川西亞高山森林不同恢復階段生長季蒸騰特征*

張 雷 孫鵬森 劉世榮

(1. 中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所 國家林業(yè)和草原局森林培育重點實驗室 北京 100091; 2. 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所 國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室 北京100091)

森林蒸騰耗水規(guī)律一直是生態(tài)水文學研究的核心問題(Tor-Ngernetal., 2018)，也是體現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)自身穩(wěn)定性與適應氣候變化能力的一個關鍵過程(Bretfeldetal., 2018)。優(yōu)勢樹種作為群落的核心，其水分利用策略通常決定森林群落發(fā)展方向，如在巴拿馬地區(qū)，水分脅迫是影響大樹地理分布的主要因素(Meakemetal., 2017)； 與幼齡次生林相比，大齡次生林群落傾向于由耐旱樹種組成，并且具有較低的液流速率(Bretfeldetal., 2018)。在墨西哥中部地區(qū)，干旱區(qū)的櫟屬(Quercus)樹種有更短暫和更高效的水分利用效率，而濕潤區(qū)的櫟屬樹種有較長的水分利用時間和更強的木質部抗栓塞能力； 干旱適應能力不同導致櫟屬樹種生境變異和生態(tài)位分化，影響了櫟屬樹種的分布(Aguilar-Romeroetal., 2017)。Crimmins等(2011)通過比較加利福尼亞20世紀30年代(1930—1935)和當前(2000—2005)間隔期內的64種植物的海拔分布變化，發(fā)現(xiàn)氣候變化導致了植物最適宜海拔分布高度的下降，并且這個向低海拔地區(qū)遷移的現(xiàn)象是由水量平衡的區(qū)域變化引起的。不同的樹種具有不同的水分利用策略，不同演替階段森林群落通常由不同的優(yōu)勢樹種組成，那么不同演替階段的森林的蒸騰耗水特征是否存在明顯規(guī)律性，這個問題國內外還較少涉及。

川西亞高山地區(qū)是開展森林不同恢復/演替階段水分利用特征研究的理想場所。歷史上的森林砍伐和土地開墾，致使川西亞高山地區(qū)森林類型和森林覆蓋率發(fā)生巨大變化。例如，岷江上游地區(qū)森林覆蓋率由新中國成立初期的39.5%左右降到了1985年的16%，隨著20世紀80年代末森工轉產和開始造林，1998年森林覆蓋率恢復到了27%(樊宏, 2002)。以往森林采伐主要以老齡暗針葉林為主，采伐跡地更新樹種主要為粗枝云杉(Piceaasperata)、川西云杉(P.balfouriana)和峨眉冷杉(Abiesfabri) (四川森林編輯委員會, 1992)。由于更新跟不上采伐，撫育跟不上更新，導致無論是在采伐跡地還是人工云杉(Piceaspp.)林內，都普遍出現(xiàn)了大量的樺木(Betulaspp.)等闊葉先鋒樹種的天然更新(周德彰等,1980)。目前，該區(qū)逐漸形成以天然更新的次生闊葉林、針闊混交林、人工云杉林以及少量老齡暗針葉林為主要森林類型的格局(劉慶, 2002)。川西亞高山地區(qū)作為天保工程和退耕還林工程等的聚焦點，森林植被將在今后逐漸步入恢復期。研究揭示不同恢復階段森林的水分利用特征，可為基于水資源承載力的植被恢復及生態(tài)工程效益評估提供科學指導。

20世紀60年代在川西米亞羅林區(qū)開展的森林水文試驗發(fā)現(xiàn)，森林采伐導致流域年徑流量減少，即亞高山森林具有增加年徑流量的作用(馬雪華, 1987; 黃禮隆，1990)。李昌榮等(1983)對長江上游流域的對比分析也發(fā)現(xiàn)，多林流域徑流系數(shù)大于少林或無林流域。針對四川境內長江上游各支流1960—1980年的徑流數(shù)據(jù)的分析表明，森林覆蓋率增加導致年徑流量和徑流系數(shù)增加(程根偉, 1991)。然而，川西亞高山地區(qū)暗針葉林對流域產水量的影響一直與國內外其他研究結論不一致(張遠東等, 2011)。國內外大量研究表明： 森林采伐初期產水量增加，隨著森林恢復產水量增幅逐漸減少，最終達到新的平衡態(tài)(劉世榮等, 1996; 石培禮等, 2001; Andreassian, 2004; Brownetal., 2005; Zhangetal., 2012)。揭示川西亞高山地區(qū)森林水文效應的特殊性，需要基于各水量平衡組分的精確估計，而森林蒸騰是其中的一個重要組分。樹木蒸騰耗水是流域水量平衡的重要組分，影響著流域產水量(Tor-Ngernetal., 2018)。

熱擴散技術已普遍應用于樹木水分利用研究(張雷等, 2009; Tfwalaetal., 2019)，基于單樹液流量尺度上推估計林分冠層蒸騰也相當可靠(張雷等, 2009)。本研究以川西亞高山植被恢復系列中3個代表性發(fā)育階段(林齡)的典型森林類型即：岷江冷杉原始林、紅樺(Betulaalbo-sinensis)次生林和粗枝云杉人工林為對象，基于單樹液流觀測結果，嘗試利用機器學習技術——隨機森林回歸算法，經尺度上推估計并對比森林冠層蒸騰特征，以期為研究地區(qū)的林水關系認識、森林經營、植被恢復過程中的樹種選擇和林分結構調整等提供數(shù)據(jù)支撐，也可為流域可持續(xù)管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

川西亞高山地區(qū)(97°—104°E， 28°—34°N)位于青藏高原東緣，是青藏高原向四川盆地的過渡帶，屬典型的高山峽谷地貌，地震頻發(fā)、生態(tài)環(huán)境脆弱。該區(qū)夏季溫涼多雨，冬季寒冷干燥。研究區(qū)內理縣米亞羅林區(qū)(海拔2 760 m)，年降水量700～1 000 mm，1月平均氣溫-8 ℃，7月平均氣溫12.6 ℃；汶川縣臥龍自然保護區(qū)(海拔2 700 m)年均氣溫8.4 ℃，1月平均氣溫-1.7 ℃，7月平均氣溫17.0 ℃，年均降水量861.8 mm，年均空氣相對濕度80%左右。川西亞高山地區(qū)森林土壤隨海拔升高呈垂直地帶性，依次為棕色森林土、山地褐色假灰化土和高山草甸土。

川西亞高山地區(qū)森林資源豐富，原生森林主要是以冷杉(Abiesspp.)和云杉林為代表的亞高山暗針葉林，主要分布在海拔2 400～4 200 m的陰坡； 在陽坡則以川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)為代表的硬葉闊葉林最為普遍。20世紀中葉以來，亞高山暗針葉林被大規(guī)模采伐，因此在1998年天然林資源保護工程啟動后，川西地區(qū)實行了全面禁伐封育。

岷江冷杉(A.faxoniana)是川西亞高山地區(qū)面積最大的原始暗針葉林的優(yōu)勢樹種和重要的用材林樹種。岷江冷杉林是大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)等珍稀動物的重要棲息地，主要分布在陰坡、半陰坡。岷江冷杉原始林樣地位于汶川縣臥龍自然保護區(qū)內臥龍亞高山暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(102°58′21″E, 30°51′41″N)附近。本研究所選森林類型之一為典型的亞高山岷江冷杉-箭竹原始暗針葉老齡林，建群種為岷江冷杉，喬木層高30～40 m，灌木層高1～7 m，總蓋度為80%，以華西箭竹(Fargesianitida)和冷箭竹(Bashaniafangiana)為優(yōu)勢種，草本層分布不均勻，蓋度為10%～70%，主要有鈍齒樓梯草(Elatostemaobtusum)、羽裂蟹甲草(Cacaliatangutica)和苔草(Carexspp.)等。

紅樺是川西亞高山地區(qū)植被演替系列中的先鋒樹種，因采伐跡地更新不及時，形成大量紅樺次生林，主要分布在陰坡、半陰坡。紅樺次生林樣地處于理縣米亞羅林區(qū)，為20世紀70年代左右形成的次生林，明顯具有層次結構，建群種為紅樺，亞層為云杉、冷杉，灌木層為箭竹(F. spp.)，草本層主要有唐松草(Thalictrumuncatum)、蟹甲草(C.roborowskii)、冷蕨(Cystopterisfragils)、苔草、柳葉菜(Epilobiurnlaetum)和禾本科多屬等。

云杉是川西亞高山地區(qū)以岷江冷杉為主要優(yōu)勢樹種的原始暗針葉林被大面積采伐后人工造林的主要樹種，目前已在此地區(qū)形成了大面積的中幼齡人工純林，多分布在半陽坡和陽坡。粗枝云杉人工林樣地位于理縣米亞羅林區(qū)，為20世紀70年代采伐跡地上營造的人工林，喬木層樹種較單一，灌木大都被人工撫育清灌伐除，草本稀疏。

本研究所選樣地基本情況見表1。

2 研究方法

2.1 森林冠層蒸騰速率估算

2007年，在岷江冷杉原始林、紅樺次生林和粗枝云杉人工林3種林型中分別建立1塊30 m×30 m樣地。在每塊樣地進行每木胸徑測量，平均劃分為4個徑級，每個徑級間胸徑分布的變程相等，然后每個徑級選標準木1棵，在標準木胸高處北側安裝TDP探針測定液流，根據(jù)以往對3個樹種樹干4個不同方位之間液流速率關系的研究結果(張雷， 2008)，估算整個樹干的平均液流速率。于當年生長季(5—10月)利用插針式熱擴散液流計Probe-12 (Dynamax, USA)長度為50 mm的探針測定樹木蒸騰液流，數(shù)據(jù)記錄時間步長設為30 min。液流速率v(m3·m-2s-1)經驗公式如下：

v=0.000 119×K1.231；K=(Tm-T)/T。

表1 森林樣地概況①Tab. 1 Survey of forest plots

①葉面積指數(shù)通過LAI-2000(Li-COR, USA)測定。LAI-2000 (Li-COR, USA) was used to estimate leaf area index (LAI).

式中：K為無量綱量；T為2探針間瞬時溫差；Tm為零通量時2探針間溫差，一般在黎明前無液流時測得。

在樣地周邊選取不同直徑的樹木個體，利用生長錐鉆取樹芯，目視區(qū)分邊材后量取邊材厚度，進而確定邊材面積與胸徑之間的關系并藉此計算每木邊材面積。本研究利用邊材面積法，由單木液流量上推估計林分冠層蒸騰速率Ec(g H2O ·m-2h-1) (孫鵬森等, 2001; 張雷等, 2009)：

式中：Vi為第i徑級標準木的液流；Ai為i徑級所有樹木的邊材總面積；S為樣地面積；n=4，為徑級個數(shù)。為保證公式通用性，公式中省略了單位之間的數(shù)值換算。

2.2 生長季累計冠層蒸騰量估算

由于液流觀測時間沒有貫穿生長季每一天，為精確比較整個生長季的蒸騰量，采用隨機森林(Random forests)回歸算法模型，建立日蒸騰量(mm)與日尺度上氣象因子間的關系，進而估算每種林分生長季累計蒸騰量。通過對日蒸騰速率累加得到日蒸騰量。建模所利用數(shù)據(jù)包括晴天、雨天和陰天的日冠層蒸騰量。

2.2.1 氣象數(shù)據(jù)獲取 推算岷江冷杉林日冠層蒸騰量的氣象因素包括地表氣溫(℃)、空氣相對濕度(%)、風速(m·s-1)、降雨量(mm)、太陽輻射(W ·m-2)和水面蒸發(fā)量(mm)。其中水面蒸發(fā)量為臥龍亞高山暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的觀測數(shù)據(jù)，其他數(shù)據(jù)來自岷江冷杉原始林外的空地上架設的微型氣象站HOBO，氣象站自動記錄步長設定為30 min。

推算紅樺次生林和粗枝云杉人工林冠層蒸騰量的氣象數(shù)據(jù)包括每日的平均氣溫(℃)、最高氣溫(℃)、最低氣溫(℃)、空氣相對濕度(%)、最小空氣相對濕度(%)、降雨量(mm)、日照時數(shù)(h)和水面蒸發(fā)量(mm)。數(shù)據(jù)來自馬爾康國家級氣象站(海拔2 700 m)，該站與研究區(qū)的氣候相似，直線距離約44 km。該站數(shù)據(jù)取自中國氣象數(shù)據(jù)共享網(wǎng)(http:∥data.cma.cn/)。

2.2.2 隨機森林算法簡介 隨機森林算法是一種組合式的自學習技術，其技術原型來自決策樹。其利用自助法隨機選擇(不是全部)向量生成決策樹，并且不對決策樹的“生長”進行“修剪”。生成決策樹的時候隨機選擇部分預測變量進行節(jié)點分割。通過這個方式生成成百上千的決策樹，最終根據(jù)每個決策樹的“投票”進行決定，即隨機森林選擇具有最多投票的那個類型(分類分析)。如果是進行回歸分析，則對決策樹進行平均。與其他模型方法相比，隨機森林算法通常具有較高的預測精度(張雷等, 2014; Worlandetal., 2018)，算法的詳細介紹參見張雷等(2014)和Zhang 等 (2019)。

2.2.3 隨機森林預測準確度評估 隨機森林在利用自助法每次取樣的時候，大約2/3的數(shù)據(jù)用于決策樹構建，剩余1/3數(shù)據(jù)稱為范圍外數(shù)據(jù)，在決策樹構建完畢后對范圍外數(shù)據(jù)進行預測，所有決策樹對范圍外數(shù)據(jù)進行錯誤分類預測的比例稱為范圍外預測誤差，隨機森林具有范圍外預測誤差(out-of-bag error)。這種范圍外錯誤是常規(guī)錯誤的一個無偏估計(Breiman, 2001)，因此在隨機森林中沒有必要進行交叉驗證或采用獨立數(shù)據(jù)建立誤差無偏估計。對于分類問題，隨機森林采用誤分類比例評估預測準確性。對于回歸問題，采用平均殘差平方(MSE)評估模型準確度(Liawetal., 2002)：

此外，還采用確定系數(shù)(R2)、平均絕對誤差(MAE)和平均百分標準誤差(MPSE) 這3項指標作為預測準確度的基本評價指標：

3 結果與分析

3.1 邊材面積與胸徑的關系

對岷江冷杉、粗枝云杉和紅樺而言，樹木胸徑和邊材面積的關系可用冪函數(shù)描述，并且回歸系數(shù)相關性檢驗達到顯著性水平(圖1)，表明根據(jù)胸徑推斷邊材面積具有可行性和可靠性。

圖1 樹木邊材面積與胸徑的關系Fig.1 Allometric relationship between sapwood area and DBH

3.2 典型晴天天氣下林分冠層蒸騰速率日變化

在典型晴天時，清晨時分林分開始蒸騰，蒸騰速率在中午達到最高值，隨后逐漸下降，傍晚時最低，直至停止?？傮w來看，岷江冷杉原始林蒸騰速率日變化多為單峰形，紅樺次生林和粗枝云杉人工林蒸騰速率多在中午峰值時刻呈現(xiàn)波動。從三者的同期比較來看，典型晴天時云杉人工林日蒸騰速率最大，其次為紅樺次生林，岷江冷杉原始林最小(圖2)。此外，云杉人工林、紅樺次生林和岷江冷杉原始林觀測期內實測最大日蒸騰量分別為3.17、2.08和1.69 mm·d-1。

3.3 生長季林分冠層蒸騰量

基于隨機森林回歸算法對3種森林的生長季日冠層蒸騰量進行估計。采用平均殘差平方(MSE)、確定系數(shù)(R2)、平均絕對誤差(MAE)和平均百分標準誤差(MPSE)4個指標，評價模型預測準確度，結果表明模型預測誤差較小(圖3)，圖3和4說明該算法可有效預測3種林分的日蒸騰量。生長季不同月份的林分蒸騰量(表2)均表現(xiàn)為岷江冷杉原始林<紅樺次生林<粗枝云杉人工林，整個生長季的蒸騰量分別為125.5、199.3和314.1 mm(表2)。

圖4 不同森林類型生長季林冠日蒸騰量觀測值及預測值Fig.4 Observed and predicted daily canopy transpiration during growing season for different forest types

表2 不同森林類型生長季冠層月蒸騰量預測值Tab. 2 Predicted monthly canopy transpiration during growing season for different forest types mm

4 討論

圖5 川西亞高山森林采伐跡地森林植被自然恢復(綠色)和人工恢復(紅線)兩條路徑的蒸騰耗水特征Fig.5 Graphical representation of forest transpiration in the two pathways of forest vegetation restoration (natural restoration, blue line; artificial restoration, read line) in subalpine region of Western Sichuan, China

本研究中的3種森林生長季蒸騰特征明顯不同。從植被恢復序列角度來看，粗枝云杉林屬強度干擾人工造林恢復類型，紅樺林為采伐跡地自然恢復的次生林，岷江冷杉為地帶性頂級植被，屬演替末期。老齡原始林岷江冷杉冠層蒸騰耗水量最低，其次是紅樺次生林，而以人工造林方式恢復的粗枝云杉人工林最高。此外，本研究只考慮了林冠層蒸騰耗水量，沒有考慮林下灌草層蒸騰耗水量，尤其對林下植被豐富的岷江冷杉原始林和紅樺次生林來講，其林冠蒸騰耗水量會遠低于林分實際蒸騰量和總蒸散量。對林下植被十分稀疏的云杉人工林，林冠層蒸騰可更加接近林分實際蒸騰量。本研究所提出的不同演替序列中蒸騰耗水量的變化規(guī)律也在該區(qū)域的其他一些研究中得以印證，例如以米亞羅林區(qū)典型森林類型為例，蒸散模型預測表明年蒸散量表現(xiàn)為岷江冷杉老齡暗針葉林<針闊混交林<落葉闊葉林<人工云杉林(張遠東等， 2011)。類似的，利用SWAT水文模型對各森林類型蒸騰量的模擬結果也與以上蒸散量大小的排序一致(崔雪晴， 2012)。結合以上3種森林類型冠層蒸騰耗水特性，參考研究區(qū)內雜谷腦流域植被恢復過程中水文功能的恢復周期(馬姜明， 2007； Zhangetal., 2012)，本文提出了“森林水分利用生態(tài)演替”假說，即伴隨著森林植被自然恢復正向演替進程，林地耗水量將趨于減少，頂級群落暗針葉林具有最低蒸騰耗水特征(圖5)。

此外，結合川西亞高山地區(qū)云杉人工林的生長過程曲線和大面積造林時間(劉慶， 2002)以及本文粗枝云杉林冠層蒸騰量，初步繪制了粗枝云杉人工林造林后的蒸騰耗水變化曲線(圖5)。由于當前川西亞高山地區(qū)云杉人工林有效經營管理措施不到位，導致大量低效人工林存在(張遠東等， 2005)，此曲線基本反映了該類人工林的水分消耗特征。需要特別指出的是，當前人工林恢復進程和水分消耗過程仍然不明確，還需要開展大量的深入研究。粗枝云杉人工林多分布在溝谷陽坡和半陽坡，原屬于陰濕環(huán)境下云杉和冷杉天然林的采伐跡地，其蒸騰耗水量小于陽坡的地帶性頂級植被類型川滇高山櫟闊葉矮林。根據(jù)何常清(2009)建立的臥龍地區(qū)川滇高山櫟林冠層耗水量與氣象因素之間的回歸模型估算，7月份林地耗水量為88.77 mm, 高于本研究的3種森林的同期蒸騰量。對低效人工林進行適當?shù)某闪謸嵊捎行Ы档退窒牟⒓铀倨湎蛱烊涣炙掷脿顟B(tài)靠近。因此，在實際人工林的經營過程中，尤其是對其水文功能的調整，在立地條件相似的前提下，應以原始暗針葉林為參照對象。

影響森林蒸騰的因素眾多，除氣候因素外，還有生態(tài)系統(tǒng)本身特征，如： 闊葉樹葉片氣孔寬度和比孔面積常大于針葉樹，闊葉樹葉片氣孔阻力小，單位面積上的氣體交換量大(拉夏埃爾, 1980)； 整樹水力導度也是一個重要因素，它會通過協(xié)調冠層導度來調節(jié)冠層蒸騰(趙平, 2011)； 通常認為葉面積指數(shù)(LAI)影響著季節(jié)和年份蒸騰耗水量(Yanetal., 2016)； 不同演替階段的森林蒸騰量也存在差異(Bretfeldetal., 2018)。此外，林分密度、林齡(孫鵬森等, 2001)、地形和坡位(王云霓等, 2018)等也是重要影響因素。因此，林分冠層蒸騰大小是樹木生長節(jié)律、生物學結構及各環(huán)境因子綜合作用的結果。盡管在川西亞高山地區(qū)，植被類型是影響蒸騰的主導因素(張遠東等， 2011； 崔雪晴， 2013)，但其他因素的作用不可或缺。基于此，上文提出的森林水分利用生態(tài)演替學說，還需要大量其他相似的實證研究來進一步佐證，如闊葉林演替階段內林分年齡序列上的水分利用變化特征等。

本研究的對象是該地區(qū)植被演替系列的主要森林類型，無論林齡(張遠東等， 2005)還是森林類型(周德彰等,1980； 四川森林編輯委員會, 1992)都具有典型代表性，因此其林分蒸騰量的比較具有現(xiàn)實指導意義。以此地區(qū)的雜谷腦流域上游為例，自20世紀70—80年代以來營造的人工林面積占流域總面積的15.5%(Zhangetal., 2012)，約占現(xiàn)有針葉林面積的50%。這些人工林普遍處于速生的中齡林階段，由于林分密度過大，易出現(xiàn)因水分需求量大而生長受限的現(xiàn)象，個別地塊甚至爆發(fā)枯梢現(xiàn)象。人工林耗水量遠大于天然林的現(xiàn)象，很可能打破本地區(qū)早期原生植被建立的水量平衡關系，從而對流域水資源構成壓力(Tanetal., 2011; Yuetal., 2019)。與天然林不存在干旱脅迫的情況相比，耗水量高的人工林可能正處于脅迫狀態(tài)，最終會影響人工林的生長、更新和碳匯功能，如Yu 等(2019)發(fā)現(xiàn)林齡相近的人工林比天然林的耗水量更大但碳匯功能更低。因此，圖5中關于采伐跡地森林自然恢復過程中的水分利用特征曲線可以作為現(xiàn)實低效人工林后期可持續(xù)管理(撫育采伐)的參考標準，從而保障長江流域水源區(qū)對下游地區(qū)淡水資源的可持續(xù)供應。

隨機森林算法是機器學習領域的主要“學習者”和分類器，可捕捉預測變量中的非線性和相關關系，善于挖掘數(shù)據(jù)中隱藏的“信號”，非常適合復雜數(shù)據(jù)的分析(Breiman, 2001)。另外，由于隨機森林算法屬于組合學習技術，可以保證模型預測精度和模型穩(wěn)健性之間的平衡(Zhangetal., 2019)。本研究表明，隨機森林算法總體具有較好的森林日蒸騰量預測能力，本研究利用該算法建立的氣象因素和林分蒸騰的經驗模型可有效預測較長時間序列的林地蒸騰。

5 結論

對川西亞高山地區(qū)不同恢復階段的典型森林生長季蒸騰研究表明，演替早期的紅樺次生林冠層蒸騰耗水量明顯高于演替晚期的岷江冷杉林，粗枝云杉人工林冠層蒸騰耗水量明顯高于紅樺次生林和岷江冷杉原始林，即作為地帶性演替頂級群落的亞高山暗針葉林岷江冷杉的冠層蒸騰量最小。當前通過大量營造粗枝云杉人工林的植被恢復方法可能會在短期內對流域水資源構成壓力。建議將林地耗水特征作為川西亞高山地區(qū)森林恢復度的評價指標。此外，本研究基于數(shù)量有限的樣地實測數(shù)據(jù)分析，提出了一個森林水分利用生態(tài)演替假說，即在川西亞高山地區(qū)，伴隨著森林植被恢復正向演替進程，林地蒸騰耗水量趨于減少，頂級群落暗針葉林具有最低的蒸騰耗水量。