胚胎的早期發(fā)育，體內(nèi)受精和體外受精所產(chǎn)生的囊胚擁有更多的細胞，因此發(fā)育更好。

Ferguson和Leese[47]證實了在配種前的發(fā)情期給母豬飼喂日糧纖維會對胚胎存活產(chǎn)生有益的影響。在受精前飼喂不同數(shù)量的維持(Maintenance，M)日糧[1.8×M或2.6×M(即1.8倍維持或2.6倍維持)]或含高水平的USBP、蛋白質(zhì)或淀粉的日糧時，只有喂給高纖維日糧的后備母豬在第30天會表現(xiàn)出胚胎存活率升高和胎兒生長停滯率下降的情況[43]。在飼喂替代性日糧纖維源的母豬上也可觀察到繁殖性能得到改善的情況[41-42]。后備母豬在受精前飼喂羽扇豆型日糧，配種后第27天至第29天的胚胎存活率更高。配種前飼喂高纖維日糧也能改善母豬的妊娠率。當母豬從哺乳期的第11天到第25天斷奶時飼喂含20%USBP的日糧，從斷奶到再次發(fā)情時飼喂含40%USBP的日糧，下一胎的產(chǎn)仔數(shù)更多，仔豬存活率更高。

4.4.2 妊娠期間飼喂日糧纖維

多項研究調(diào)查了給妊娠母豬飼喂高纖維日糧后對其妊娠的影響情況。Renteria Flores等[44]從配種前28 d到妊娠期第28天甚至第35天給后備母豬飼喂4種日糧中的一種，其中對照日糧為玉米-豆粕型(Corn-Soybean，CSB)日糧，三種試驗日糧分別為含30%燕麥麩(可溶性纖維)、12%小麥秸(不可溶性纖維)或21%大豆皮(Soybean Hulls，SBH)(可溶性和不溶性纖維)的CSB日糧。母豬喂給含不可溶性纖維的日糧，活胚胎數(shù)和總胚胎的存活率均低于喂給玉米-豆粕型日糧(對照組)和燕麥麩型日糧(可溶性纖維組)的母豬的[44]。對胚胎存活的益處可能歸因于母豬在配種前專門飼喂的不溶性纖維，而在妊娠期的早期飼喂則無此效果，這一結果得到了證實，最近研究人員發(fā)現(xiàn)受精后第2天到妊娠第109天給母豬飼喂纖維不會影響產(chǎn)仔數(shù)。

其他研究也證實，妊娠母豬喂給高纖維日糧后，其產(chǎn)仔數(shù)未受影響。例如，McGlone等[30]、Darroch等[48]和DeDecker等[49]報道，給妊娠母豬喂給含25%甜菜粕的高粱-豆粕型強化日糧、含0.3%車前草和20%SBH的CSB日糧或含13%小麥次粉和20%SBH的CSB日糧，它們的產(chǎn)仔率、窩產(chǎn)仔數(shù)或死胎數(shù)未受影響。Sun等[50]在妊娠期每天兩次以及在哺乳期每天三次給母豬飼喂添加魔芋粉的日糧，結果母豬的總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、死胎數(shù)或木乃伊胎數(shù)與對照組母豬的沒有差異。

有關日糧纖維對母豬窩產(chǎn)仔數(shù)影響不一致的報道很少。母豬在斷奶后第1天直到第109天喂給含40%SBH的CSB日糧，其窩產(chǎn)仔數(shù)要小于飼喂基礎日糧相同但不含SBH的母豬的[28]。相反，母豬在斷奶至發(fā)情期間和隨后的連續(xù)三個胎次的妊娠期喂給含有大量可發(fā)酵非淀粉多糖的日糧，總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)量有所增加[51]。

母豬在妊娠期飼喂日糧纖維，其斷奶仔豬數(shù)也可能會受到影響。母豬在連續(xù)三個妊娠-哺乳周期飼喂含13.35%小麥秸的高纖維日糧，其提供的斷奶仔豬比飼喂CSB日糧的對照組母豬多0.51頭[52]。然而，其他研究得到了與這一研究相矛盾的結果，即給妊娠母豬飼喂魔芋粉或不同劑量的粗纖維不會影響斷奶仔豬數(shù)[50,53]。

給妊娠母豬飼喂高纖維日糧后其所產(chǎn)窩的生產(chǎn)性能受影響的報道并不一致。與對照組母豬相比，飼喂小麥秸稈的母豬所產(chǎn)后代的窩重和斷奶體重分別增加0.87 kg和3.59 kg[52]。母豬從第一胎斷奶至下一胎的哺乳期自由采食含甜菜粕、燕麥麩和燕麥的日糧，所產(chǎn)仔豬的斷奶體重大于對照組母豬所產(chǎn)仔豬的[54]。但母豬的妊娠率、斷奶至再發(fā)情的間隔時間、窩產(chǎn)活仔數(shù)或死胎數(shù)均不受是否喂給高纖維日糧的影響。相反，與對照組母豬相比，母豬從分娩到產(chǎn)后斷奶第4天飼喂含車前草的日糧，所產(chǎn)仔豬的體重輕于對照組母豬所產(chǎn)仔豬的[48]，但是仔豬的初生重沒有受到影響。經(jīng)產(chǎn)母豬在整個哺乳期飼喂含魔芋粉的日糧后，所產(chǎn)仔豬的窩重或平均初生重沒有受到影響。

許多研究評估了給妊娠母豬飼喂纖維含量不一的日糧對其所產(chǎn)仔豬生長速度的影響，結果發(fā)現(xiàn)日糧的纖維含量不會影響母豬的窩產(chǎn)仔數(shù)或窩重，但母豬從妊娠第95天到哺乳第5天飼喂粗纖維含量分別為7%和3.8%的日糧，其所產(chǎn)仔豬1～5日齡的增重較大[20]。當從妊娠第25天到分娩給母豬飼喂高水平添加多種纖維源(包括甜菜粕)的日糧時，研究人員也觀察了到類似的情況。給母豬飼喂日糧纖維后，其所產(chǎn)仔豬的生長速度快于對照組母豬所產(chǎn)仔豬的[55]。同樣，當初產(chǎn)母豬從妊娠第5周至分娩飼喂高纖維日糧時，其所產(chǎn)仔豬出生后第1周的生長速度和斷奶體重均增加[56]。然而，Loisel等[57]報道，從妊娠第106天到分娩給母豬飼喂高纖維日糧并不會影響其所產(chǎn)仔豬哺乳第21天前的增重。此外，給妊娠母豬飼喂魔芋粉不會影響所產(chǎn)仔豬的平均日增重和哺乳期第21天時的平均體重或窩重。

4.4.3 哺乳期飼喂纖維日糧對哺乳仔豬的影響

很少有研究專門評估給哺乳母豬飼喂高纖維日糧對哺乳仔豬生產(chǎn)性能的影響，因為纖維成分可以減少母豬的采食量，因此通常不在哺乳期日糧中添加纖維原料。Renaudeau[58]在完成一項研究后指出，給哺乳母豬飼喂高纖維日糧(含20%中性洗滌纖維)可以加快窩產(chǎn)仔豬生長速度并提高斷奶體重，但同時會使哺乳母豬的體況損失較大。然而，Krogh等[59]在最近的一項研究中總結道，從妊娠期第109天開始到哺乳結束給母豬飼喂含甜菜粕或苜蓿粉的高纖維日糧會產(chǎn)生有害影響，特別是甜菜粕型日糧會降低母豬的采食量，降低仔豬在泌乳高峰期的增重。盡管母豬的泌乳量沒有受日糧處理的影響，但日糧中的苜蓿粉會降低乳汁中蛋白質(zhì)的含量。

4.4.4 日糧纖維對不同胎次母豬的影響

兩項研究報道了給不同胎次的母豬飼喂高纖維日糧后所產(chǎn)生的不同益處。在其中的一項研究中，Matte等[53]從配種至分娩后第2天給兩個胎次的母豬分別飼喂高纖維日糧、中纖維日糧或低纖維日糧，結果發(fā)現(xiàn)：高纖維日糧會增加母豬第一胎所產(chǎn)窩的仔豬數(shù)，但會降低仔豬的平均初生重；會使母豬第二胎所產(chǎn)仔豬有較大的初生重，但會降低分娩時的總窩重；另外會減慢仔豬從出生第3天到第8周的平均生長速度。Che等[60]在另一項類似的研究中從妊娠第1天至第90天給兩個胎次的母豬飼喂低纖維日糧、中纖維日糧或高纖維日糧，結果發(fā)現(xiàn)：在第一胎次的母豬中，低纖維日糧使母豬產(chǎn)更多的仔豬和活仔豬；在第二胎次的母豬中，中纖維日糧會增加母豬的總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)；中纖維日糧和高纖維日糧僅使第一胎次的母豬所產(chǎn)的同一窩仔豬在初生重上更均勻；低纖維日糧和中纖維日糧會使第一胎次的母豬所產(chǎn)仔豬有較大的初生重和哺乳第22天時的體重，但高纖維日糧會提高第二胎次的母豬的產(chǎn)活仔數(shù)和窩重。

總而言之，上述研究結果表明，在配種前給繁殖母豬飼喂高纖維日糧有利于提高其隨后的繁殖性能。最可能的原因是高纖維日糧會影響母豬卵母細胞和胚胎的早期發(fā)育，而不會影響排卵和受精率。

(未完待續(xù))