沙地樟子松邊材液流速率的方位差異特征

黨宏忠 馮金超 韓 輝

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所 北京 100091； 2. 遼寧省沙地治理與利用研究所 阜新 123000)

由于方位差異的普遍存在，單單從某一方位測(cè)定的邊材液流速率用于估算單株液流時(shí)可能并不可靠，而實(shí)踐中僅通過(guò)加大探頭數(shù)量(如每株樹(shù)安裝多達(dá)6個(gè)以上探頭(López-Bernaletal.， 2010)的方法，不僅會(huì)大幅度增加觀測(cè)成本，而且對(duì)于胸徑較小的樹(shù)木，會(huì)引起相鄰加熱探針的相互干擾而導(dǎo)致測(cè)定結(jié)果異常(趙平等， 2005)。Js方位差異盡管具有不對(duì)稱性，且在不同個(gè)體間存在不確定性(Fernándezetal.， 2001； Oliverasetal., 2001)，但各方位間一般具有高相關(guān)性(馬玲等， 2005； 王華等， 2010； Luetal.， 2000)。因此，就某一樹(shù)種而言，用較少的方位測(cè)定來(lái)推算整樹(shù)液流速率的可靠模型與方法，這對(duì)于提高單株液流的估算精度、節(jié)儉觀測(cè)成本具有十分重要的意義(Komatsuetal.， 2016)。

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)是我國(guó)三北防護(hù)林建設(shè)中最重要的樹(shù)種之一。在我國(guó)，樟子松的天然分布主要集中于大興安嶺南側(cè)紅花爾基一帶(焦樹(shù)仁， 2001)。自20世紀(jì)50年代以來(lái)，樟子松被引種到科爾沁沙地建設(shè)防風(fēng)固沙林(焦樹(shù)仁， 1986； 朱教君等， 2003)，并自此陸續(xù)在整個(gè)北方地區(qū)引種推廣，對(duì)我國(guó)的“三北”防護(hù)林建設(shè)具有重要作用。然而隨著林齡的增加，以及全球氣候變化的影響，樟子松林分普遍產(chǎn)生了早期的生長(zhǎng)衰退甚至死亡的現(xiàn)象，林分密度與水資源供應(yīng)間關(guān)系的失衡被普遍認(rèn)為是引起林分衰退的主要原因或誘因(移小勇等， 2006； 朱教君等， 2005)，而精準(zhǔn)估算單株乃至林分的蒸騰用水量對(duì)于揭示樟子松的衰退原因有重要作用。鑒于此，本研究對(duì)沙地樟子松Js方位間的差異做出科學(xué)的評(píng)價(jià)，并提出整株樹(shù)平均液流速率估算的簡(jiǎn)化模型，旨在探尋兼顧估算精度與節(jié)約成本的對(duì)單株蒸騰估算的方法。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地選擇在遼寧省固沙造林研究所實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)三家子工區(qū)。該實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)位于科爾沁沙地東南緣，地理位置42°40′57″ N，122°33′06″ E，海拔207 m，年均氣溫6.3 ℃，全年無(wú)霜期150～160天，年均降水量475.5 mm(1954—2010年)，60%～70%集中在6—8月，年蒸發(fā)量1 553.2 mm，約為降水量的3.27倍。該區(qū)土壤以風(fēng)沙土為主，沙土顆粒均勻，沙層厚度126～128 m，沙層的顏色和機(jī)械粒徑成層更迭分布，變化比較明顯，沙土瘠薄，有機(jī)質(zhì)含量較低，一般為0.3～0.99 g·kg-1。林下灌木主要有： 雞桑(Morusaustralis)、榆樹(shù)(Ulmuspumila)幼苗(蓋度<1%)、胡枝子(Rhamnusdavurica)(蓋度<1%)等； 草本主要為馬唐(Digitariasanguinalis)(蓋度約47%)、拂子茅(Calamagrostisepigeos)(蓋度約16%)、堿草(Aneurolepidiumchinense)(蓋度約15%)、中華隱子草(Cleistogeneschinensis)(蓋度約10%)等18種草本(總蓋度約93%)(韓輝等， 2015)。

1.2 研究方法

1.2.1 降水及土壤水分監(jiān)測(cè) 降水通過(guò)在試驗(yàn)林分外50 m處的空曠地上架設(shè)的小型氣象站觀測(cè)，雨量桶傳感器來(lái)自于美國(guó)AVALON公司。數(shù)采器為SQ2020(英國(guó)Grant公司)。采樣間隔為10 min，記錄間隔為30 min。在樣地內(nèi)株間隨機(jī)選擇3處監(jiān)測(cè)土壤水分動(dòng)態(tài)。每處均在距表層0.1、0.2、0.4、0.6、0.8和1 m處分別安裝ECH2O土壤水分傳感器(Decagon Devices Inc.， USA)，連接Em50數(shù)據(jù)采集器，采集間隔為30 min。傳感器監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)通過(guò)在試驗(yàn)地用烘干法校正的經(jīng)驗(yàn)方程計(jì)算出土壤體積含水率(θ，%)。

土壤水分相對(duì)有效指數(shù)(REW)的計(jì)算采用公式(Granier， 1987； Orenetal.， 1999)：

(1)

1.2.2 樹(shù)干邊材液流速率的監(jiān)測(cè) 在沙地樟子松成熟林內(nèi)建立20 m×20 m的試驗(yàn)樣地。選擇4株生長(zhǎng)健康的樟子松大樹(shù)開(kāi)展液流速率的監(jiān)測(cè)。樣樹(shù)基本情況見(jiàn)表1。液流速率的測(cè)定采用Granier式熱擴(kuò)散傳感器(TDP-3 cm，澳大利亞Dynamax 公司)測(cè)定。該傳感器由上下2根探針組成，其中上部探針為加熱探針。每個(gè)樣樹(shù)分別在東、南、西、北4個(gè)垂直方位(根據(jù)手持羅盤儀確定)各安裝1套TDP-3 cm傳感器，所有傳感器連接16通道SQ2020數(shù)采器(英國(guó)Grant公司)。數(shù)據(jù)采集間隔為10 min，記錄間隔為30 min。采用100 W多晶太陽(yáng)能板接12V-100AH鉛酸蓄電瓶連續(xù)供電。TDP安裝過(guò)程及技術(shù)要點(diǎn)見(jiàn)文獻(xiàn)(Dangetal.， 2014； 黨宏忠等， 2010)。邊材液流速率(Js，cm·h-1)的計(jì)算采用Granier(1987)公式：

(2)

式中，ΔT為上下兩探針間實(shí)際溫差(℃)， ΔT0為液流為零時(shí)上下兩探針間的溫差(最大值，℃)，該值以10天為1個(gè)周期采用兩次回歸法確定(Granier， 1987； Luetal.， 2004)。

邊材寬度采用生長(zhǎng)錐鉆取樹(shù)芯(試驗(yàn)結(jié)束后)，并通過(guò)顏色變化確定邊材與心材邊界。

表1 樣樹(shù)基本情況Tab.1 Information of sample trees for measuring sap flow density

1.2.3 數(shù)據(jù)處理及分析 為消除樣樹(shù)個(gè)體間差異并便于比較，每株樣樹(shù)以在整個(gè)觀測(cè)期內(nèi)測(cè)得的最大液流速率值為參考值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，稱為相對(duì)液流速率(Js/max，無(wú)量綱)。北、西、南、東4個(gè)方位的相對(duì)液流速率分別記為Js/max-N，Js/max-W，Js/max-S與Js/max-E。4個(gè)方位Js/max的平均值作為整個(gè)樣樹(shù)的液流速率(Js/max-mean)。不同方位間相對(duì)液流速率的比較采用單因素方差分析方法(One-way ANOVA)在統(tǒng)計(jì)軟件OriginPro2018中完成，其中多重比較采用Tukey HSDposthoc在α=0.05或0.01為顯著性臨界水平進(jìn)行判斷。

除了采用調(diào)整決定系數(shù)(Adj.R2)外，還利用統(tǒng)計(jì)量評(píng)估方程擬合或模型的優(yōu)度和精度Cai等(2007)：

均方根誤差(RMSE)：

(3)

平均誤差(ME)：

(4)

符合指數(shù)(d)：

(5)

式中，當(dāng)d值接近于1時(shí)表示對(duì)觀測(cè)值的最佳預(yù)估。

在OriginPro2018(OriginLan Inc.， Northampton， MA， USA)中做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要環(huán)境因子的季節(jié)動(dòng)態(tài)

2016年4月1日—10月31日為樟子松主要生長(zhǎng)季。試驗(yàn)期間共觀測(cè)到20次有效降雨事件(> 10 mm·d-1)，總計(jì)降雨量為600.8 mm，為典型的濕潤(rùn)年份。但降水具有明顯的季節(jié)分異特征，在生長(zhǎng)季的前半期，降水只占整個(gè)生長(zhǎng)季降水的33%，而后半期降水占比高達(dá)67%。與此同時(shí)，前半期1 m內(nèi)平均REW為0.38(θ平均為8%)，明顯低于后半期的0.63(θ平均為11.9%)。尤其是在前半期有61天的REW低于0.4(θ< 8.4%)而處于干旱狀況，其中REW最低值僅為0.16(θ=4.8%， 2016-07-17)，土壤水分處于嚴(yán)重虧缺狀態(tài)。整個(gè)生長(zhǎng)季期間，1 m內(nèi)土壤水分狀況對(duì)強(qiáng)降雨事件的響應(yīng)比較敏感(圖1)。

圖1 生長(zhǎng)季降水量、土壤水分相對(duì)有效指數(shù)(REW)的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes in daily precipitation and soil moisture relative effective index (REW) during the growing seasonREW=0.4 (Granier，1987)作為閾值來(lái)劃分土壤干旱與濕潤(rùn)狀態(tài)。 The thresholds value of REW = 0.4 (Granier, 1987) was used to classify soil drought and wetting.

圖2 生長(zhǎng)季不同方位相對(duì)液流速(Js/max)日平均值的比較Fig.2 Comparison of daily mean values of relative sap flux density, hourly sap flux density divided by the maximum in the whole study period (Js/max), in different azimuthal direction during the growing season不同字母代表差異顯著性。Different letters represent the difference in significance.

2.2 不同方位液流速率的差異

對(duì)4株樣樹(shù)不同方位日平均相對(duì)液流速率(Js/max)的比較表明，不同方位的Js/max不僅有著明顯的不同，而且還存在著個(gè)體差異(圖2)。對(duì)于樣樹(shù)1，最高的日均液流速率值來(lái)自于南側(cè)(Js/max-S為4.6)，其次為東側(cè)(Js/max-E為3.4)和北側(cè)(Js/max-N為3.2)，西側(cè)最低(Js/max-W為2.3)，南側(cè)液流速率與其他方位的存在顯著差異(P<0.01)。對(duì)于樣樹(shù)2、樣樹(shù)3和樣樹(shù)4，最高液流速率同樣均來(lái)自于南側(cè)，Js/max-S值分別為3.9、3.7和4.5，但最低液流速率的方位在不同樣樹(shù)間不一致，分別來(lái)自于北側(cè)(Js/max-N為3.3)、西側(cè)(Js/max-W為2.4)和東側(cè)(Js/max-E為3.0)，不同樣株的各方位Js/max值的差異程度不同。

2.3 土壤干旱對(duì)不同方位液流速率的影響

在生長(zhǎng)季的前半期，盡管大氣蒸發(fā)需求較后半期強(qiáng)勁，但降水相對(duì)少且土壤含水率較低，試驗(yàn)區(qū)樟子松遭遇了極端干旱的脅迫。方差分析結(jié)果表明，在干旱期(REW< 0.4)，Js/max-N日平均為(0.11 ± 0.007)，顯著低于濕潤(rùn)期(REW ≥ 0.4)的(0.16 ± 0.006)(P< 0.001)。類似地，Js/max-W在干旱和濕潤(rùn)期的值分別為(0.10 ± 0.007)和(0.14 ± 0.006)，Js/max-S分別為(0.15 ± 0.01)和(0.20 ± 0.009)，Js/max-E分別為(0.11 ± 0.008)和(0.15 ± 0.007)，除西側(cè)的液流速率在干旱期與濕潤(rùn)期具有顯著差異外(P=0.017)，其他方位均呈極顯著差異(P< 0.01)(圖3)。

圖3 濕潤(rùn)和干旱土壤不同方位相對(duì)液流速率(Js/max)差異性比較Fig.3 Comparison of standardized sap flux density(Js/max)at different azimuthal directions in wet soil moisture condition with that in drought soil moisture condition

2.4 不同方位液流速率間的關(guān)系

為了明確不同方位間液流速率間的定量關(guān)系，本研究以北側(cè)(通常選擇在樹(shù)干北側(cè)測(cè)量，減少陽(yáng)光直射帶來(lái)的測(cè)量誤差)為因變量，建立其他方位與Js/max-N間的回歸關(guān)系。結(jié)果表明： 各方位液流速率與北側(cè)液流速率均有緊密的線性相關(guān)(Adj.R2> 0.93，P<0.01)，但不同個(gè)體間相關(guān)緊密度存在差異。如對(duì)于西側(cè)與北側(cè)間的線性相關(guān)，相關(guān)緊密度(直線斜率)在0.7～1.2，樣樹(shù)2和樣樹(shù)3更接近于1(圖4a)。對(duì)于南側(cè)與北側(cè)間的線性相關(guān)，相關(guān)緊密度(直線斜率)在1.06～1.39，樣樹(shù)4更接近于1(圖4b)。對(duì)于東側(cè)與北側(cè)間的線性相關(guān)，相關(guān)緊密度(直線斜率)在0.79～1.10，樣樹(shù)3更接近于1(圖4c)。

2.5 估算整樹(shù)平均相對(duì)液流速率的簡(jiǎn)化模型及可靠性檢驗(yàn)

為明確不同方位液流速率對(duì)于整株樹(shù)液流速率(Js/max-mean，4個(gè)方位的平均值)的代表性，簡(jiǎn)化野外測(cè)定的工作量，筆者對(duì)整個(gè)生長(zhǎng)季的數(shù)據(jù)集按單雙日劃分為相等數(shù)量的2個(gè)樣本，樣本1用于擬合各方位相對(duì)液流速率與Js/max-mean間的線性關(guān)系。樣本2用于模型精度的檢驗(yàn)。結(jié)果表明： 北側(cè)相對(duì)液流速率(Js/max-N)與平均液流速率(Js/max-mean)間的線性相關(guān)更緊密(Adj.R2> 0.99，P<0.01，RMSE=5.47)(圖5a)，斜率為1.015，接近于1，表明用北側(cè)液流速率的測(cè)定能夠更好的代表對(duì)整株樹(shù)的平均液流速率，據(jù)此建立用北側(cè)液流速率估算整株平均液流速率的簡(jiǎn)化模型。

Js/max-mean=1.015×Js/max-N。

(6)

進(jìn)一步利用樣本2對(duì)該模型進(jìn)行驗(yàn)證，通過(guò)對(duì)觀測(cè)計(jì)算的Js/max-mean與模型預(yù)估值(利用北側(cè)液流速率觀測(cè)值通過(guò)模型推算)的比較，結(jié)果表明： 該模型對(duì)4株樣樹(shù)(獨(dú)立樣本)均取得了精度均高的估算(d=0.99， RMSE < 0.05)(圖6)。

圖4 生長(zhǎng)季北側(cè)液流速率(Js/max-N)與其他三側(cè)相對(duì)液流速率間相關(guān)性間的相關(guān)性Fig.4 The standardized sap flux density in the north-side (Js/max-N) related to the other sides 西側(cè)(Js/max-W)、南側(cè)(Js/max-S)和東側(cè)(Js/max-E)West-side (Js/max-W), South-side (Js/max-S), and East-side (Js/max-E).

圖5 生長(zhǎng)季4個(gè)方位相對(duì)液流速率(Js/max)與整樹(shù)相對(duì)液流速率平均值(Js/max-mean)間的相關(guān)性Fig.5 Relationship between the standardized sap flux density in each side (Js/max) and the mean standardized sap flux density during the whole growing season (Js/max-mean)

圖6 整樹(shù)液流平均速率的預(yù)估值與測(cè)定值間的關(guān)系Fig.6 The relationship between the predicated value and the measured value for standardized sap flux density (Js/max-eam)

3 討論

許多樹(shù)種的樹(shù)干液流在不同方位存在著顯著的差異，如馬占相思(Acaciamangium)(馬玲， 2005)、芒果(Mangiferaindica)(Luetal., 2000)、側(cè)柏(王華田， 2006)等，而關(guān)于不同樹(shù)種液流速率方位差異的規(guī)律，目前并不明確。如黃土區(qū)果樹(shù)南側(cè)液流速率最大，北側(cè)最小，東、西側(cè)較為接近(孟秦倩等， 2013)。黃土丘陵區(qū)棗樹(shù)表現(xiàn)為西向液流速率較高(馬建鵬， 2016)，胡楊表現(xiàn)為東、西側(cè)液流速率最大(司建華， 2004)，而沙柳(Salixcheilophila)和小葉楊的方位差異關(guān)系不固定，并且隨季節(jié)而變化(徐丹丹， 2017)。本研究中監(jiān)測(cè)到樟子松南側(cè)液流速率較高，但各方位間的相對(duì)大小順序存在個(gè)體間的差異(圖2)，方位差異在同一個(gè)體上比較穩(wěn)定但在不同樣木上順序并不一致的現(xiàn)象在元寶楓(Acertruncatum)等樹(shù)種上也有報(bào)道(王瑞輝等， 2006)。

關(guān)于樹(shù)木個(gè)體邊材液流速率方位差異的原因與機(jī)制，有研究認(rèn)為與樹(shù)木冠層對(duì)陽(yáng)光的曝露程度的不同有關(guān)(Granier， 1987； Orenetal., 1999； Shinoharaetal.， 2013)；也有研究認(rèn)為可能是由于不同方位的木質(zhì)部生長(zhǎng)速度的分化帶來(lái)管腔直徑(vessel lumen diameter)大小的不同，導(dǎo)致水力導(dǎo)度的差異(Tateishietal.， 2008)以及導(dǎo)管系統(tǒng)發(fā)達(dá)程度的分化或枝下高的不同(王華， 2010)所致；也可能與根系的不均勻分布(異質(zhì)生境)有關(guān)(Nadezhdina， 2010)。樹(shù)冠結(jié)構(gòu)引起的冠層接受光照時(shí)間及光合有效輻射量的不同進(jìn)而引起液流的方位差異也被認(rèn)為是主要原因(López-Bernaletal., 2010)(梅婷婷等， 2012)，但是也有報(bào)道認(rèn)為被測(cè)木樹(shù)干不同方位邊材寬度、相應(yīng)方位的冠幅大小與液流速率大小的關(guān)系并不明確(王華田， 2006)。從本研究中南側(cè)液流速率普遍較高(圖2)，結(jié)合對(duì)北方地區(qū)油松(Pinustabulaeformis)等樹(shù)種相似的測(cè)定結(jié)果來(lái)看(王華， 2010)，北半球南側(cè)受光較多可能是主要原因之一。

松屬(Pinus)等針葉樹(shù)種一般具有通直、均一的樹(shù)干和近似于圓錐體的樹(shù)冠，相對(duì)于闊葉樹(shù)種而言，邊材的寬度在不同方位間一般具有較好的一致性。本研究中筆者發(fā)現(xiàn)了樟子松不同方位間液流速率的顯著差異(圖2，圖3)，且方位差異格局在不同個(gè)體間還存在著不確定性，這表明考慮不同方位液流速率差異的必要性。為了解決方位差異對(duì)單株液流通量估算可能帶來(lái)的誤差，在實(shí)際研究中，一個(gè)可行的方案是根據(jù)不同樹(shù)種邊材液流方位變異程度和樹(shù)干直徑，適當(dāng)增加探頭的數(shù)量，如有學(xué)者認(rèn)為DBH < 15 cm的單株可用1個(gè)探頭，15～20 cm的用2個(gè)探頭， 20 cm以上的用3～4個(gè)(Granier， 1987)甚至6個(gè)以上探頭(López-Bernaletal., 2010)，但過(guò)多探頭必須大幅度增加觀測(cè)成本，且?guī)?lái)嚴(yán)重的干擾與誤差(趙平， 2005)。盡管樟子松液流速率的方位差異較大，但同一個(gè)體不同方位的液流速率間呈緊密的線性相關(guān)(Adj.R2∶0.93～0.99，P< 0.01，圖4)，這與許多樹(shù)種的測(cè)定結(jié)果一致(馬玲， 2005； 王華， 2010； Luetal., 2000)，因此只需測(cè)定某一方位的液流速率后經(jīng)模型估算整樹(shù)平均液流速率，并進(jìn)一步估算林段的蒸騰成為可能(趙平， 2005)。本研究北側(cè)液流速率比其他方位液流速率能更好地代表樟子松整樹(shù)的平均液流速率，且斜率接近于1(圖5a)，這表明對(duì)于該區(qū)域的樟子松而言，利用北側(cè)液流速率通過(guò)簡(jiǎn)化模型能夠?qū)崿F(xiàn)較高精度地估算整樹(shù)平均液流速率(圖6)。本研究結(jié)果對(duì)于降低野外測(cè)定成本，提高單株蒸騰量估算精度提供了重要依據(jù)。

4 結(jié)論

對(duì)樟子松大樹(shù)4個(gè)垂直方位液流速率整個(gè)生長(zhǎng)季的監(jiān)測(cè)結(jié)果表明： 樟子松樹(shù)干液流速率存在顯著的方位差異，一般南側(cè)液流速率相對(duì)較高，但各方位間的相對(duì)大小順序存在著個(gè)體間差異。土壤水分虧缺均顯著引起各方位液流速率的同步下降。樹(shù)干北側(cè)方位的液流速率與其他方位間均具有緊密的線性關(guān)系。模擬結(jié)果表明，作為液流測(cè)定中較常采用的方法，從北側(cè)測(cè)定的液流速率能較好地代表樟子松整株樹(shù)平均液流速率，對(duì)建立的模型經(jīng)獨(dú)立樣本的檢驗(yàn)，精度達(dá)到0.99以上。