不同林齡柚木人工林心邊材生長變異特征*

楊保國 賈宏炎 郝 建 李運興 龐圣江 劉士玲 張 培 牛長海 蔡道雄

(中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心 廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站 憑祥 532600)

柚木(Tectonagrandis)自然分布于印度、泰國、緬甸和老撾等地區(qū)，其材質(zhì)優(yōu)良，可用于高級家具、裝飾材料、樂器及車船等(馬華明等， 2003)，其木材在國際市場上具有很高的經(jīng)濟價值(Minnetal., 2014)。近幾十年來，柚木天然林砍伐嚴重，傳統(tǒng)出口國相繼減少甚至停止其木材出口，導(dǎo)致國際市場上柚木原木價格逐年攀升。因此，我國及非洲、中美洲、南美洲等世界上其他熱帶地區(qū)大力引種和發(fā)展柚木人工林，用于柚木原木生產(chǎn)。我國自引種發(fā)展柚木人工林以來，進行了諸多研究，但主要是集中在苗木培育技術(shù)(周再知， 2009； 白靈海等， 2013； 艾娟娟等， 2018)、良種選育(黃桂華等， 2015； 2018； 2019)以及適生立地選擇(杜健等， 2016a； 2016b； 周樹平等， 2017)等方面，對柚木心、邊材生長變異的研究還尚未見報道。

樹木心、邊材的研究具有重要的理論和實踐意義(劉家霖等， 2014)。邊材靠近形成層，為活細胞，具有貯存營養(yǎng)物質(zhì)和疏導(dǎo)水分等生理功能(汪矛等，1998; 常建國等， 2009)，邊材面積亦可衡量單木耗水量和葉生物量等(McDowelletal., 2002； Knapicetal., 2006)； 而心材為死細胞，靠近髓心，顏色較深，耐腐蝕，主要起支撐作用，決定了木材的質(zhì)量和價值(Bjorklund，1999)。關(guān)于樹木心、邊材生長及變異的問題，國內(nèi)許多學(xué)者開展過研究。王興昌等(2008)對東北7個主要樹種的心、邊材研究表明，心、邊材生長特征因樹種而異。常建國等(2009)對太行山區(qū)不同林齡油松(Pinustabulaeformis)人工林心、邊材量和年輪數(shù)的變異特征進行了研究，認為不同林齡的心、邊材量存在顯著性差異(P<0.05)。劉家霖等(2014)利用34株人工興安落葉松(Larixgmelinii)的圓盤數(shù)據(jù)，開展了林木分化對興安落葉松心、邊材空間變異的影響研究，結(jié)果表明林木分化、方位和圓盤高度等對樹干心、邊材量的變異影響顯著(P<0.001)。賈煒瑋等(2018)利用黑龍江省49株人工長白落葉松(L.olgensis)圓盤數(shù)據(jù)分析了心材半徑的軸向變化，并分別擬合了心材半徑和心材面積的混合模型。本研究利用廣西大青山林區(qū)10、18、31、41年生柚木人工林材料，采用解析木法量化分析不同林齡柚木的心、邊材生長差異等，旨在為了解該區(qū)域柚木心邊材發(fā)育特征、心邊材量預(yù)測及高質(zhì)量、大徑級柚木目標(biāo)樹的培育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地位于廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站所在的大青山林區(qū)(106°41′—106°59′E，21°57′—22°16′ N)，屬南亞熱帶濕潤、半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)。4—10月份為雨季，占全年降雨量80%，年降雨量1 200～1 500 mm。年蒸發(fā)量1 261～1 388 mm，年均氣溫21.6 ℃，≥10 ℃活動積溫6 000～7 600 ℃，相對濕度80%～84%，海拔130～680 m。由石灰?guī)r、頁巖、砂巖和中酸性火山巖發(fā)育而成的、排水良好的土壤或沖積土，土層厚度≥60 cm，pH4.5～7.5，腐殖質(zhì)層厚度5～10 cm。

2 研究方法

2.1 林分與樣木選擇及調(diào)查

2012年底至2014年初，對該林區(qū)18年生、31年生和41年生柚木人工林調(diào)查取樣， 2017年底對10年生柚木人工林補充調(diào)查取樣。在各年齡的林分內(nèi)設(shè)置20 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)地，共計15塊標(biāo)準(zhǔn)地，其中10年生4塊，18年生3塊，31年生6塊，41年生2塊，各樣地基本信息見表1。調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)每木胸徑、樹高、枝下高和冠幅等，每個標(biāo)準(zhǔn)地選取2～3株平均木作為解析木，共計42株解析木。按林齡對所調(diào)查林分進行統(tǒng)計，各林齡柚木平均生長情況見表2。

表1 柚木樣地的基本信息Tab. 1 Information of T. grandis plots

表2 柚木各林齡林分基本特征Tab. 2 Basic characteristics of different aged T. grandis stand

2.2 樣木圓盤取樣與處理

樣木伐倒前，在樹干上標(biāo)記東、北2個方向，測定其胸徑、單側(cè)冠幅(東、西、南、北)。樣木伐倒后，測定其樹高和枝下高，并從0 m(地面)開始，每隔2 m截取厚度為5 cm的圓盤(胸高處單獨截取圓盤)并編號，直至距樹梢不足1 m處為止。通過對樹干頂部的縱向解剖，確定心材未出現(xiàn)的部位，測量心材消失處的高度。

將取得的圓盤工作面進行拋光處理，標(biāo)出東、西、南、北。使用高精度掃描儀對圓盤進行掃描，并使用Adobe Acrobat 7.0 Professional軟件對掃描圖像進行處理、測量，根據(jù)柚木心、邊材明顯的顏色區(qū)分，分別測量圓盤4個方位的心材半徑、邊材寬度、總年輪數(shù)、心材年輪數(shù)和邊材年輪數(shù)。

圓盤4個方向的平均值作為該圓盤的心材半徑和邊材寬度。以單株樹木不同圓盤上心材半徑和邊材寬度的中位數(shù)估算單株水平的心、邊材量，以避免樹木基部膨大及樹干局部形變對平均值的影響 (常建國等， 2009)； 以不同林齡內(nèi)單株心、邊材量的平均值表征各林齡水平的心、邊材量。以圓盤高度占樹高的百分比作為圓盤的相對高度(%)。以心材消失高度作為心材消失最大高度，以其占樹高的百分比作為心材消失的相對高度(%)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

以心材年輪數(shù)與總年輪數(shù)回歸曲線的斜率表示心材形成速率(王興昌等， 2008)。對各林齡間心材半徑和邊材寬度的方位變異、心邊材量的株間差異進行方差分析(ANOVA，F(xiàn)檢驗)。采用曲線估計法(curve estimation)中的所有模型(直線回歸、二次曲線、復(fù)合曲線、增長曲線、對數(shù)曲線、三次曲線、“S”型曲線、指數(shù)曲線、逆函數(shù)曲線、冪函數(shù)曲線和邏輯回歸曲線)擬合心、邊材量與橫截面直徑、總年輪數(shù)之間的關(guān)系模型，并選取擬合度(R2)和顯著性(P)最優(yōu)的回歸方程。采用線性模型擬合總年輪數(shù)與心材年輪數(shù)回歸模型(王興昌等， 2008)。用SPSS19.0、Sigmaplot 10.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和圖形繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 心材半徑和邊材寬度的方位變異

不同林齡柚木心材半徑的方位變異有差別(圖1A)，10、18 和31年生林分中樹干4個方位的心材半徑大致相等，而41年生的變化較大。除18年生林分中樹干西向的心材半徑最大外，其他3個林齡中均表現(xiàn)為樹干北向最大。柚木邊材寬度的方位變異也因林齡而異(圖1B)，10、41年生林分中樹干北向的邊材寬度最大，18、31年生林分中則表現(xiàn)東向最大。總體而言，人工林柚木樹干4個方位的心材半徑、邊材寬度均未達到顯著性差異(F3,16=0.076,P> 0.05)。

圖1 心材半徑(A)和邊材寬度(B)的方位變異Fig.1 The orientation variation in heartwood radius (A) and sapwood width (B)

3.2 心、邊材量的軸向變異和林分變異

從圖2可知，各林齡柚木除邊材寬度在樹木基部(0～1.0 m)明顯偏大外，心材半徑、心材面積和邊材面積均表現(xiàn)為隨樹高增加而持續(xù)減小。10年生柚木心材半徑、心材面積和邊材面積隨樹高的變化速率分別為6.08 mm·m-1、1 213.89 mm2·m-1和1 486.73 mm2·m-1，18年生分別為4.14 mm·m-1、461.61 mm2·m-1和988.50 mm2·m-1，31年生分別為6.13 mm·m-1、2 241.48 mm2·m-1和1 177.29 mm2·m-1，41年生分別為6.95 mm·m-1、3 412.35 mm2·m-1和1 477.76 mm2·m-1。邊材寬度在樹干中間大部分區(qū)域保持相對穩(wěn)定，其余部分則表現(xiàn)為隨樹高增加而減小。經(jīng)估算，10、18、31、41年生柚木林分中，邊材寬度相對穩(wěn)定區(qū)域分別占全株高的58%、45%、74%和77%，該區(qū)域的邊材寬度隨樹高的平均變化率分別為0.39、1.03、0.04、0.22 mm·m-1。

不同林齡林分間除邊材寬度差異不顯著外(F3,38=2.797,P> 0.05)，心材半徑(F3,38=31.322,P< 0.01)、心材面積(F3,38=19.097,P< 0.01)和邊材面積(F3,38=15.141,P< 0.01)均存在極顯著差異； 林分心、邊材量總體表現(xiàn)為隨林齡增加而顯著增大，其排序為41年生 > 31年生 > 10年生 > 18年生，其中，18年生柚木林分的心、邊材量最少，這可能與該林分生長較差(林分平均胸徑和平均樹高最小，見表2)有關(guān)。

3.3 橫截面心、邊材量與橫截面直徑、總年輪數(shù)的關(guān)系

橫截面心、邊材量表現(xiàn)為隨橫截面直徑和總年輪數(shù)的增加而增加，一次函數(shù)和冪函數(shù)可以較好地擬合橫截面心、邊材量與橫截面直徑和總年輪數(shù)之間的關(guān)系(圖3)，其中橫截面直徑對心、邊材量的影響程度高于總年輪數(shù)。林齡<31年時，總年輪數(shù)可以分別解釋橫截面心材半徑和面積變異的63.53%和62.76%； 當(dāng)林齡≥31年時，其則僅能分別解釋二者變異的15.13%和13.99%。這說明總年輪數(shù)對心材發(fā)育早期心材量的形成有較大影響，隨著林齡增大，其影響顯著減弱。

3.4 柚木心、邊材量的株間變異

各林齡內(nèi)，柚木的心、邊材量及心材消失最大高度均存在較大的株間變異。其中，心材半徑、邊材寬度和心材消失最大高度的變異程度相近，心材面積和邊材面積的變異程度較為相近，心材消失最大高度在株間的變異程度最低，而心、邊材面積的變異程度則較高。這種變異因林齡而異，其最大變異系數(shù)主要出現(xiàn)在生長較差或林齡較小的林分內(nèi)。此外，樣本數(shù)量也在一定程度上影響著株間變異的程度(表2，表3)。

3.5 心材年輪數(shù)與總年輪數(shù)的關(guān)系

對382個圓盤進行統(tǒng)計分析，有心材的圓盤總年輪數(shù)均大于等于4，無心材的圓盤總年輪數(shù)均小于13，這說明柚木心材形成初始年齡最早為4年，最晚一般不超過13年。不同林齡的心材年輪數(shù)均表現(xiàn)為隨總年輪數(shù)增加而增加(圖4)，二者均呈顯著的正相關(guān)性，總年輪數(shù)可解釋心材年輪數(shù)80%以上的變異(除10年生柚木外)。據(jù)回歸曲線斜率推算，10、18、31、41年生柚木心材年輪數(shù)年均增長速率分別為0.9輪、0.7輪、1.0輪和1.0輪， 說明31年生后的柚木心材年輪數(shù)增長速率已基本穩(wěn)定。邊材年輪數(shù)亦表現(xiàn)出隨總年輪數(shù)增大而增加，但二者之間關(guān)系不如總年輪數(shù)與心材年輪數(shù)緊密。

圖3 心、邊材量與橫截面直徑(A,C)、總年輪數(shù)(B,D)之間的關(guān)系Fig.3 Relationships between sapwood and heartwood amount and stem cross section diameter (A, C), total number of rings (B, D)

表3 心、邊材量及心材消失最大高度的株間變異Tab.3 Between-trees variations in sapwood and heartwood amount and maximum height of heartwood disappearance

圖4 心材年輪數(shù)與總年輪數(shù)之間的關(guān)系Fig.4 Relationships between the number of heartwood rings and total number of ringsA,B, C, D分別表示10、18、31、41年生柚木。A, B, C and D represent T. grandis of 10,18,31,41 years old, respectively.

3.6 林齡與樹高、心材消失最大高度的關(guān)系

柚木心材消失最大高度(R2=0.750 6)、樹高(R2=0.617 4)均與林齡呈正相關(guān)(圖5A)，即一定范圍內(nèi)，隨著林齡的增大，樹高和心材消失最大高度亦不斷增大，心材消失最大高度增大的趨勢更加明顯。這說明隨著林木的生長，心材消失最大高度越趨近于樹木的總高度。心材消失的相對高度與林齡的關(guān)系密切(R2=0.612 1) (圖5B)也說明了林齡越大，柚木心材高度越趨近于樹高。

圖5 林齡與心材消失最大高度之間的關(guān)系Fig.5 Relationships between maximum height of heartwood disappearance and tree age

4 討論

本研究中，有些柚木林分中方位對樹干心材半徑和邊材寬度產(chǎn)生影響較小，且不顯著，這與常建國等(2009)對油松的研究結(jié)果類似，但心材半徑和邊材寬度最大值的方位有所不同，這可能是因為林木所處微生境的水熱條件、側(cè)枝著生方位及林分特征不同所造成的差異(Stokesetal.， 2000； Berthieretal.， 2001； Longuetaudetal.， 2006)。此外，劉家霖等(2014)認為側(cè)枝生物量大小也在一定程度上影響樹干心、邊材的方位變異。

柚木心、邊材量總體表現(xiàn)隨林齡增大而顯著增加，但18年生的柚木心、邊材量卻小于10年生，因為該林分總體生長表現(xiàn)較差，其平均胸徑、樹高和冠幅生長均小于10年生林分，這說明林齡相差不多時，林分生長好壞可能是影響心、邊材量的關(guān)鍵因素。心材半徑、心材面積和邊材面積表現(xiàn)為隨樹高增加而遞減，而邊材寬度的軸向變化則表現(xiàn)為基部(0～1.0 m)明顯偏大，樹高45%～77%的中部區(qū)域保持相對穩(wěn)定，其余部分表現(xiàn)隨樹高增加而減小。這與海岸松(Pinuspinaster)(Knapicetal.， 2005)、歐洲云杉(Piceaabies)(Longuetaudetal.， 2006)和油松(常建國等， 2009)等多數(shù)樹種心、邊材量的軸向變異模式類似。在一定樹干區(qū)域內(nèi)柚木邊材寬度能夠保持相對穩(wěn)定，Pérez-Cordero等(2003)認為是因為該區(qū)域內(nèi)樹干的徑向生長量與其心材的徑向生長量相近。橫截面直徑相對于總年輪數(shù)可以更好地解釋柚木心、邊材量的軸向變化，這與大多數(shù)研究結(jié)果(Climentetal.， 2002； Moraisetal.， 2007； 常建國等， 2009)相同。由于林木分化，同一柚木林分個體之間在胸徑、樹高、冠幅等方面存在一定差異性，進而導(dǎo)致同齡林木個體的心、邊材量之間產(chǎn)生顯著性差異(Knapicetal.， 2014)。劉家霖等(2014)對興安落葉松的研究結(jié)果亦證實了這一點。此外，林齡相近時，林分密度也會一定程度上影響心、邊材量(常建國等， 2009)，這就要求今后進行同類研究時，選擇研究對象要充分考慮到因林木分化而導(dǎo)致的個體差異。這也要求今后進行高質(zhì)量、大徑級柚木目標(biāo)樹培育時，應(yīng)及時清理干擾樹，以擴大目標(biāo)樹生長空間，增加其營養(yǎng)面積，以保證心、邊材量的持續(xù)增加(Wangetal.， 2008)。

柚木心材的形成初始年齡最早為4年生，與海岸松(Knapicetal.， 2005)、歐洲云杉 (Longuetaudetal.， 2006)和油松(常建國等， 2009)相比，屬于心材形成較早的樹種。各林齡的心材年輪數(shù)均表現(xiàn)為隨總年輪數(shù)增加而增加，總年輪數(shù)是心材年輪數(shù)變異的主要控制因子之一(常建國等， 2009)，很多研究也認為二者具高度的相關(guān)性(王興昌等， 2008； 常建國等， 2009)。10年生柚木心材年輪數(shù)與總年輪數(shù)相關(guān)性較低，可能是因為林木發(fā)育早期，心材開始形成時間相對較晚，且心材發(fā)育還不成熟； 而隨著林齡增大，心材發(fā)育逐漸穩(wěn)定，二者之間的相關(guān)更加緊密。當(dāng)林木生長到一定階段，總年輪數(shù)和心材年輪數(shù)的增長達到一個動態(tài)平衡，即心材年輪數(shù)增長速率保持穩(wěn)定。

Fernández-Sólis等 (2018)對哥斯達黎加不同地區(qū)柚木心材的研究表明，柚木心材消失最大高度主要取決于林齡，二者呈正相關(guān)關(guān)系，柚木心材消失最大高度可達樹高的90%，這與本研究所得結(jié)論基本一致，而本研究中柚木心材消失的相對高度高達95%，相對于藍桉(Eucalyptusglobulus)(Gominhoetal.， 2000)、巨尾桉(E.grandis×E.urophylla)(Gominhoetal., 2001)、海岸松(Knapicetal., 2014)等其他樹種，柚木具有更高的相對心材高度。這說明，當(dāng)柚木生長到一定階段，其樹干中基本都有心材存在，這對于培育高質(zhì)量、高心材的大徑級柚木目標(biāo)樹具有很好的指導(dǎo)意義。

心材消失最大高度、心材年輪數(shù)及心、邊材量的變異除受林齡影響外，還受樹種、林分密度、遺傳、立地條件及林木生長質(zhì)量等多種因子產(chǎn)生的單一或綜合影響和制約(Ogleetal.， 2009)，其心、邊材生長的變異也反映出柚木生長狀況、對光熱條件利用策略、物質(zhì)生產(chǎn)和利用策略等生理生態(tài)特性的異同(王興昌等， 2008)。因此，本研究中所構(gòu)建模型僅適用于類似區(qū)域條件下的柚木林分，而通用模型的建立應(yīng)基于各種因子綜合考慮，還有待于深入研究。

5 結(jié)論

柚木心材形成初始年齡最早為4年生，屬心材形成較早的樹種。各林齡內(nèi)，樹干4個方位的心材半徑、邊材寬度均無顯著差異(P>0.05)，這說明該研究區(qū)域內(nèi)方位對柚木心、邊材形成的影響較小。林齡顯著影響柚木的心材半徑、心材面積、邊材面積和心材消失最大高度，均表現(xiàn)隨林齡增加而顯著增加，而邊材寬度在各林齡間差異并不顯著。柚木橫截面直徑相對于總年輪數(shù)可以更好地解釋橫截面心、邊材量的變化，總年輪數(shù)僅能解釋柚木前期(< 31年生)心材量的變化。